Встречаемость и разнообразие морфологических аномалий популяций озерной лягушки (Anura, Amphibia) Среднего Поволжья

В озникновение аномалий у земноводных связано с многими независимыми и взаимодействующими факторами. Отклонения в строении вызывают мутации и взаимодействия генов, химические тератогены, а также повреждения хищников и ме-тацеркарий трематод, вызывающих аномальные регенерации конечностей [19, 21] и нарушения морфогенеза позвоночника [4]. В условиях высокой антропогенной нагрузки отмечается повышение разнообразия и общей частоты аберраций у амфибий [2, 3, 8, 16, 20, 22]. В настоящее время предлагается использовать встречаемость и разнообразие аномалий для оценки состояния популяций земноводных [2, 10, 15].

В Европейской части России морфологические отклонения в строении (кладок, личинок, неполовозрелых и половозрелых особей) отмечены у всех видов земноводных [2, 3, 7, 8, 11, 13, 14, 18]. Наибольшим разнообразием аномалий характеризуется озерная лягушка Rana ridibunda [7, 13, 14, 15, 16].

Цель нашего исследования – проанализировать состав, встречаемость и разнообразие морфологический аномалий в популяциях озерной лягушки из различных по степени антропогенного воздействия местообитаний Среднего Поволжья.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для характеристики влияние антропогенной нагрузки на изменение параметров половозрастной состава в 1998 г. нами исследованы 4 популяции озерной лягушки в районе устья р. Чапаевки и Мордовенской поймы (Безенчукский и Ставропольский районы Самарской области).

Уровень антропогенной нагрузки учитывали по уровню нарушения морфогенетического гомеостаза [15, 17]. Таким образом, нами выделены для исследования следующие выборки, которые распределены с учетом возрастания антропогенной нагрузки: I. «Брусяны» – водоемы западной притеррасная часть Мордовенской поймы, изолированная от Саратовского водохранилища, 200–500 м южнее с. Брусяны (N juv. =98; N ad. =70); II. – «Мордово» – восточная центральнопойменная, занимает большую

часть поймы: Кольцовскую воложку, межгривные озера прирусловой части поймы в 200–400 м южнее пос. Мордово (N juv. =79N ad. = 21); III. – «Кольцово» – пруд оросительной системы, у восточной окраины с. Кольцово (N juv. =70N ad. = 14); IV. – «Васильевские острова» – прибрежного мельководья Васильевских о-вово, Саратовского водохранилища (N juv. =38N ad. = 27).

Для акватории у Васильевских островов в Саратовском водохранилище (2–2,5 км ниже устья р. Чапаевки) отмечены превышение ПДК (здесь и далее ПДК указаны для водоемов рыбохозяйственного назначения): в 1995–1996 гг. для легкоокисляе-мых органических веществ в 2–3 раза, фенолов в 3– 5 раз, фосфора 3–9 раз; в 1997 г. для марганца в 11 раз [12].

Кроме, собственных данных, учитывались результаты проведения исследования цитогенетического гомеостаза озерной лягушки в районе устья р. Чапаевки (Чубинишвили, 1998) и данные по интегральной оценке состояния Саратовского водохранилища по морфологическим аномалиям личинок рыб [5]. Участок акватории водохранилища в районе Васильевских островов отнесен в 1997 г. к зоне «экологического бедствия» с максимальным значением Индекса Состояния Популяции (3,24) применяемый для оценки состояния пресноводных экосистем, в то время как, у пос. Мордово, ИПС составлял в 1997 – 2,22 [5].

Статистическая оценка встречаемости по параметрам фенотипического разнообразия μ и h Л. А. Животовского [6]. Установлена, статистически достоверные различия (по критерию идентицино-сти I) между популяциями обитающими в различных условиях антропогенной нагрузки. Классификация типов аномалий проведена с учетом симметрии их проявления.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В районе исследования нами обнаружено 10 типов морфологических отклонений: полимелия, эк-тромелия, симметричная полидактилия, несимметричная полидактилия, эктродактилия, брахидакти-лия, клинодактилия, отсутствие (недоразвитие) пяточного бугра, циклопия, отсутствие зрачка. (табл. 1).

Таблица 1. Распределение морфологических аномалий в районе устья р. Чапаевки

Типы аномалии		№ св Щ ев н В и В ^ & S	Брусяны	Мордово	Кольцово	Васильевские о–ва
			n/P±Sp	n/P±Sp	n/P±Sp	n/P±Sp
Полимелия	A/З	juv.	–	–	2/2,86±1,99	–
Эктромелия	A/З	juv.	–	–	–	1/2,63±2,60
Полидактилия	S/З	juv.	–	1/1,27±1,26	–	1/2,63±2,60
Полидактилия	A/З	juv.	1/1,02±1,01	–	–	–
Эктродактилия	A/П	juv.	1/1,02±1,01	–	–	–
Эктродактилия	A/З	ad.	–	–	–	1/3,7±3,63
Брахидактилия	A/П	juv.	1/1,02±1,01	1/1,27±1,26	–	–
Брахидактилия	A/З	ad	–	–	–	1/3,7±3,63
Клинодактилия	A/З	ad	–	1/4,76±4,65	–	–
Отсутствие пяточного бугра	A	ad	–	–	1/7,14±6,88	–
Отсутствие глаз	A	juv.	–	–	2/2,86±1,99	–
Отсутствие зрачка	A	juv.	–	–	1/1,43±1,42	1/2,63±2,60
Особи без аномалий		juv.	97/96,94±1,74	77/97,46±1,77	65/92,85±3,08	35/92,11±4,37
Особи без аномалий		ad	70/100±0,00	20/95,24±4,65	13/92,86±6,88	25/92,6±5,04
Всего аномалий		juv.	3/3,06±1,74	2/2,54±1,77	5/7,89±3,08	3/7,15±4,37
		ad	–	1/4,76±4,65	1/7,4±6,88	2/7,14±5,04

мы Саратовского водохранилища (окр. пос. Мор-дово, Самарской области). В данном географическом пункте, симметричная полидактилия является массовой аномалий, которая отмечалась в 1997 г. (n=8; 5,93±2,03; N=135). В других регионах массовая симметричная полидактилия (c развитием дополнительного одного и двух пальцев) была зарегистрирована у серой жабы в Окском заповеднике (Рязанская обл.,) в выборке собранной в период размножения (8-9 апреля 1975; n=11) с частотой 7,2 % (N = 153) [18]. В г. Казани, отмечена только симметричная полидактилия в форме удвоения фа-

Рис. 1. Полимелия задней конечности озерной лягушки Rana ridibunda (популяция «Кольцово»)

Полимелия – развитие дополнительных конечностей. Отмечена в форме развития 1 и 2-х дополнительных конечностей (рис. 1). Для Средней Волги, отмечен 1 экз. озерной лягушки с полимелией [18]. В г. Казани, отмечена у 1 экз. озерной лягушки [8]. Данная аномалия отмечена у краснобрюхой жерлянки и зеленой жабы [13]. Одним из факторов, вызывающие полимелию (массовую) относят заражение пояса конечностей метацеркариями трематод [21]. Однако по нашим данным [14], цисты трематод в зоне развития дополнительных конечностей не обнаружены.

Эктромелия – недоразвитие конечностей. В Волжском бассейне отмечена у озерной лягушки, а также у краснобрюхой жерлянки, обыкновенной чесночницы, серой жабы [13].

Симметричная полидактилия. При рассмотрении проявления аберраций билатеральных признаков, симметричные нарушения доминируют при развитии добавочных пальцев — развитие 5 дополнительного пальца на передних, 6 – 7 на задних конечностях. Отмечен 1 случай симметричной полидактилии с развитием дополнительных пальцев на всех конечностях. В популяции озерной лягушки, обитающей на территории Мордовенской пой- ланг первого пальца, дополнительного палец между первым и вторым пальцами, сочетанием первого и второго вариантов [8]. Несимметричная полидактилия встречена у краснобрюхой жерлянки (n=2; 1,68±1,18 %), травяной (n=1; 0,68±0,68 %), остромордой (n=1; 0,70±0,70 %) и озерной (n=10; 0,59±0,18 %) лягушек.

Несимметричная полидактилия. В период исследования отмечена только в районе контроля – популяции «Брусяны». В 1996–1997 гг. регистрировались в пойменных водоемах Мордовенской поймы. Несимметричная полидактилия (развитие 6-го пальца на правой ноге), отмечена из порядка 4 тыс. просмотренных экземпляров в регионе г. Казани. В том же районе отмечены 3 экз. озерной лягушки с несимметричной полидактилией [18]. В Окском заповеднике 2 экз. с полидактилией, обнаружены в выборке из почти 10 тыс. особей прудовой (съедобной) Rana lessonae/esculenta лягушек [18].

Эктродактилия – недоразвитие пальцев. У озерной лягушки отмечена на передних в популяции «Брусяны», так и на задних конечностях, в популяции «Васильевские острова». У других видов отмечалась для передних конечностей обыкновенной чесночницы (n=1; 0,94±0,94 %) и зеленой жабы (n=1; 1,15±1,14 %) [13]. Для задних конечностей остромордой (n=1; 0,70±0,70) и травяной (n=1;

0,68±0,68) лягушек. Эктродактилия в г. Казани отмечена у 2 экз. зеленой жабы (2 экз.) и остромордой лягушки (1 экз.) [8].

Брахидактилия – укороченная длина пальцы. Отмечена во всех популяциях, кроме «Кольцово». У других видов брахидактилия несимметричная задних конечностей отмечена у серой жабы (n=1; 0,91±0,90), травяной (n=1; 0,68±0,68) и прудовой (n=1; 0,40±0,40) лягушек [13].

Клинодактилия – искривленные пальцы. Редкая аномалия, отмечена единично в популяции «Мор-дово». В Волжском бассейне отмечена у травяной (n=1; 0,68±0,68) и прудовой (n=1; 0,40±0,40) лягушек [13].

Отсутствие (недоразвитие) пяточного бугра. Отмечены только у озерной лягушки в популяции «Кольцово».

Циклопия – отсутствие глаз; Отмечена у озерной лягушки (n=2; 0,12±0,08). В г. Казани обнаружена у одной особи прудовой лягушки [8]. Аномалии – симметричное отсутствие век (n=1; 0,06±0,06 %) и несимметричное глаз (недоразвитие), отмечены только у метаморфизирующих сеголетков.

Отсутствие зрачка.Редкая аномалия, отмеченная в Волжском бассейне только у озерной лягушки [13].

Из таблицы видно, что наиболее высокая частота аномалий отмечена в популяции «Васильевские острова».словиях высокой антропогенной нагрузки. Также высокий уровень встречаемости аберраций, около 7%, наблюдается в условиях средней антропопрессии в выборке из пруда у с. Кольцово.

Различия по частоте встречаемости аномалий не являются статистически достоверными. Распределение общей частоты встречаемости аберраций и изменения величины флуктуирующей асимметрии заметно отличаются, что не позволяет оценивать состояние популяции по данному параметру. Но общая тенденция – «повышения встречаемости аномалий с ростом антропогенной нагрузки», отмеченная другими исследователями [4, 20] сохраняется. Однако, на отсутствие связи между показателем «общая частота аномалий» и нарушением стабильности развития указывает Е. Е. Коваленко [9].

Другой, более объективный показатель – разнообразие аномалий – анализируется в лабораторных [9] и природных популяциях [3]. В качестве критерия нами выбран показатель фенотипического разнообразия μ и доля редких фенотипов h [6]. Обычно, в популяции в качестве нормального фенотипа, рассматривается доминирующий тип строения, без видимых отклонений (93 – 99%) (p1). Остальные особи с видимыми отклонениями, возникающими на эмбриональной и личиночной стадии развития, – морфологическими аномалиями включены в группы типов с ненормальным строением (p2 + ...pm-1), где m – число вариантов фенотипа, включая и особей без отклонений (анализируется весь ряд фенотипов, а не только аномальные). Таким образом, данные показатели оценивают одновременно частоту встречаемости и разнообразие аномалий в выборке.

Рис. 2. Значение общей частоты аномалий по общей выборке а); величина показателей разнообразия µ и доли редких фенотипов h по морфологическим аномалиям среди: б) неполовозрелых (juv.), в) половозрелых особей (ad.) и г) по общей выборке (juv. + ad.). Цифрами обозначены популяции: I – Брусяны (контроль); II – Мордово; III – Кольцово; IV –Васильевские острова.

Значение параметров разнообразия и доли редких типов аномалий в районе исследования представлено на рис. 1. Из графика видно, что в условиях высокой антропопрессии выше разнообразие аномалий, чем в условиях средней и низкой антро-попрессии.

Среди сеголетков высоко разнообразие уродств в пруду в окр. с. Кольцово, где личиночное развитие проходит в «экстремальных» условиях – высокой плотности (водоемом сильно пересыхает к началу метаморфоза, уровень воды падает на 0,5 – 0,8 м) и резких перепадах температуры, в отличие от пойменных более крупных водоемов, где водохранилище и растительность формируют благоприятные микроклиматические условия. Достаточно редкая встречаемость особей с аномалиями, среди прошедших метаморфоз особей связана с низкой жизнеспособностью особей [21].

Таблица 2. Оценка сходства ( r ) и величина критерия идентичности (I) по спектру морфологических аномалий в районе исследования

Популяции			I – критерий идентичности
			Брусяны	Мордово	Кольцово	Васильевские о-ва
1 у	Брусяны	Juv	–	2,92	9,53* (9,49)	6,51
		Ad.		1,58	1,20	1,88
		Juv.+Ad.		5,39	10,17	6,91
	Мордово	Juv	0,983±0,010	–	2,98	5,30
		Ad.	0,976±0,024		2,72	9,49*
		Juv.+Ad.	0,984±0,009		9,34	3,91
	Кольцово	Juv	0,945±0,020	0,966±0,011	–	5,59
		Ad.	0,964±0,035	0,940±0,031		2,68
		Juv.+Ad.	0,955±0,012	0,949±0,016		8,91
	Васильевские о-ва	Juv	0,949±0,024	0,951±0,019	0,944±0,023	–
		Ad.	0,962±0,030	0,939±0,039	0,927±0,043
		Juv.+Ad.	0,962±0,012	0,971±0,012	0,939±0,020

Примечание. * различия достоверны на статистически значимом уровне (Р<0,05).

Таким образом, установлена зависимость разнообразия аномалий (µ) от степени антропогенного воздействия на популяцию. Наибольшие различия по показателям разнообразия (µ) между популяциями из контроля и зоны наибольшего антропогенного воздействия различаются в 1,7 раз. Подобный уровень различий (в 1,5 – 2 раза) позволяет оценить показатель разнообразия аномалий, как «хороший биоиндикатор» (4 балла) по шкале предложенной О. В. Бухариным и соавторами [1].

Полученные нами данные согласуются с оценкой состояния популяции рыб по аберрациям личинок – интегральным показателем состояния популяции (ИПС) в районе исследования (Евланов и др., 1999): от 0,21 в 1996 г. и 2,22 в 1997 г. (окр. пос. Мордово) до 3,24 в 1997 г. (в районе устья р. Чапаевки – «Васильевские острова»). По опубликованным данным тенденция увеличения разнообразия типов аномалий с повышением антропогенной нагрузки отмечается для городских территорий Екатеринбурга [2], г. Пензы [7], г. Казани [8], и г. Челябинска [16], а также в промышленных районах восточной Украины [20].

Сравнение спектра аберраций разнообразия представлен в табл. 2. Из таблицы видно, что статистически значимые различия установлены между неполовозрелыми особями популяций Кольцово и Брусяны, а также половозрелыми популяций Мор-дово и Васильевских островов.

Высокое сходство по спектру аномалий отмечается для популяций «Мордово» с популяцией «Васильевских о-вов» (r > 0,97) и «Брусяны» (r > 0,98). Ниже сходство (r < 0,96) популяции «Брусяны» с «Кольцово» и «Васильевскими о-вами». Наименьшее сходство (r < 0,95) отмечается для популяции «Кольцово» с «Мордово» и «Васильевскими о-вами». Вероятно, на спектр аномалий, кроме антропогенного воздействия влияют и условия обитания. Так популяция «Кольцово» населяющий небольшой пруд, имеет наибольшие отличия от остальных популяция, с критерием идентичности (I>8,9).

Исследования поддержаны Грантом РФФИ (проект № 12-04-31774).