Встречаемость стерильных особей у северо-восточной арктической трески

По данным тралово-акустических съемок в Баренцевом море с 2010 г. отмечено значительное увеличение в уловах численности крупной трески длиной свыше 100 см. Материалы рабочей группы по арктическому рыболовству ИКЕС ¹ также свидетельствуют, что в запасе северо-восточной арктической трески в последние годы возросла доля рыб старших возрастных групп. В связи с этим повысился интерес к оценке репродуктивных возможностей таких особей. Биомассу половозрелых самок обычно применяют в качестве индикатора репродуктивного потенциала. Однако нарушение репродуктивной функции рыб, приводящее к неучастию в нересте, влияет на воспроизводительные способности вида, что должно учитываться при оценке общего допустимого улова.

Известно, что старение организма отражается на репродуктивной системе рыб, ухудшая качество зрелых половых клеток, приводя к угасанию и даже полному прекращению функционирования половых желез [1; 2]. Явление стерильности, к которому приводит перерождение клеток генеративной ткани, отмечено и у баренцевоморских видов рыб, в частности у черного палтуса и сайки [3; 4]. Литературные сведения о развитии стерильности у трески вследствие возрастной дегенерации гонад отсутствуют.

Цель работы – гистологическое изучение возрастных изменений гонад у трески, способных привести к стерильности особей.

Материалы и методы

Материал собран в тралово-акустических съемках донных рыб Баренцева моря, выполнявшихся ПИНРО в ноябре – декабре 2012–2015 гг. и в феврале 2013–2016 гг. Из уловов методом случайной выборки отбирали рыб длиной более 100 см. В процессе биологического анализа у них измеряли длину, массу тела, гонад и печени, стадию зрелости; для определения возраста брали отолиты. Фрагменты гонад фиксировали в растворе Буэна. Коэффициент зрелости (КЗ) определяли как отношение массы гонад к общей массе рыбы, выраженное в процентах. Гепатосоматический индекс (ГПСИ) рассчитывали как отношение массы печени к общей массе рыбы, выраженное в процентах. Возраст трески был определен в лаборатории донных рыб ПИНРО.

В лабораторных условиях по стандартным методикам готовили гистологические препараты гонад [5]. Полученные срезы окрашивали железным гематоксилином и гематоксилин-эозином. Изучение и фотографирование препаратов при разных увеличениях (окуляр 10, объективы 10, 20, 40) проводили с использованием микроскопа Olympus BX 41TF, фотокамеры ProgRes и программы анализа изображений Морфология 5.0. Всего микроскопически исследованы 319 яичников и 50 семенников крупной трески.

Результаты и обсуждение

Длина исследованных рыб колебалась от 100 до 145 см, возраст – от 9 до 17 лет. По результатам гистологического анализа в пробах преобладали созревающие и пропускающие очередной нерест особи.

В гонадах созревающих самок шел активный вителлогенез. Размеры ооцитов старшей генерации в ноябре составляли 300–400 мкм (III стадия зрелости), в декабре увеличивались до 470 мкм, а в феврале – до 650 мкм (IV стадия зрелости), рис. 1, а.

К пропускающим нерест рыбам были отнесены особи, у которых в ноябре – феврале клетки старшей генерации представлены ооцитами протоплазматического роста или они находились в стадии кортикальных вакуолей (рис. 1, б). Размеры клеток не превышали 280 мкм.

Рис. 1. Гистологические срезы яичников созревающей (а) и пропускающей нерест (б) трески в декабре Fig. 1. Ovaries' histological sections of maturing cod (а) and of cod skipping spawning (б) in December

В пробах встречались также рыбы, полностью утратившие воспроизводительную способность в связи с перерождением генеративной ткани. Таких особей отмечали как среди самок, так и среди самцов. Обнаружено, что в их гонадах происходило активное замещение половых клеток клетками соединительной ткани. В связи с этим в яичниках наблюдалось или полное отсутствие половых клеток, или в строме изредка встречались инцистированные ооциты, подлежащие рассасыванию. Такое перерождение гонад носит необратимый характер, так как в них отсутствуют первичные половые клетки и оогонии, которые являются материальной основой для развития генеративной ткани и следующих поколений половых клеток.

Стерильные гонады были отмечены у 2,2 % самок в пробах. На рис. 2 показан яичник самки, у которой полностью отсутствовали половые клетки, т. е. произошло необратимое замещение генеративной ткани соединительной.

Рис. 2. Внешний вид (а) и гистологический срез (б) яичника стерильной самки трески. Стрелкой указана оболочка яичника. Фото Калашниковой М. Ю.

Fig. 2. External view (а) and ovary's histological section (б) of sterile cod female.

The arrow points at ovary's membrane. Photoes made by Kalashnikova M. Yu.

У самцов трески также отмечали изменения в семенниках, связанные с процессом старения, которые приводили к полному прекращению репродуктивной функции. На срезах таких гонад отсутствовали половые клетки, полость семенника была заполнена тяжами соединительной ткани. В семенниках нормально созревающих половозрелых самцов в это время отмечался активный сперматогенез.

Исследованные стерильные особи трески характеризовались очень низким значением коэффициентов зрелости (КЗ), в то время как показатели жирности (ГПСИ), как правило, были выше средних значений (табл.). Это можно объяснить тем, что у стерильных рыб энергетические запасы печени не расходуются на созревание гонад.

Таблица. Биологические показатели стерильных особей трески Table. Biological indices of sterile cod individuals

№ рыбы	Пол	Длина, см	Масса, г	Возраст, лет	КЗ, %	ГПСИ, %
1	самка	118	15670	12+	0,03	8,8
2	самка	98	6948	10+	0,1	7,5
3	самец	114	15280	10+	0,04	10,2
4	самка	108	12160	10+	0,02	8,6
5	самка	113	13810	11+	0,05	11,6
6	самец	107	11 220	10+	0,3	3,6
7	самка	103	8 100	11+	0,1	10,3
8	самка	109	13690	10+	0,2	6,9
9	самка	105	9620	10+	0,1	6,8

При анализе в морских условиях стерильных рыб обычно обозначают стадией II–VI, т. е. как пропускающих нерест. Это ведет к ошибке в оценке репродуктивного потенциала. В отличие от временно пропускающих нерест особей, стерильные рыбы полностью выпадают из репродуктивного потенциала популяции. У них имеет место необратимое угасание активности половых желез. Для идентификации в морских условиях стерильных особей трески мы предлагаем дополнить шкалу зрелости стадией VII, характеризующей рыб, выбывших из воспроизводства.

Характеристика VII стадии зрелости гонад трески (стерильные особи) следующая.

Яичники необычные на вид, выглядят как небольшие вытянутые плотные тяжи шириной 0,5–1,8 см (рис. 3). Коэффициент зрелости – менее 0,3 %. Половых клеток в яичнике или нет, или они единичные, инцистированные. Рыбы с яичниками стадии VII, как правило, очень крупные (длина более 100 см), с повышенной жирностью, могут встречаться в любое время года в различных районах Баренцева моря.

Рис. 3. Внешний вид яичников стерильных рыб. Фото Бессонова А. А., Калашниковой М. Ю.

Fig. 3. External view of ovaries of sterile fish. Photoes made by Bessonov A. A., Kalashnikova M. Yu.

В отличии от самок, визуальная идентификация стерильных самцов в морских условиях затруднительна. Поэтому мы не считаем целесообразным выделять для них отдельную стадию зрелости. Просто следует учитывать, что существующая стадия зрелости II–VI может включать не только пропускающих нерест, но и стерильных самцов, особенно если их размер превышает 1 м.

Заключение

Результаты проведенных гистологических исследований доказывают наличие стерильных особей у баренцевоморской трески в старшем возрасте. Для оценки частоты встречаемости таких особей в популяции и степени их влияния на репродуктивный потенциал требуются масштабные наблюдения. С этой целью предложено усовершенствовать шкалу зрелости гонад трески, включив в нее стадию для визуальной идентификации стерильных особей в морских условиях.

Изучение нарушения репродукционного процесса у трески, приводящее к пропуску нереста или стерильности особей, представляет не только теоретический интерес, но и имеет важное практическое значение. В основе управленческих решений, принимаемых в отношении допустимого уровня эксплуатации запаса северо-восточной арктической трески, лежат оценки величины биомассы половозрелых рыб ² . Однако наличие пропускающих нерест и стерильных особей, доля которых меняется в разные годы, безусловно, отражается на репродуктивном потенциале популяции. Использование этой информации при оценке общего допустимого улова будет способствовать повышению эффективности управления промыслом.

Проблема возрастной стерильности и пропуска нереста у трески приобретает особую актуальность в периоды ее высокой численности, когда в популяции увеличивается доля старших особей и возрастает пищевая конкуренция. Основным фактором, вызывающим нарушения ритма размножения, служит, видимо, кормовая обеспеченность. Проведенные нами ранее исследования показали, что частота пропуска нереста у трески меняется год от года и связана с условиями откорма. Пропускают нерест повторно нерестующие особи, у которых жирность в ноябре – декабре ниже 4,5 % [6–8]. Причины развития возрастной стерильности у баренцевоморской трески в настоящее время не ясны. Считается, что основная роль в развитии возрастной патологии репродуктивной системы у рыб принадлежит нарушениям гормональной регуляции полового цикла [4]. Факторы среды, влияющие на этот процесс, должны стать предметом дальнейшего изучения.

Выражаем благодарность М. Ю. Калашниковой, А. А. Бессонову и В. И. Попову, участвовавших в сборе материала, а также сотрудникам лаборатории донных рыб, определявших возраст трески.