Вспышка массового размножения непарного шелкопряда Lymantria dispar (Lepidoptera, Erebidae) на севере Ирана

Непарный шелкопряд в лесах Исламской Республики Иран распространён довольно широко. Его вредоносная деятельность отмечена в трёх северных провинциях страны с наибольшей лесистостью (Гилян, Мазандаран и Голестан), а также в ряде регионов запада и центра Ирана [4]. Очаги его массового размножения формируются в сельскохозяйственных ландшафтах на Прикаспийской низменности (чаще всего в искусственных посадках тополей), а также в лиственных лесах с участием дуба (Quercus sp.), пар-ротии персидской (Parrotia persica), ольхи (Alnus sp) и др. пород на склонах хребта Эльбурс до высоты 1 500 м над ур. моря. Набор кормовых пород, о питании на которых известно, довольно широк (табл. 1).

Динамика возникновения очагов, как в Иране в целом, так и в отдельных провинциях, остается неизученной, не удалось найти и сведения о гибели или отсутствии гибели лесов в результате нанесения повреждений гусеницами фитофага.

Нами было проведено лесопатологическое обследование в трёх северных провинциях Исламской Республики Иран (Гилян, Мазандаран и Голестан), характеризующихся наибольшей лесистостью. Здесь в 2006 г. был отмечен рост численности непарного шелкопряда, который продолжился и в 2007 г. Причём в 2007 г. в Гиляне выявлены очаги массового размножения с высоким уровнем численности фитофага.

Лесопатологическое обследование заключалось в подсчёте числа яйцекладок на всей видимой поверхности ствола дерева. Учитывали свежеотложенные и прошлогодние кладки, которые хорошо отличаются от свежих цветом и заметной разрушенностью поверхности покрывающего их пушка в результате выхода гусениц. В каждом обследованном участке леса собирали кладки (не менее 10 кладок в очаге) путём их соскабливания с коры дерева. Каждую кладку помещали в индивидуальный бумажный пакетик, а затем в лаборатории подсчитывали общее число яиц в кладке и число здоровых, уничтоженных хищниками и неоплодотворенных яиц. Из каждой кладки методом случайной выборки отбира-

Таблица 1. Кормовые породы непарного шелкопряда в Иране

Территория                               По Abaii, 2000 [4]                              Наши данные

Северные провинции	Cryptomeria sp., Picea sp., Pinus sp., Acer sp., Alnus sp., Berberis vulgaris , Carpinus sp. Castanea sativa, Colutea sp., Corylus avelana, Crataegus sp., Fagus orientalis, Fraxinus sp., Gleditschia sp., Mespilus germanica, Parrotia persica, Platanus orientalis, Populus sp., Prunus sp., Pyrus sp., Quercus sp., Rosa sp., Salix sp., Tilia begonifolia, Ulmus sp.	Cupresus sempervirens, Parrotia persica, Populus sp., Alnus glabra, A. subcordata, Quercus castaniefolia, Q. macrontera
Тегеран	Betula pendula, Corylus avelana, Populus sp., Quercus sp., Salix sp.,	Populus sp.
Центральные провинции	Carpinus sp., Prunus sp., Salix sp.	-
Юго-западные провинции	Populus sp., Ulmus sp.	Quercus sp.
Северо-западные провинции	Prunus sp., Ulmus sp.	-
Кохгилуйе и Бойерахмед	Quercus sp.	-

ли по 100 здоровых яиц и взвешивали их для определения массы яйца.

Таким образом получены данные по численности и состоянию популяций на стадии яйцекладок в четырёх местах – в провинциях Голес-тан (Дуланд парк), Мазандаран (Сисанган парк и Нур парк) и Гилян (Мосал-Шандерман).

Для определения сроков развития непарного шелкопряда проводили регулярные и нерегулярные полевые наблюдения в лесах. При этом отмечали только сроки наступления основных фаз развития: время отрождения гусениц из яиц, период их питания в кронах, время окукливания и лёта взрослых особей. Питание гусениц на разных видах древесных и кустарниковых растений наблюдали визуально при посещении очагов. Специальные исследования по предпочтению гусеницами тех или иных растений не проводили. Эти работы частично выполнены ранее иранскими коллегами [5].

Для изучения реакции яйцекладок из Ирана на высокий температурный режим осенью часть собранных в конце лета кладок была оставлена при комнатной температуре. Для сравнения были собраны кладки непарного шелкопряда в очаге его массового размножения в Свердловской обл.

Кладки помещали в индивидуальные стеклянные сосуды емкостью 10 мл и следили за от-рождением из них гусениц. Часть кладок была размещена в холодильнике, где они содержались при температуре +6 °С в течение 4 мес.

Кроме того, нами проведены разовые наблюдения за непарным шелкопрядом в Тегеране и на юго-западе Ирана.

Результаты и их обсуждение

В лесах прикаспийских провинций непарный шелкопряд распространён повсеместно. Мы наблюдали его и в среднегорных лиственных лесах северного, обращенного к Каспийскому морю, макросклона хребта Эльбурс (на высоте около 1500 м над ур. моря), и в равнинных лесах Прикаспийской низменности (на высоте около

100 м над ур. моря), и в сельскохозяйственных ландшафтах (на высоте ниже уровня моря), где он встречался в искусственных посадках тополей, садах и озеленительных посадках населенных пунктов.

Особенности развития вспышки массового размножения этого фитофага ранее подробно не изучались. Однако известно, что непарный шелкопряд может питаться и наносить повреждения многим древесным породам (см. табл. 1).

Наши наблюдения подтвердили, что гусеницы непарного шелкопряда в Иране способны в той или иной степени успешно кормиться листвой многих лесных растений. Вместе с тем в Ги-ляне, где мы наблюдали интенсивную вспышку массового размножения этого фитофага, самки предпочитали откладывать яйца на кору Parrotia persica .

Календарные сроки развития непарного шелкопряда в Иране запаздывают по сравнению с более северными частями его ареала. Так, нам удалось наблюдать завершение выхода гусениц из яиц в конце мая – начале июня в лесопарках провинций Мазандаран и Гилян. В парке Сисанган, расположенном в Прикаспийской низменности, 1 июня 2007 г. выход гусениц продолжался примерно из 1/3 кладок, и они находились в «зеркалах». Аналогичную картину мы наблюдали в этот период в культурах кипариса примерно 20-летнего возраста, произрастающих в низкогорной части провинции Мазанда-ран и в других частях Гиляна и Мазандарана. Из собранных в эти дни кладок выход гусениц в лаборатории продолжался еще 3–4 сут. Интересно отметить, что в 2007 г. в более северных частях ареала непарного шелкопряда, в частности в Дагестане и Среднем Поволжье, выход гусениц из яйцекладок к началу июня был давно завершён, и гусеницы в основной массе находились уже в 3–4-м возрастах. При этом в июне было завершено проведение мер защиты не только в Дагестане, но и в других, более северных регионах России.

К моменту выхода гусениц из яиц на кормовых породах непарного шелкопряда в Иране почки давно раскрылись, и выходящие из яиц гусе- ницы начинали питаться уже давно раскрывшимся листом. Проведенные нами подсчёты показали, что к этому времени на дубе каштанолистном Quercus castaniefolia уже был полностью сформирован восьмой лист. Распускание почек в лесу произошло в конце марта – начале апреля. К моменту выхода гусениц в конце мая температура воздуха не опускалась ниже 20 оС уже более 1,5 мес. В качестве фенологических маркеров, характеризующих состояние растений в это время, можем указать, что в Прикаспийской низменности завершали уборку чеснока и высадку рассады риса на рисовых чеках. В этот период гусеницы зелёной дубовой листовертки Tortrix viri-dana уже завершили питание в кронах дубов и в массе своей окукливались, а у боярышниковой листовёртки Cacoecia crataegana начался массовый лёт бабочек.

По-видимому, непарный шелкопряд в Иране приспособлен к высокому температурному фону, и пороговые температуры для развития его кладок значительно превышают +6 °С, что характерно для более северных частей его ареала [5]. Отметим, что первые гусеницы непарного шелкопряда отродились из яиц, по-видимому, в начале последней декады мая, так как в период, когда мы наблюдали завершение отрождения, в кронах кормовых пород встречались гусеницы 2- и 3-го возрастов.

Известно, что в некоторых регионах при аномально высоких осенних температурах происходит отрождение гусениц из части яиц в кладках. Кладки непарного шелкопряда в северных провинциях Ирана появляются в июле–августе и затем в течение длительного периода (не менее 3 мес.) находятся при температуре воздуха 25…30 °С. Нам было важно выяснить, происходит ли в таких условиях отрождение хотя бы части гусениц осенью года, когда они были отложены.

В ходе эксперимента по содержанию яиц при комнатной температуре (около +20 °С) было установлено, что из иранских кладок отрождения гусениц не произошло, тогда как из кладок, собранных в конце сентября в Свердловской обл., в декабре началось отрождение гусениц (табл. 2).

Отсутствие выхода гусениц из иранских кладок осенью свидетельствует о том, что осенняя диапауза яиц в этих популяциях значительно более глубокая, чем в северных популяциях непарного шелкопряда.

После того как кладки из холодильника были выставлены для отрождения гусениц, оказалось, что из кладок Свердловской обл. процесс отрож-дения продолжался с момента появления первых гусениц не более 3–5 сут, тогда как из иранских кладок гусеницы отрождались 32–46 сут. Столь растянутый выход гусениц из яиц является существенным отличием популяции непарного шелкопряда в Иране от популяций, обитающих в северных частях его ареала. Этим можно объяснить наблюдавшееся нами отрождение гусениц в природных условиях в конце мая и одновременное нахождение в кронах гусениц 2- и 3-го возрастов.

Питание гусениц в обследованных нами лесах продолжалось до конца июля – первых чисел августа, лёт бабочек проходил с конца июля – до середины августа. При проведении учётов 23 августа нами была найдена одна самка, которая уже отложила яйца и оставалась живой на кладке последние часы. Позднее живых самок мы не находили.

Таблица 2. Отрождение гусениц из яиц, содержащихся без воздействия холода при комнатной температуре

Место сбора	Число яиц в опыте	Доля отродившихся гусениц, %
Лесной массив в среднегорье хребта Эльбурс провинции Мазандаран	3 000	0
Очаг массового размножения в смешанном лесу провинции Гилян (на высоте около 100 м над ур. моря)	3 000	0
Свердловская обл., Каменск-Уральское лесничество: кв. 9 кв. 12	1 772 1 735	25,0 10,8

При невысоком уровне численности самки откладывают яйца, прежде всего, на кору кормовых деревьев в нижней части стволов (примерно на высоте до 2,5 м от поверхности почвы), при высоком уровне численности (например, в очаге массового размножения в провинции Гилян) – по всему стволу. Нам приходилось видеть яйцекладки на высоте до 15 м, где они размещались как на стволе, так и на скелетных ветвях; при этом число кладок на большинстве деревьев превышало 100–150 шт., доходя до 366 шт.

В собранных нами яйцекладках в конце августа все яйца уже имели характерный коричневый цвет, что говорит о завершении формирования в них эмбрионов. По-видимому, после откладки яиц в них быстро формируется эмбрион, что также отличает иранского непарного шелкопряда от обитающего в северных частях ареала. Известно, во многих других частях ареала эмбриональное развитие завершается в сентябре и в отдельные годы, например на Урале, из-за низкого температурного фона может вообще не завершиться, что приводит к гибели кладок [7, 8].

Анализ собранных яйцекладок (табл. 3) показывает, что среднее число яиц в них довольно велико. Число яиц в кладках в Иране заметно выше, чем в его очагах, например, в России или Средней Азии [9]. Даже при высоком уровне численности непарного шелкопряда, как, например, в действующем очаге массового размножения в лесах в районе Мосал-Шандерман, среднее число яиц в кладке было около 500. Однако эти кладки отличались низкой массой здоровых яиц и сравнительно высоким уровнем их гибели от хищников.

В кладках, собранных в очаге массового размножения в провинции Гилян (район Мосал-Шандерман), где численность вредителя наиболее высока, значительная часть яиц оказалась не-оплодотворённой. Обычно доля неоплодотворён-ных яиц составляет не более 1–2 % общего их числа в кладке. Ранее нами было показано [10], что повышенная доля неоплодотворённых яиц отмечается в популяциях, где нарастают кризисные явления и проявляется повышенный фон зараженности вирусами. По-видимому, в обследованном очаге, несмотря на высокий уровень численности, популяция уже во многом исчерпала свой потенциал размножения и в ближайшие годы следует ожидать кризиса вспышки и ее затухания. Наличие в популяции Мосал-Шандермана кризисных явлений подтверждается также тем, что нами собрано несколько трупов гусениц, погибших во время питания. Лабораторный анализ показал, что гибель произошла в результате развития смешанной вирусно-бактериальной инфекции. В трупах были обнаружены полиэдры вируса ядерного полиэдроза и бактерия Bacillus thuringiensis . Практически повсеместно на обследованных участках оказалась высокой доля яиц, уничтоженных хищниками. По характеру повреждений яиц такими хищниками являются ко-

Таблица 3. Состояние яиц в кладках непарного шелкопряда в различных частях Ирана

Мргтл ГКПРД естосбора	Среднее число яйцекладок на 1 дерево, шт.		Среднее ЧИГПП Я ИН R	Средняя мдггд1 яйид масса 1 я ца,	Состояние яиц в кладке, % общего числа
	2006 г.	2007 г.	числояицв кладке, шт.	мг	Здоровые	Неоплодо-творенные	Погибшие от хищников

Провинция Горган

Дуланд парк	0,01	0,22	470,44±32,93	0,82±0,02	95,8	0,6	3,6
Провинция Мазандаран
Сисанган парк	1,4	1,8	616,17±81,91	0,82±0,03	97,4	0,4	2,2
Нур парк	-	1,14	777,4±53,17	0,85±0,02	64,6	2,2	33,2
Провинция Гилян
Мосал-Шандерман	-	Более 100,0	498,64±28,7	0,74±0,01	60,8	16,4	22,8
Резваншахр	-	3,0	600,3±42,0	0,82±0,03	95,8	0,4	3,8

жееды, однако в период проведения обследований непосредственно в кладках жуков личинок кожеедов обнаружено не было.

При инкубировании яиц из всех мест сбора значительная их доля (от 1–2 до 10–15 %) оказалась паразитирована яйцеедом Anastatus japoni-cas (syn. A. dispsris ). Этот яйцеед ранее был отмечен на непарном шелкопряде в Иране [2], однако его роль в развитии вспышек остается неясной.

Очаг массового размножения непарного шелкопряда в провинции Гилян сформировался повсеместно в тех же древостоях, в которых происходит интенсивная вспышка массового размножения американской белой бабочки Hyphantria cunea. Гусеницы этого вредителя в 2007 г. нанесли сильнейшие повреждения кронам деревьев на площади около 7 тыс. га в лиственных лесах низкогорного пояса Гиляна. В местах наиболее высокой численности американской белой бабочки число кладок непарного шелкопряда составляет 0,2–0,7 на одно дерево. Тогда как в древостоях, наиболее сильно заселённых непарным шелкопрядом (до 300–400 кладок на дерево), численность американской белой бабочки сравнительно невысока и её вредоносная деятельность менее заметна.

Заключение

Проведенное нами изучение непарного шелкопряда в северных провинциях Ирана показывает, что, как и на большей части своего ареала, этот фитофаг является серьёзным вредителем ряда древесных пород, прежде всего в лесах северного макросклона хребта Эльбурс, обращённого к Каспийскому морю, и в древостоях Прикаспийской низменности.

Здесь непарный шелкопряд имеет ряд существенных экологических отличий от популяций в других частях его ареала. В частности, он приспособлен к жизни при высоком температурном фоне, что выражается в позднем выходе гусениц из яйцекладок, раннем завершении эмбрионального развития и отсутствии бездиапаузных яиц осенью. Заметно выше в иранских популяциях и плодовитость самок.