Возрастной состав Erythronium sibiricum (Liliaceae) в искусственном фитоценозе

Введение. Одна из наиболее актуальных задач современной ботаники – это сохранение биологического разнообразия редких и исчезающих видов в ботанических садах России. Для решения этой проблемы в окрестностях Центрального сибирского ботанического сада к. б. н. Н.П. Лубягиной в 1967 г. был создан искусственный фитоценоз черневой тайги площадью 4,8 га в пойме небольшой речки Зырянки. Наряду с посадками древесных растений в существующий травостой высажены травянистые растения, среди которых был эфемероид Erythronium sibiricum (сем. Liliaceae L.) – уязвимый, редкий вид, алтае-саянский эндемик, реликт третичных широколиственных лесов, внесенный в Красную книгу Новосибирской области со статусом 2V [4, с. 364]. Это преимущественно лесной мезофит, ранневесенний медонос, используется как декоративное растение, известен в народной медицине.

Возрастание антропогенной нагрузки на окружающую среду, строительство магистральных дорог, вырубка лесных массивов и расширение частных предприятий требует усиления природоохранных мер для сохранения редких видов с узколокальным типом ареала, к которым относится E. sibiricum, путем интродукции. Анализ возрастной структуры искусственно созданной ценопопуляции E. sibiricum дает ценную информацию о положении данного вида в фитоценозе, эффективности, прогнозе и возможности его успешного введения в культуру, что послужило основанием для выполнения работы.

Цель исследования: изучение возрастного состава Erythronium sibiricum в искусственно созданной ценопопуляции.

Объект и методы исследования. Объект исследования Erythronium sibiricum (Fisch. et C.A.Mey.) Krylov – кандык сибирский. Обследование проводили в апреле – июне 2016 г. в окрестностях Центрального сибирского ботанического сада в местечке, прилегающем к пойме р. Зырянка, где более 50 лет назад были высажены ранневесенние эфемероиды [1– 3] из природных местообитаний Кузнецкого-Алатау. Нами исследован возрастной состав E. sibiricum вдоль изгиба р. Зырянка, на протяжении 150– 200 м с правой стороны по течению, до впадения ее в искусственное озеро с прилегающим к ней южным склоном с расчлененным микрорельефом. Данный микрорельеф способствует хорошему накоплению снега в зимний период, увлажнению почвы и дает возможность для развития растений с мезофитным типом обитания. Средняя многолетняя продолжительность безморозного периода района исследования составляла 137,9 ± 3,5 дней. Сумма температур выше 10 ºС составляла 2088,9 ± 19,5 ºС, среднегодовое количество осадков – 102,6–413 мм, высота над ур. м. – 165–210 м [5]. Почвенный покров в данном местообитании E. sibiricum имеет серые лесные слабо оподзоленные почвы, суглинисто-механического состава, на лессовидной супеси [6]. Растительность представлена осиново-сосново-березовым лесом, с ко-ротконожковым и ежевокоротконожковым травостоем, свойственным для всех лесостепных районов Приобья [7]. Среди лесного разнотравья отмечено доминирование эфемероидов: Corydalis bracteata (Steph.) Pers., Stellaria media (L.) Vill., Ranunculus longicaulis C.A. Mey., Anemonoides caerulea (DC.) Holub, A. altaica (C.A. Mey.) Holub, Viola altaica Ker-Gawl., Caltha palustris L. и др. Координаты местообитания E. sibiricum составляли: N 54º81 ʹ 98 ʹʹ , E 83º 10 ʹ 43 ʹʹ . Растения размещались на площади 1500–2000 кв. м. (рис. 1).

б

а

Рис. 1. Местообитание (а) E. sibiricum (б)

Для учета состава разновозрастных особей было заложено пять пробных площадок по 1 кв. м. На площадках проводили сплошной учет особей E. sibiricum в каждом онтогенетическом состоянии по методике, разработанной для редких видов [8]. За диагноз возрастных состояний взяты данные для E. sibiricum в условиях интродукции [5]. При построении онтогенетического спектра опирались на представления о типах спектра Л.Б. Заугольновой [9]. Характерный онтогенетический спектр составлен путем численного сопоставления наблюдений и выявления связей между биологическими признаками. Экологическая плотность определена исходя из численности особей на единицу обитаемого пространства [10]. Семенную продуктивность высчитывали по общепринятой методике [11]. При описании среднестатистических параметров морфологических признаков использовали 20 растений каждой возрастной группы. Статистическая обработка проведена с помощью компьютерной программы Excel.

Результаты исследования и их обсуждение. В возрастном спектре исследованных нами пяти опытных площадок присутствовали преге-неративные и генеративные особи E. sibiricum . Причем на площадках № 1–3 и № 5 особей ювенильного состояния было в 2 раза больше, чем виргинильного, от 36,5 до 40,5 % (табл. 1). Генеративных особей приходилось от 15 до 38,3 %. Отсутствие особей в возрастном состоянии проростка очевидно связано с поздними сроками фенологических наблюдений (26.04–20.06).

Таблица 1

Номер площадки	Участие, %
	Возрастное состояние					Период
	j	im	v	g1	g2	V	G
1	40,0	17,5	12,5	17,5	12,5	70,0	30,0
2	37,5	27,5	20,0	10,0	5,0	85,0	15,0
3	40,5	10,9	22,5	13,1	13,0	73,9	26,1
4	7, 6	26,9	26,9	30,7	7,6	61,4	38,3
5	36,5	29,09	20,0	10,9	3,6	85,5	14,5

Возрастное состояние E. sibiricum в окрестностях реки Зырянка

Установлено, что в искусственно созданной ценопопуляции E. sibiricum преобладают особи ювенильной, имматурной и виргинильной, онтогенетической группы. Ценопопуляция E. sibiricum – молодая, нормальная. Усредненный онтогенетический спектр – левосторонний (рис. 2), что характерно для большинства травянистых по-ликарпических луковичных растений. Среднее значение особей прегенеративного периода развития составляло 75 %, генеративного – 24,7 %. Соответственно они являются стабильными и равномерно восполняющими возрастной состав E. sibiricum путем семенного возобновления. Ярко выраженных особей сенильного возраста не отмечено, очевидно, элиминация про- исходит естественным путем. Отмечено, что плотность особей в искусственно созданном ценозе была значительно высокая. На площадках обнаружено 50–160 экз/кв. м ювенильных особей; 20–150 имматурных; 10–140 виргиниль-ных; 20–80 молодого генеративного состояния; 20–200 экз/кв. м средневозрастного генеративного состояния (табл. 2). Наличие молодых особей свидетельствует о хороших адаптивных возможностях E. sibiricum при создании микроусловий для роста и развития, что важно для введения данного вида в культуру. На открытых окультуренных экспериментальных участках интродукционная способность вида значительно низкая.

%

о Ряд1

j          im

v       g1

g2 состояние

Рис. 2. Усредненный онтогенетический спектр Erythronium sibiricum

Для E. sibiricum характерны семенной и вегетативный способ размножения. Это травянистый коротко-корневищно-луковичный симподи-ально нарастающий поликарпик [5], с длительным прегенеративным периодом развития (5-6 лет). Наблюдения показали, что начало цветения генеративных особей E. sibiricum было 26.04; массовое цветение – 05.05.2016 г.; единичное – 20.05. Семена к 20.05 имели молочную спелость (плод зеленый), к 31.05 – молочновосковую (плод светло-коричневый). В период с 31.05 по 20.06.2016 г. среднесуточная температура воздуха была выше нормы и составляла 20–25 ºС, без осадков, семена быстро диссими- лировались. По описанию средние параметры морфологических признаков на календарную дату 31.05.16 г. у виргинильных особей составляли: длина листа – 14,32 ± 0,52 см; ширина – 8,8 ±0,11; длина черешка – 17, 42 ± 0,21 см. У генеративных особей длина первого листа была 14,4 ± 0,14 см, ширина – 5,34 ± 0,06 см; второго листа: длина – 12,9 ± 0,17 см, ширина – 3,7 ± 0,21; длина генеративного побега – 17,5 ± 0,51 см. Реальная семенная продуктивность составляла 27,3 ± 2,6 шт., потенциальная – 39,7 ± 1,7 шт. Коэффициент продуктивности был средний – 0,61.

Таблица 2

Сравнение плотности особей разных возрастных групп на 1 кв. м площади в абсолютных числах, шт.

Номер площадки	Количество особей в каждом онтогенетическом состоянии
	j	im	v	g1	g2	Всего
1	160	150	140	20	200	670
2	70	110	60	70	160	470
3	50	80	70	70	110	480
4	70	40	30	80	60	280
5	50	20	10	20	20	120
Среднее	80±6,2	80±8,4	60,2±3,5	55,6±3,1	110±9,5	404±15,1

В результате исследования установлено, что E. sibiricum хорошо адаптировался в искусственно созданном фитоценозе, не нарушая естественного покрова. Микроусловия (влажность, почва) были приближены к естественным условиям обитания и способствовали интенсивному семенному возобновлению. Поэтому ценопопу-ляция E. sibiricum, которая создана достаточно давно [2, 3], – молодая, хорошо размножается семенным и частично вегетативным путем и подтверждает возможность сохранения этого редкого и эндемичного вида в искусственно созданных фитоценозах, аналогичных или близких по экологическим факторам к условиям естественных местообитаний этого вида.

Выводы

• 1.    Онтогенетический спектр E. sibiricum в искусственном фитоценозе черневой тайги, созданном на территории Центрального сибирского ботанического сада, – левосторонний. Ценоопу-ляция – неполночленная, молодая.

• 2.    Воспроизведение особей E. sibiricum осуществляется преимущественно путем семенного возобновления. Численность виргинильных особей в 20–30 раз выше, чем генеративных.