Возобновительный процесс в коренных сосняках предгорий Урала бассейна верхней Печоры

Сосновые леса на территории Республики Коми занимают около 7,1 млн. га, основные массивы которых находятся на боровых террасах рек Вычегда и Печора [9]. Известно, что в лесных сообществах важнейшей характеристикой динамики популяций является естественное возобновление, которое отражает продуктивную, адаптационную способность фитоценозов, а также определяет дальнейшие изменения их состава и строения [3, 7, 15, 18]. Количественные и качественные характеристики подроста в сосняках зависят от типа леса, структуры сообществ и географического положения объектов [8, 9, 21]. В сосняках фактором, определяющим процесс возобновления и его развития, являются низовые пожары различной интенсивности [3, 12, 15 и др.]. Коренные сосняки Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника находятся в состоянии непрерывного естественного динамического равновесия и представляют собой резерват генофонда данной породы на европейском Северо-Востоке России. Следовательно, изучение лесовозобнови тельных процессов в них представляет большой интерес. Цель данной работы – оценка естественного возобновления под пологом спелых и перестойных сосняков разных типов.

МАТЕРИАЛЫ ИМЕТОДЫ

Исследования проводились в спелых и перестойных сосняках Печоро-Илычского биосферного заповедника и его буферной зоны, по обоим берегам р. Печора (61°39 с.ш., 58°12 в.д.) и ее левого притока р. Унья (61°32 с.ш., 58°12 в.д.). Данная территория относится к Камско-Печорско-Западноуральской подпровинции (Евразийская таежная хвойно-лесная область – Евросибирская темнохвойно-таежная подобласть – Урало-Западносибирская провинция) [16]. По Ю.П. Юдину [22], территория заповедника относится к ПечороУральской подпровинции, которая делится на два округа: Печорский сосновый и Илычский еловопихтовый. За период с 2008 по 2011 гг. было зало-

жено одиннадцать постоянных пробных площадей (ППП) размером 0,25–0,50 га. Сбор данных проводился согласно методическим указаниям [13], тип леса определяли по [17, 19]. На каждой ППП проведен сплошной перечёт деревьев по 2-х и 4-х сантиметровым ступеням толщины, а в пределах преобладающей породы, по элементам леса. Определены состав, сумма площадей сечения древостоев, выделяли сухостойные деревья и валёж. Возраст древостоя определяли с помощью кернов деревьев сосны и сопутствующих пород, а также по спилам модельных деревьев. Полученный материал обработан с использованием нормативов [10]. Краткая лесоводственно-таксационная характеристика исследуемых сосняков приведена в табл. 1. При обработке результатов наблюдений использовались методы математической статистики [5]. На ППП проводился сплошной учет подроста. Подрост учитывали отдельно по породам, высоте (до 0,5 м – мелкий, 0,6–1,5 м – средний, 1,6 м и более – крупный) и состоянию (здоровый, сомнительный, усыхающий, сухой). Жизненное состояние популяций подроста определяли по методике [1]. Количественные значения показателей жизненного состояния находили по формуле:

С=(100 n 1+70 n 2+30 n 3)/N где, С – показатель жизненного состояния подроста в момент наблюдения; n 1, n2, n3 - число здоровых, ослабленных (сомнительных) и усыхающих особей подроста на 1 га; N - общее количество подроста, включая сухие. При С = 100-80% цено-популяции подроста считаются здоровыми, при 79– 50 – ослабленными, при 49–20 – сильно ослабленными и при 19% и ниже – разрушенные.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследуемые спелые и перестойные сосновые фитоценозы Приуралья формируют как чистые, так и смешанные по составу древостои (табл. 1). При господстве в древесном ярусе сосны присутствуют ель, кедр, береза, редко осина. Древостои III–Vа классов бонитета, средне-высокополнотные. Они разновозрастны, представлены несколькими поколениями деревьев, максимальный возраст сосны

Таблица 1. Лесоводственно-таксационная характеристика древостоев сосняков

Тип леса (ППП)	Ярус-состав	Возраст, лет	Густота, -1 экз. га	Абсолютная полнота, м2 га-1	Класс бонитета
Лишайниковый (11)	I 10Cед.Б	40-220	411	22,4	Va
Бруснично-лишайниковый (5)	I 10С	180-220	383	24,5	V
Тот же « (9А)	I 10С	70-320	908	21,6	V
Брусничный (1)	I 10С	160-340	170	21,1	IV
Лишайниково - зелномошный каме-	I 6С2Ос2К	60-240	181	10,7	V
нистый (2)	II 6Б4Е	40-160	172	5,2
Лишайниковый каменистый (3)	I 6С4К	80-380	152	8,5	V
	II 5Б3Е2Ос	Не опр.	192	3,5
Чернично-зеленомошный свежий (4)	I 10С II 5Е3С2Б	330-400 80-160	120 336	24,6 8,3	III
Тот же « (10)	I 10С	101-320	473	24,7	IV
	II 7Е3С ед.Б	70-160	250	234,,97
Багульниковый (6)	I 9С1Б	50-200	476	18,3	V
Морошково-сфагновый (8)	I 7С3Е ед.Б, К	60-370	952	16,6	V
Чернично-сфагновый (9)	I 8C1Е1Б+К	60-210	1020	18,7	Va

Таблица 2. Характеристика естественного возобновления сосняков

Тип леса (ППП)	Густота подроста, тыс. экз. га-1		Состав	Сосна			Ель			Кедр
	живой	сУ хой		х ± ст , м	C,V., %	С , %	х ± ст , м	C,V., %	С , %	X ± ст , м	C,V., %	С , %
Лишайниковый (11)	21,5	0,9	99Сед.Е,Б	0.57±0,001	69,8	94,4	0,45	-	92,5	-	-	-
Брусничнолишайниковый (5)	2,5	-	88С12К	0,76±0,02	96,9	95,4	-	-	-	0,43±0,02	141,8	89,3
Тот же « (9А)	3,0	0,2	93С6К 1Е	2,49±0,03	72,2	64,4	0,38±1,33	24,5	73,3	0,72±0,03	233,3	94,9
Брусничный (1)	4,2	0,1	79С16Е3Оc2Б	1,1±0,02	55,9	91,7	0,52±0,01	70,1	71,8	-	-	-
Лишайниковозеленомошный каменистый (2)	1,5	0,1	38Oс26Е23Б 8К5С	0,45±0,04	151,5	90,5	0,52±0,02	114,3	86,3	0,48±0,01	80,1	94
Лишайниковый каменистый (3)	0,9	0,2	40Б23Е16С 16К5Ос	0,57±0,03	144,9	48,6	1,38±0,02	45	67	1,07±0,02	66	100
Черничнозеленомошный (4)	0,9	0,1	49Е24Б216К11С	0,57±0,02	124,7	100	1,51±0,01	35,2	65,2	0,41±0,02	153,5	92,5
Тот же « (10)	1,9	0,6	88Е9К2С1Б	0,38	-	100	1,56±0,02	62,2	60,4	0,54	-	85,5
Багульниковый (6)	1,7	0,02	51С31К15Б 3Е	1,06±0,02	62,5	90,5	1,83±0,01	24,4	80,0	1,11±0,03	72,8	100
Морошковосфагновый (8) Черничносфагновый (9)	4,1	0,4	51Б21К17С11Е	0,96±0,02	103,5	92,4	1,52±0,02	60,9	79,6	0,67±0,02	115,2	96,5
	3,4	0,2	42Е36Б12С11К	1,51±0,03	101,2	92,4	1,52±0,02	91,2	94,4	0,82±0,02	76,5	89,5

Примечание. х ± о - среднеарифметическое значение высоты и его отклонение, С. V. - коэффициент вариации, С – коэффициент жизненного состояния.

достигает 400 лет. Запасы древесины сухостоя составляют более 10 % от общего объема, что свидетельствует о довольно интенсивном отпаде деревьев в древостоях. Лесовозобновление в сосняках происходит в основном теми же видами древесных растений, которыми сформирован материнский древостой (табл. 2). Сосна в составе подроста доминирует в относительно сухих типах условий местопроизрастания – в сосняках лишайниковых и брусничных (79–99 %). С увеличением влажности и плодородия почвы в составе подроста преобладают ель (до 88 %) и береза (до 51 %), реже осина. Практически во всех типах леса в подросте присутствует кедр (до 2 1%).

Сосняки лишайниковые, брусничные приурочены к древнеаллювиальным отложениям речной террасы р. Печора, развиты на иллювиальножелезистых почвах [6]. Число живого подроста в данных типах сосняков изменяется от 2.5 до 21.5 тыс. экз. га-1, при преобладании сосны 79–99 %. Согласно исследований в лишайниковых борах подзоны северной и средней тайги бассейна р. Мезень под пологом древостоев при отсутствии пожаров в последние 30–40 лет число подроста достигает 150 тыс. экз. га-1 [11]. Автор отмечает, что накоплению большого количества подроста способствует хорошая обсеменяемость площади и достаточно благоприятная влажность подстилки. В рассматриваемых нами сосняках лишайниковых Приуралья (средняя тайга) в небольшом количестве в составе подроста присутствуют ель, кедр, береза, осина. Средняя высота сосны составляет от 0,6 до

• 2,5 м, коэффициент вариации от 56 до 97 %. Хвойный подрост в основном здоровый, коэффициент их жизненного состояния в данных типах леса изменяется у сосны в пределах 64÷95, у ели – 72÷93, у кедра – 89÷95 (табл. 2). В разных типах лишайниковых сосняков преобладает подрост мелкой (до 86 %) и крупной (до 60 %) категорий высот (рис. 2). Деревья подроста сосны крупной категории часто страдают от снеголома.

Сосняки лишайниковые каменистые произрастают на каменистом склоне правого берега р. Печора. Данные типы леса развиты на кристаллических породах, выходящих на поверхность с очень маломощными почвами [17]. Густота подроста данных типов сосновых сообществ составляет 0,9– 1,5тыс. экз. га-1 (табл. 2). В лишайниковозеленомошном каменистом типе сосняка в составе подроста преобладает осина (38 %), в лишайнико- вом каменистом – береза (40 %). Береза в основном семенного, а осина порослевого происхождения, которая развивается на старых валежинах деревьев осины. Средняя высота хвойного подроста составляет от 0,45 до 1,38 м, он в основном здоровый (рис. 1). Коэффициент жизненного состояния хвойного подроста для данных фитоценозов характеризует их как здоровые. Отмечено только угнетение подроста сосны в лишайниковом каменистом и характеризует его как сильно ослабленным (49 %). Коэффициент вариации высот подроста для сосны составляет 150–152 %, что свидетельсвует о его разновозрастной структуре. Преобладает подрост мелкой (65 %) и средней (28 %) категорий крупности (рис. 2). Согласно [3], в Западной Сибири в сухих типах горно-таежных сосняков V класса бонитета возобновление под пологом леса протекает удовлетворительно и исключительно сосной.

Лиш Бр -лшп Бр.-лшп Бр Лиш.-зм. Лиш. кам. Чн.-зм. Чн.-зм. Бг. Мр.-сф Чн.-сф кам.

^1 @2 13 S4

Рис. 1. Распределение хвойного подроста по состоянию в сосняках 1 – здоровые, 2 – сомнительные, 3 – усыхающие, 4 – сухие. (Лиш.) – лишайниковом, (Бр.-лиш.) – бруснично-лишайниковом, (Бр.) – брусничном, (Лиш.-зм. кам.) – Лишайниково-зеленомошном каменистом, (Лиш. кам.) – лишайниковом каменистом, (Чн.-зм.) – чернично-зеленомошном, (Бг.) – багульниковом, (Мр.-сф.) – морошково-сфагновом, (Чн.сф.) – черничносфагновом.

• ■ 1 п2 ез

Рис. 2. Распределение хвойного подроста по категориям крупности в сосняках. 1 – мелкий (высотой 0,25-0,5 м), 2 – средний (высотой 0,6-1,5 м), 3 – крупный (высотой 1,6 м и более). Остальные условные обозначения те же что на рис. 1.

В сосняках черничных свежих, развитых на иллювиально-гумусово-железистых подзолах, густота подроста составляет от 0,9 до 1,9 тыс. экз. га-1. В его составе ель, кедр, береза, сосна при доминировании ели (табл. 2). Согласно [7], в среднетаежных сосняках европейского Северо-Востока России зеленомошной группы типов с преобладанием подроста ели занимают около 60 % площади сосняков. По его данным с продвижением на север в сосняках данной группы типов площади с преобладанием в подросте ели уменьшается и составляет в среднем 36%. Как видно из табл. 2 в исследуемых сосняках черничных показатель жизненного состояния подроста хвойных изменяется от 35 до 100 %. К сильно ослабленным относится подрост ели. В двух типах сосняков отмечено довольно много усохших деревьев ели 13-24 %, остальные виды хвойных благонадежны (рис. 1). Встречается подрост всех категорий высот (рис. 2). Средняя высота хвойного подроста колеблется от 0,38 до 1,56 м, коэффициент вариации от 34 до 153 %.

Багульниковые и сфагновые сосняки развиты на торфянисто-подзолисто-глееватых переувлажненных почвах на водоразделах и речных террасах. Густота живого подроста в данных типах сосняков составляет от 1,7 до 4,1 тыс. экз. га-1. В багульниковом типе сосняка в составе подроста преобладает сосна (51 %), в сфагновых - береза (51 %) и ель (42 %). Хвойный подрост здесь в основном здоровый -в среднем 85 % (рис. 1), представлен деревьями средней категории высот (рис. 2). Средняя высота хвойного подроста изменяется от 0,66 до 2,63 м, коэффициент вариации - от 63 до 115 %. Показатель жизненного состояния (80-100 %) характеризует их как здоровый (табл. 2).

Анализ данных показывает, что в разных типах старовозрастных сосняков Приуралья густота растущего подроста изменяется от 0,9 до 21,5 тыс. экз. га-1. Согласно [2, 9, 14, 20], в средней тайге Республики Коми плотность подроста в сосняках составляет: в лишайниковых 0,5-5 тыс. экз. га-1, черничных 1,5-4,5, сфагновых 0,2-5,8 тыс. экз. га-1. В условиях Зауралья и Западной Сибири (подзона средней тайги) густота подроста в спелых и перестойных сосняках лишайниковых колеблется в пределах 79-207, брусничных 22-115, сфагновых 1-22 тыс. экз. га-1 [18].

Согласно [4, 7, 18, 21], светолюбие сосны является фактором, определяющим динамику сосновых древостоев и процесса формирования коренных (климаксовых, наиболее выработавшихся) сосняков. Отмечено, что в отличие от теневыносливой ели, в сомкнутых сосняках появляющийся самосев сосны через 2-3 года превращается в так называемые «торчки», в результате отмирания верхушечного побега и вскоре он усыхает. Жизнеспособный подрост сосны обычно появляется в «окнах» при распаде материнского древостоя (180-200 лет) и по мере его усыхания занимает освободившуюся тер- риторию. Массовое появление нового поколения сосны при отсутствии пожаров обычно происходит тогда, когда относительная полнота материнского древостоя 0,5 и менее. Показано также, что в таежной зоне возобновительный процесс в сосняках зависит от условий места произрастания и экологических факторов, создающихся внутри фитоценоза.

Из данных табл. 1, 2, можно отметить, что в сосняках Приуралья нет определенной связи между густотой подроста и условиями местопроизрастания или типом леса. Не отмечается связи ( R 2 =0,001) между густотой подроста и абсолютной полнотой древостоев. А.В. Побединский [15], обуславливает такое явление частыми низовыми пожарами и особенностями лесов конкретного региона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Лесовозобновительный процесс в коренных сосняках Приуралья непрерывен. В большинстве типов сосняков имеется различное количество подроста, состава и состояния. Густота живого подроста в них колеблется от 0,9 до 21,5 тыс. экз. га-1. Согласно индекса жизненного состояния хвойный подрост в большинстве типов сосняков характеризуется как здоровый (80-100 %), к ослабленным относится в основном подрост ели (65-79 %). Однако в лишайниковом каменистом типе сосняка подрост сосны сильно ослаблен, коэффициент жизненного состояния равен 49 %. Средняя высота подроста сосны в сосняках разных типов варьирует от 0,4 до 2,5 м, ели - от 0,4 до 1,8, кедра - от 0,4 до 2,6 м. Не отмечается связи между густотой подроста и типом леса, отсутствует взаимосвязь между количеством подроста и абсолютной полнотой древостоя. В сосняках сухих типов условий местапро-израстания доминирует подрост сосны с увеличением влажности и богатства почв под пологом древостоев преобладают подрост ели и березы, которые при длительном отсутствии низовых пожаров могут сменить сосновые насаждения на еловые.

Исследования выполнены под руководством д.б.н. проф. К.С. Бобковой.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (№ 10-04-00067), в рамках проекта ПРООН/ГЭФ Коми ООПТ (№00059042).