Возрастная динамика показателей крови птенцов в гнездовой период

Гематологические показатели отражают изменения обменных процессов в организме, его физиологическую зрелость и степень интенсивности кроветворения. Наиболее детально возрастные изменения крови исследованы у сельскохозяйственных птиц. Работы, посвящённые онтогенезу крови у диких птиц, исчисляются единицами (Калабухов, Родионов 1935; Никитин, Скоробогатова 1951; Марцинкевич 1954; Шилов 1968; Лысов 1969; Kosteleska-Myrcha, Pinowski, Tomek 1971, 1973; Никольская, Соколова, Смо-родова 1974; Никольская, Шкарин, Пермякова 1975; Маркс 1982; Никольская 1986, 1992; Родимцев 1989; и др.).

Работа выполнена в 1976-1992 годах в Кемеровской области. У птенцов Columba livia и ряда видов Passeriformes в течение гнездового периода в периферической крови исследовали содержание гемоглобина, количество эритроцитов и лейкоцитов, подсчитывали лейкоцитарные формулы. У некоторых видов изучали изменение размеров эритроцитов в онтогенезе (Кудрявцев, Кудрявцева 1974; Болотников, Соловьёв 1980).

Показатели периферической крови птенцов за гнездовой период существенно изменяются: происходит нарастание количества эритроцитов и увеличение концентрации в них дыхательного пигмента. В течение гнездового периода в крови птенцов происходит постоянный рост числа эритроцитов, которое увеличивается у разных видов с 0.7-2.3 млн/мм³ при вылуплении до 1.9-6.9 млн/мм³ при оставлении гнёзд. Минимальные величины отмечены у Corvus monedula и Corvus frugilegus, максимальные характерны для ласточек Hirundinidae — птиц с высоким уровнем метаболизма. У птенцов мелких видов Passeriformes отмечено быстрое нарастание числа клеток в начале гнездового периода и перед вылетом, у крупных изменение количества эритроцитов носит волнообразный характер (рис. 1). К концу гнездового периода по количеству эритроцитов птенцы некоторых видов приближаются к взрослым птицам.

Наряду с увеличением количества эритроцитов с возрастом у млекопитающих и птиц происходит уменьшение их размеров, что приводит к росту относительной поверхности эритроцитов и повышает дыхательную функцию крови (Калабухов, Родионов 1935; Васильев 1948). Длина эритроцитов за гнездовой период уменьшалась у Sturnus vulgaris с 10.2 до 8.4 мкм (/ = 2.4), у Hirundo rustica — с 13.6 до 12.3, у Riparia riparia — с 13.8 до 11.8, у Pica pica — с 14.6 до 12.4 (/ = 2.5) и у Corvus cornix — с 15.2 до 13.8 мкм (I = 1.6). Кроме эритроцитов, в периферической крови птенцов имеются многочис-

Рис. 1. Возрастная динамика количества эритроцитов у большой синицы Parus major, сороки Pica pica, серой вороны Corvus cornix и скворца Sturnus vulgaris.

Рис. 2. Возрастная динамика содержания гемоглобина в крови рябинника Turdus pilaris, белой трясогузки Motacilla alba, галки Corvus monedula и серой вороны Corvus cornix.

ленные базофильные и полихроматофильные эритробласты, что свидетельствует о напряжённом гемопоэзе в кровотоке, а также тромбоциты. По данным Л.Д.Марцинкевич (1955), количество незрелых форм красной крови у птенцовых птиц значительно больше, чем у выводковых.

Птенцы вылупляются с небольшим содержанием гемоглобина в крови, которое по мере роста возрастает. Эта закономерность связана с характером питания птенцов, которые с первых дней своей жизни получают корм, со- держащий железо. Периода анемии, характерного для млекопитающих, в онтогенезе птиц нет. В крови 0-сут птенцов содержится 3.8-7.6 г% гемоглобина. Минимальные значения получены у С. livia, R. riparia и S. vulgaris, максимальные — у Н. rustica, Р. pica и Turdus pilaris. У крупных видов с продолжительным гнездовым периодом выявлено ступенчатое нарастание гемоглобина, что связано со становлением химической терморегуляции (Шилов 1968) и процессами дифференцировки в онтогенезе. У птенцов Р. pica в последние 10 дней нахождения в гнезде содержание гемоглобина не увеличивается, а у С. cornix отмечено снижение показателя (рис. 2).

Ко времени оставления гнёзд содержание гемоглобина в крови птенцов составляет 10.0-17.6 г%. Уровень взрослых птиц за гнездовой период не достигается, за исключением R. riparia, у которой 18-сут птенцы по содержанию гемоглобина в крови не отличаются от взрослых птиц (Маркс 1982). Наибольшее количество гемоглобина отмечено в крови взрослых Glareola nordmanni — 19.0 г% (Коржуев, Корецкая 1959).

Сравнительное исследование гематологических характеристик двух видов ласточек показало, что при вылуплении птенцы R. riparia имеют достоверно меньшее число эритроцитов и концентрацию в них гемоглобина, чем птенцы Н. rustica (Маркс 1982). В течение гнездового периода показатели крови R. riparia обгоняют таковые у Н. rustica, что, предположительно, связано с условиями закрытого гнездования. У взрослых R. riparia по составу красной крови отмечен половой диморфизм: концентрация гемоглобина у самок значимо выше, а число эритроцитов значительно больше, чем у самцов.

Лейкоциты — многофункциональные клетки, которые обладают фагоцитарными свойствами, вырабатывают ряд ферментов, участвуют в переносе антител, выделяют вещества, имеющую бактерицидную активность. Всё это способствует защитным функциям организма. Возрастная динамика лейкоцитов и их морфология являются характерными особенностями видов. Динамика лейкоцитов и лейкоцитарный состав крови птенцов изучен лишь у нескольких видов диких птиц (Никитин, Скоробогатова 1951; Никольская, Соколова, Смородова 1974; Маркс 1982; Никольская 1986; Родимцев А., Родимцев П. 1989). В первые дни жизни птенцов отмечен бурный рост числа лейкоцитов в крови, в дальнейшем до вылета из гнезда их количество снижается (рис. 3). Динамика лейкоцитов в периферической крови птенцов видоспецифична, причём даже у одного вида она может существенно различаться. Подобное отмечено при изучении крови птенцов Т. pilaris в трёх удалённых друг от друга точках ареала: Воркутинском районе Коми АССР, Пермской и Кемеровской областях (Никольская, Шкарин, Пермякова 1975; Шкарин, Маркс, Родимцев 1982).

Количество лейкоцитов у 0-сут птенцов сильно варьирует: от 9-15 тысяч на 1 мм³ у R. riparia и Т. pilaris до 50-80 тыс./мм³ у С. livia и С. frugilegus. Повышенное содержание клеток в крови последних видов, возможно, связано с колониальным гнездованием и заражённостью старых гнёзд эктопаразитами. В течение гнездового периода наблюдаются кратковременные увеличения и снижения численности лейкоцитов, которые не находят биологического объяснения. Наименьшее количество лейкоцитов отмечено у слётков С. cornix (13.8±2.44 тыс./мм³).

Лейкоцитарный состав периферической крови птенцов характеризуется присутствием в кровотоке всех известных элементов (Заварзин 1953; Богоявленский 1954). Гранулоциты представлены псевдоэозинофилами, эозинофилами и базофилами. Наибольшее количество среди них составляют псевдоэозинофилы, которые встречаются на разной стадии зрелости. В их цитоплазме имеется палочковидная и округлая зернистость. К агранулоци-там относятся лимфоциты, моноциты и плазматические клетки (очень редки). Следует отметить, что в вопросе классификации гранулоцитов у птиц существуют разные точки зрения (Кривенко 1967).

В крови птенцов преобладают два вида лейкоцитов: псевдоэозинофилы и лимфоциты. Число других типов лейкоцитов составляет доли и единицы процентов. Количество эозинофилов изменяется за гнездовой период у разных видов в пределах 1-7%, моноцитов — 0.2-5%, базофилов — 0.1-2%. Чётких закономерностей в динамике количества указанных лейкоцитов не наблюдается. Общая тенденция заключается в уменьшении доли псевдоэозинофилов и росте доли лимфоцитов, хотя для некоторых видов характерна обратная картина (рис. 4-6).

К окончанию гнездового периода формирование лейкоцитарных профилей крови видов не заканчивается (см. таблицу).

Ко времени оставления гнезда лишь кровь птенцов С. monedula и С. cornix носит чёткий лимфоидный характер, у R. riparia приближается к лимфоидному типу, у S. vulgaris и Р. pica доли лимфоцитов и псевдоэозинофилов почти одинаковы, у С. livia, Н. rustica, С. frugilegus и Т. pilaris псевдоэозинофилы преобладают.

Данные о лейкоцитарных профилях крови взрослых птиц разных отрядов неоднозначны. Лимфоидный тип крови установлен для Anseriformes, Galliformes, Strigiformes, Piciformes и Passeriformes (Марцинкевич 1954), по-

Рис. 3. Возрастная динамика количества лейкоцитов у рябинника Turdus pilaris, большой синицы Parus major, сороки Pica pica, серой вороны Corvus cornix и сизого голубя Columba livia.

□ Псевдоэозинофилы И Лимфоциты

В Моноциты         ■ Базофилы

□ Эозинофилы

Рис. 4. Лейкоцитарный профиль крови птенцов сизого голубя Columba livia. По оси абсцисс — возраст птенцов, сут.

Рис. 5. Лейкоцитарный профиль крови птенцов скворца Sturnus vulgaris. (Обозначения как на рис. 4).

Рис. 6. Лейкоцитарный профиль крови птенцов серой вороны Corvus cornix. (Обозначения как на рис. 4).

Лейкоцитарные формулы птенцов ко времени вылета из гнезда, %

Вид	Псевдоэозинофилы	Лимфоциты	Эозинофилы	Моноциты	Базофилы	Авторы
Columba livia	61.3	34.7	2.0	1.5	0.5	Наши данные
Hirundo rustica	58.0	38.9	—	—	—	Маркс 1982*
Riparia riparia	41.5	56.1	—	—	—	Маркс 1982*
Sturnus vulgaris	39.4	54.8	1.7	2.2	1.9	Никольская 1986
	47.3	49.7	0.6	2.0	0.4	Родимцев 1990
Pica pica	44.7	49.5	4.4	1.4	—	Родимцев, Родимцев 1989
Corvus monedula	27.2	69.4	0.8	2.6	—	Наши данные
Corvus frugilegus	55.9	38.0	2.1	2.0	2.0	Никольская, Соколова, Смородова 1974
Corvus cornix	20.1	72.4	6.2	1.3	-	Родимцев, Родимцев 1989
Turd us pilaris	58.7	34.2	2.5	3.7	0.9	Наши данные

*- данные по другим типам клеток в работе не приведены.

добное отмечается и у взрослых домашних птиц (Кудрявцев, Кудрявцева 1974). Однако по другим источникам кровь большинства Anseriformes носит ярко выраженный гранулоцитарный тип (Кривенко 1972), это же характерно и для взрослых Meleagris gallopavo (Молчанов 1955). Зернистые лейкоциты преобладают в отрядах Falconiformes и Apodiformes (Марцинкевич 1954), но кровь Circus aeruginosus имеет лимфоидный тип, а для Circus macrourus приводятся прямо противоположные данные (Богоявленский 1954; Бухвалов и др. 1964). У Charadriiformes отмечены все три типа лейкоцитарных профиля: гранулоцитарный, лимфоидный и промежуточный.

Результаты нашего исследования свидетельствуют, что становление лимфоидного типа крови у Passeriformes происходит после перехода птиц к самостоятельной жизни и активному полёту, хотя у Н. rustica и S. vulgaris кровь взрослых птиц имеет гранулоцитарный тип (Маркс 1982; Никольская 1986).

По мнению А.А. Заварзина (1953), птицы не имеют сложившихся картин крови по сравнению с древними группами позвоночных животных. Исследование динамики гематологических показателей и морфологии крови диких полуптенцовых и птенцовых видов показывает высокую видовую, возрастную и индивидуальную изменчивость.