Всхожесть семян и продуктивность растений амаранта под влиянием гибберсиба

Амарант (Amaranthus caudatus L.) в настоящее время широко используется во всем мире как ценная пищевая культура, однако в России по ряду причин недостаточно распространен. Одна из проблем интродукции связана с особенностями этой культуры: у семян амаранта размер и масса очень малы и, как следствие, их всхожесть низкая, а через неделю после появления проростков наступает состояние скрытого роста, во время которого интенсивно развивается корневая система и останавливается рост надземной части (1). Такие особенности обусловливают чувствительность культуры к внешним условиям и частую гибель в посевах. Разработаны различные агротехнические приемы, способствующие увеличению всхожести семян, выживанию, адаптации растений, повышению их продуктивности и качества урожая. Один из них — применение регуляторов роста. Особенно привлекательны препараты на основе натуральных, экологически безвредных соединений, например, фитогормонов и природных гормоноподобных веществ. Ранее мы изучили цитокининовое стимулирующее действие 4-гидроксифенэтилового спирта (ГФЭС) бактериального происхождения на рост и развитие растений овощного амаранта (2). Было установлено, что обработка семян амаранта 10-6 М водным раствором ГФЭС значительно увеличивала их всхожесть и полностью восстанавливала ее при снижении в результате воздействия неблагоприятных факторов, способствовала выживанию проростков, стимулировала рост и повышала урожайность растений. Полученные результаты позволили рекомендовать ГФЭС для практического применения (3). Гиббереллины, как и цитокинины, — фитогормоны со стимулирующим эффектом (4). Смесь нескольких гиббереллинов, продуцируемых культурой гриба Gibberella moniliformis Wineland, в качестве действующего вещества входит в состав препарата гиббер- сиб, который широко применяется для повышения урожайности овощных и плодово-ягодных культур (томатов, картофеля, капусты, винограда и др.).

Нами было впервые предпринято исследование действия гиббер-сиба на культуру овощного амаранта. Известно, что гиббереллины стимулируют прорастание семян (4), поэтому мы исследовали влияние препарата на всхожесть семян амаранта. Поскольку у сформировавшихся растений гиббереллины стимулируют рост надземной части, но не влияют на развитие корневой системы (4), также представляло интерес выяснить, возможно ли, используя обработку гибберсибом, устранить диспропорцию органов растений амаранта в начале развития и ускорить их рост на более поздних этапах.

Имеются данные о стимулирующем действии гиббереллинов на фотосинтез (5). Установлено, что при этом ускоряется фотосинтетическое фосфорилирование и, как следствие, повышается содержание АТФ как одного из основных продуктов этого процесса. У растений, как известно, рост и развитие находятся в прямой зависимости от интенсивности фотосинтеза (6). Оптимизация функционирования фотосинтетического аппарата при помощи регуляторов роста — реальная возможность повысить урожайность и продуктивность.

Главная пищевая ценность амаранта в том, что он служит источником белка, превосходящего по усвояемости белок не только зерновых, но и бобовых культур. По составу аминокислот белок амаранта идеально сбалансирован и близок к животному из-за значительного количества серосодержащих и незаменимых аминокислот. Данные о влиянии гиббереллинов на усвоение азота растениями и превращение в них азотистых соединений, в общем, очень противоречивы. Однако в зависимости от вида растения и способа применения гиббереллины могут стимулировать ассимиляцию азота растениями и увеличивать в них содержание белка (7).

Известно также свойство гиббереллинов повышать устойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов среды (4).

Мы изучили возможность применения препарата гибберсиб для повышения устойчивости, урожайности и питательности амаранта. С этой целью исследовали влияние предпосевной обработки препаратом на скорость электронного транспорта, фотосинтетического фосфорилирования в хлоропластах и на чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) листьев; конторолировали содержание азота, общего белка, активность нитратре-дуктазы в тканях листьев; оценили действие гибберсиба на семена, подвергшиеся воздействию неблагоприятных факторов, и состояние растений, полученных из таких семян.

Методика . Использовали семена овощной формы амаранта Ama-ranthus caudatus L . (сортообразец К 173), полученные из Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культур (Московская обл.) и препарат гибберсиб (ПО «Сиббиофарм», Россия).

Предпосевная обработка семян амаранта зависела от задачи эксперимента. В I варианте (определение всхожести) семена с исходной всхожестью 70 % замачивали в водных растворах гибберсиба (диапазон концентраций — 10-8-10-3 %, опыт) или в дистиллированной воде (контроль) на 24 ч, высушивали в слабом токе воздуха при комнатной температуре. Во II варианте (определение ростовых и физиолого-биохимических показателей растений) семена с исходной всхожестью 70 % обрабатывали 10-5 % раствором гибберсиба (опыт) или дистиллированной водой (контроль) в том же режиме, что и в I варианте, и получали из них растения. В III варианте (изучение эффекта стимулятора на фоне искусственного старения)

использовали семена с исходной всхожестью 90 %, которые замачивали в воде, как описано выше (контроль), или подвергали искусственному старению (ИС, опыт) в течение 2 и 4 сут при +41 ° C и относительной влажности воздуха 100 % (6). Часть «состаренных» семян обрабатывали 10^-5 % раствором гибберсиба.

При определении всхожести оценивали долю семян, проросших на влажной фильтровальной бумаге (чашки Петри, 72 ч при 24 °C). Для выращивания растений по 10 откалиброванных проростков высаживали в сосуды с песком (по 3 сосуда на каждый вариант эксперимента) и культиви ровали с использованием питательной среды Кнопа при температуре 24 °C, 14-часовом фотопериоде и освещенности 150 Вт^м-2.

Биометрические показатели растений учитывали каждые 15 сут до даты сбора урожая (115-е сут), продуктивность — по приросту биомассы. В суспензии изолированных хлоропластов (8) из листьев 45-суточных растений определяли содержание хлорофилла (9) и оценивали их фотохимическую активность по скорости электронного транспорта (10) и фотофосфорилированию (11). В листьях также определяли активность нитратредуктазы (HP) и количество нитрита (12), содержание элементарного азота (13) и общего белка (14). ЧПФ листьев за период с 45-х по 60-е сут рассчитывали по методу Ничипоровича (15).

В статье приведены результаты одного характерного эксперимента из пяти. Биометрические параметры определяли у 30 растений. Повтор ность биохимических анализов 3-кратная. Статистическую обработку данных проводили с использованием программ Microsoft Excel.

Рис. 1. Всхожесть семян овощного амаранта Amaranthus caudatus L. (сортообразец К 173) в зависимости от концентрации растворов препарата гибберсиб, использованных для обработки (лабораторный опыт).

Результаты. С учетом свойств гиббереллинов и для облегчения процедуры подготовки материала в качестве способа воздействия мы выбрали предпосевную обработку. Исходная всхожесть исследованных семян амаранта составляла 70 %. Было установлено, что действие гибберсиба зависит от концентрации раствора (рис. 1). Максимальная всхожесть составляла 95 % при концентрации препарата 10-5 %; при 10-3 % отмечалось снижение всхожести с 70 до 54 %. При прочих концентрациях исследуемого препарата эффект отсутствовал. Это соответствует данным о свойстве фитогормонов оказывать стимулирующее действие в строго определенном диапазоне концентраций, превышение которых приводит к ингибированию.

Предпосевная обработка гибберсибом влияла на развитие проростков амаранта таким образом, что критическое состояние скрытого роста у них не наступало. На 15-е сут проростки, выращенные из обработанных семян, значительно превосходили контрольные: по массе превышение составило 138 %, по высоте — 84 % (рис. 2). Очевидно, что в результате обработки семян гибберсибом у полученных проростков надземная часть не прекращала рост и в то же время наблюдалось некоторое ускорение роста корней в сравнении с контролем. Длина корня у контрольных растений co-

Рис. 2. Динамика биомассы (1) и высоты растений (2) у овощного амаранта Amaranthus cau-datus L. (сортообразец К 173) при предпосевной обработке семян 10^-5 % раствором гибберсиба (лабораторный опыт) .

составляла в среднем 2,2 см, в опыте — 2,8 см, что больше контроля на 27 %. Возможно, полученный эффект связан со способностью гиббереллинов ускорять рост первичного корешка зародыша (4). На протяжении жизни растений, выращенных из обработанных семян, скорость прироста высоты и биомассы снижалась. Это явление связано, вероятно, с фазами онтогенеза: закладкой и развитием генеративных органов, цветением, плодоношением. Тем не менее, такие растения всегда превосходили контрольные. Иными словами, нами показано повышение урожайности овощного амаранта в результате предпосевной обработки гибберсибом.

Было обнаружено заметное увеличение фотохимической активности хлоропластов из листьев 45-суточных растений, полученных из обработанных гибберсибом семян, в сравнении с контролем (табл. 1). При этом количество хлорофилла в листьях практически не изменялось. В результате такого действия ЧПФ листьев за период с 45-х по 60-е сут увеличивалась на 39 % (с 2,3±0,05 в контроле до 3,2±0,07 г-м-2•сут-1 под влиянием гибберсиба).

1. Содержание хлорофилла, скорость транспорта электронов и скорость фотофосфорилирования (в расчете на 1 мг хлорофилла) в хлоропластах из листьев 45 - суточных растений овощного амаранта Amaranthus caudatus L. (сортообразец К 173) при предпосевной обработке семян 10^-5 % раствором гибберсиба ( X ± x )

Вариант	Содержание хлорофилла		Скорость
			транспорта электронов		фотофосфорилирования
	мг/г сухой массы	к контролю, %	мкмоль K 3 [Fe(CN 6 )] •мг " 1'ч " 1	к контролю, %	мкмоль АТФ- мг-1 -ч-1	к контролю, %
Контроль (вода)	9,9±0,2	100	110,4±7,7	100	112,0±2,3	100
Гибберсиб	10,3±0,3	104,5±3,1	150,8±8,3	136,6±7,5	192,0±10,1	171,0±8,9

Мы обнаружили, что предпосевная обработка гибберсибом привела к повышению содержания общего белка в листьях растений в период активной вегетации (табл. 2), то есть возможно повышение питательности овощного амаранта. Как следует из данных литературы, не установлено прямой взаимосвязи между активностью нитратредуктазы, процентным содержанием элементарного азота и количеством общего белка в растениях (16). Однако нами выявлен факт стимулирующего воздействия гиббереллинов, входящих в состав гибберсиба, на ассимиляцию и превращение азота в растениях амаранта, о чем свидетельствуют полученные результаты (см. табл. 2).

Длительное или неправильное хранение семян, воздействие неблагоприятных факторов (как в естественных условиях, так и при моделировании процессов старения) приводит к снижению всхожести (5). Вследствие ухудшения качества посевного материала нарушаются ростовые и обменные процессы у полученных растений, что сказывается на их урожайности и продуктивности (17). При исследовании влияния гибберсиба на всхожесть семян после процедуры ИС и биометрические показатели растений использовали семена с исходно высокой всхожестью (90±4 %). Было обнаружено, что она падала в зависимости от времени воздействия неблагоприятных факторов: после 2-ИС — до 72±3 %, 4-ИС — до 63±5 %. После обработки 10-5 % раствором гибберсиба всхожесть полностью восстанавливалась и составляла в обоих вариантах 95±2 %.

2. Изменение активности нитратредуктазы, содержания нитрита и суммарного белка (к контролю, %) в листьях у растений овощного амаранта Amaranthus caudatus L. (сортообразец К 173) в период активной вегетации при предпосевной обработке семян 10^-5 % раствором гибберсиба ( X ± x )

Возраст растений, сут	| Активность нитратредуктазы |	Нитрит	| Общий азот	Суммарный белок
15-е	115±9	133±6	105±2,0	134±6
30-е	118±7	109±4	104±0,9	130±6
45-е	150±8	116±2	105±1,2	126±4

3. Биометрические показатели (к контролю, %) у растений овощного амаранта Amaranthus caudatus L. (сортообразец К 173) на разных стадиях развития при предпосевной обработке искусственно состаренных семян (ИС) 10^-5 % раствором гибберсиба (Гб) ( X ± x )

Показатель	Возраст растений, сут
	45-е			115-е
	2-ИС	4-ИС |	4-ИС + Гб	2-ИС	4-ИС |	4-ИС + Гб
Высота растения	80±6	65±5	128±5	81±4	73±5	102±3
Масса растения	85±9	76±5	125±3	83±4	61±5	109±4
Масса листьев с растения	86±8	64±8	113±4	86±7	64±9	113±7
Площадь листа	80±4	73±9	111±3	-	-	-
Длина междоузлия	87±2	74±3	112±10	95±7	93±7	102±4
Длина метелки	-	-	-	71±13	62±10	109±10
Масса семян с растения	-	-	-	90±4	85±2	114±3
Масса 1000 семян	-	-	-	94±2	72±4	124±4
Примечание. 2-ИС и 4-ИС — искусственное старение соответственно в течение 2 и 4 означают, что измерения не проводили.						сут. Прочерки

Показатели, характеризующие развитие и продуктивность, у растений амаранта, выращенных из семян, подвергнутых ИС в течение 2 и 4 сут, были значительно ниже контрольных (табл. 3). Состояние растений зависело от времени воздействия факторов ИС. Предпосевная обработка гиб-берсибом не только полостью устраняла последствия максимального по длительности воздействия стрессовых факторов (4-ИС), но и приводила к заметному повышению (в сравнении с контролем) высоты, величины зеленой массы листьев и массы всей надземной части растений на стадии активной вегетации (45 сут). В конце генеративной фазы таких растений (115 сут) обнаружили увеличение массы семян с одного растения. Масса 1000 семян у этих растений возрастала на 24 % в сравнении с контролем. Последний эффект очень важен для культуры амаранта, так как от массы и размера семян зависит стартовый рост, качество и жизнеспособность всходов и, в конечном счете, продуктивность растений. Полученные результаты демонстрируют высокую эффективность применения гибберсиба для улучшения качества как посевного материала со сниженной всхожестью, так и растений, полученных из этих семян.

Таким образом, установлено стимулирующее действие препарата гибберсиб на всхожесть семян и все изученные показатели растений у овощного амаранта. Следовательно, гибберсиб можно применять как для улучшения качества посевного материала, так и для повышения питательности и продуктивности амаранта. Использование гибберсиба может облегчить культивирование этого растения и способствовать его распространению на территории России.