Высотно-поясное распределение пауков-кругопрядов (Aranei: Araneidae) Алексеевского хребта (Приморский край)

Пауки (Aranei) – многочисленная и разнообразная группа беспозвоночных [Марусик, Ковблюк, 2011]. На юге Дальнего Востока проблеме изучения видового состава и распределения пауков в горных условиях Сихотэ-Алиня посвящено незначительное количество работ. Так, в подобных условиях проведен ряд исследований М.М. Омелько по изучению пауков-герпетобионтов в Приморском крае [Омелько, 2009, 2010, 2013] и на юге Хабаровского края [Omelko, Marusik, 2000]. Наши работы по паукам-кругопрядам были сосредоточены в Приморском крае на Южном Сихотэ-Алине в районе хр. Ливадийского. Здесь впервые для Приморского края проведены исследования по изучению распределения кругопрядов на высотном профиле [Симонов, 2017] и в привершинных частях гор [Симонов, 2021]. В то же время на хр. Алексеевском (г. Ольховая, 1669 м над ур. м. – четвертая гора по высоте в Приморском крае), расположенном на 70 км континентальней нашего предыдущего района работ, исследований по паукам-кругопрядам ранее не проводилось.

Цель настоящей работы – выявление видового состава, оценка численности и особенностей высотного распределения пауков-кругопрядов (Aranei: Araneidae) на хр. Алексеевском.

Материалы и методы исследований

Район работ располагался на Южном Сихотэ-Алине и охватывал хр. Алексеевский (рис. 1). Здесь в августе 2021 и сентябре 2022 гг. с шагом в 100 м по высоте был заложен высотный профиль, проходящий от долины р. Алексеевки через южный макросклон хр. Алексеевского к вершине г. Ольховой в диапазоне высот от 300 до 1669 м над ур. м. и характеризующийся разнообразным спектром местообитаний. На каждом стометровом высотном отрезке закладывались учетные площадки-трансекты размером 3 x 25 м, где ручным методом, дополненным энтомологическим кошением и отряхиванием, проводились сплошные сборы пауков-кругопрядов в диапазоне высот от 0.1 м над уровнем почвенного покрова до 2.0 м (включая нижние части крон деревьев) [Симонов, 2021]. Для каждой из 17 площадок, расположенной на XIV высотных уровнях, делалось стандартное геоботаническое описание [Егорова, 1984].

Приведем ниже кратко эти описания.

• I.    300–400 м над ур. м. Долина р. Алексеевки. Произрастают широколиственные леса (1), представленные единичными тополями Максимовича, ясенями, липами, черемухами и другими древесными породами. Травостой осоково-папоротниково-разнотравный.

Среди долинного леса расположены луга (2), покрытые разнотравьем, местами с полынью Гмелина, которые сформировалась в том числе и за счет антропогенного воздействия (распашка и вырубка лесов).

• II.    400–500 м над ур. м. Нижняя часть склона западной экспозиции, где произрастает кедровошироколиственный лес (3) с единичными елью аянской и пихтой белокорой. Травостой разнотравно-папоротниково-осоковый.

• III.    500–600 м над ур. м. Склон юго-западной экспозиции покрыт кедрово-широколиственным лесом (4), местами нарушенным. На участках старых рубок и гарей произрастают мелколиственные древесные породы (березы, осина Давида). Травяной покров неравномерен и представлен осоково-папоротниковоразнотравной растительностью, чередующейся с часто встречающимися мертвопокровными участками.

• IV.    600–700 м над ур. м. На склоне юго-западной экспозиции, как и на предыдущем высотном уровне, произрастает кедрово-широколиственный лес (5). Проективное покрытие травяного яруса незначительно – 20–30%.

• V.    700–800 м над ур. м. Лес меняется на кедрово-елово-широколиственный (6), который также, как и на двух предыдущих высотных уровнях, местами нарушен пожарами. Широко распространены мелколиственные породы березы и осины Давида по рубкам и гарям. Разнотравно-осоковый травостой, распределен неравномерно, с проективным покрытием от 10 до 40%.

• VI.    800–900 м над ур. м. Каменистость склонов возрастает. Здесь произрастает пихтово-еловый лес с примесью мелколиственных и широколиственных пород (7). Травостой осоково-разнотравный.

• VII.    900–1000 м над ур. м. Склон южной экспозиции занят пихтово-еловым лесом с примесью мелколиственных и широколиственных пород (8). Травостой сформирован видами разнотравья.

• VIII.    1000–1100 м над ур. м. Древостой представлен темнохвойными древесными породами с березой каменной (9). Травяной покров сильно разрежен.

• IX.    1100–1200 м над ур. м. Здесь произрастает пихтово-еловый лес с березой каменной (10), Травостой разнотравный с вейниками. Хорошо развито моховое покрытие, покрывающее камни и почвенный покров.

• X.    1200–1300 м над ур. м. Древостой пихтово-еловый с березой каменной (11). Для травостоя характерен густой разнотравно-осоковый покров. Местами отмечаются выходы камней.

• XI.    1300–1400 м над ур. м. Древесная растительность не образует сомкнутого полога и чередуется с открытыми выходами камней (курумами). Древостой представлен березой каменной и пихтой белокорой с елью аянской (12). В травяном ярусе преобладает вейник Лангсдорфа. Значительные выходы камней покрыты мхом.

• XII.    1400–1500 м над ур. м. Приводораздельная часть хр. Алексеевского. В древостое преобладает береза каменная (13). Редко встречаются пихта белокорая и ель аянская. Травостой состоит преимущественно из осок. Нередки поля камней, на которых единично произрастают стелющиеся формы можжевельника сибирского.

• XIII.    1500–1600 м над ур. м. Произрастает невысокий лес, представленный березой каменной с елью аянской (14). Травостой вейниковый, местами отмечается сплошной покров из зеленых мхов. Широко распространены выходы камней. Единично встречается можжевельник сибирский.

Вокруг небольшого озера растительность представлена ивами и березами (15), а травостой вейниковый.

• XIV.    1600–1700 м над ур. м. Преобладают поля камней (16) с небольшими фрагментами березового криволесья, ельника зеленомошного и злакового.

На данном высотном уровне встречается участок горной тундры (17), расположенный на выположен-ном водоразделе около вершины г. Ольховой (1669 м над ур. м.).

Всего отловлено 1316 экземпляров (экз.) пауков, принадлежащих к 22 видам из 11 родов (табл. 1–3). Материал хранится в коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ZMMU) и в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН. Названия видов и родов пауков-кругопрядов приводятся по мировому каталогу World Spider Catalog [2025].

Результаты и их обсуждение

Полевые работы, проведенные на высотном профиле, позволили выявить структуру и население пауков 17 ключевых площадок, расположенных на 14 высотных уровнях (рис. 1).

Рис. 1 . Район проведения полевых работ.

Квадратами отмечены места расположения ключевых площадок

[Field work area.

The squares mark the locations of key sites]

300–400 м над ур. м. В лесу отловлено 12 видов пауков, принадлежащих к 7 родам. Доминирует Plebs sachalinensis (Saito, 1934) – 52.1% населения (рис. 2.). На втором месте по уровню численности находятся Araneus ishisawai Kishida, 1920 и Cyclosa kumadai Tanikawa, 1992, чья доля в структуре населения составляет по 11.0%. Меньше всего отловлено A. ventricosus (L. Koch, 1878), Hypsosinga sanguinea (C.L. Koch, 1844) и Pronoides brunneus Schenkel, 1936 (по 1.4%). Суммарно собрано 146 экз. пауков.

Среди луговой растительности отловлено 330 экз. пауков 13 видов из 8 родов. Доминируют пауки, характерные для открытых лугово-полевых местообитаний: C. okumae Tanikawa 1992, Alenatea wangi Zhu &

Song, 1999, и A. pinguis (Karsch, 1879). Их доля в структуре населения составляет 29.7; 26.5 и 15.5%, соответственно. При этом доля других видов, типичных для подобных местообитаний ( Neoscona adianta (Walckenaer, 1802), A. marmoreus Clerck, 1757, Argiope bruennichi (Scopoli, 1772)), колебалась от 3.7 до 9.9%

Таблица 1

Распределение видов пауков-кругопрядов (Araneidae) на ключевых площадках по исследованным высотным уровням (300–800 м) на Алексеевском хр.

[Distribution of orb-weaver spider species (Araneidae) at key sites by studied elevation levels (300-800 m) on the Alekseevsky Ridge]]

Вид	Высота, м над ур. моря / численность, экз.
	о ч о	о о о	о о о о	о о 40 о о	о о 1 40	о о ОО о о
Номера ключевых площадок	1	2	3	4	5	6
Alenatea wangi Zhu & Song, 1999	-	11♂76♀	-	-	-	-
A. acusiseta Zhu & Song, 1994	3♀	-	2♀	-	-	2♀
Araneus ishisawai Kishida, 1920	2♂14♀	-	6♀	11♀	1♂17♀	37♀
A. macacus Uyemura, 1961	-	1♂1♀	-	-	-	2♀
A. marmoreus Clerck, 1757	1♂13♀	2♂25♀	4♀	-	-	2♀
A. pinguis (Karsch, 1879)	-	2♂49♀	-	-	-	-
A. stella (Karsch, 1879)	7♀	1♀	1♀	-	-	-
A. variegatus Yaginuma, 1960	-	-	1♂1♀	3♀	-	-
A. ventricosus (L. Koch, 1878)	2♀	1♂	-	-	3♀	1♂1♀
Argiope bruennichi (Scopoli, 1772)	-	4♂9♀	-	-	-	-
Araniella yaginumai Tanikawa, 1995	3♀	1♂4♀	1♀	-	-	3♀
Cyclosa japonica Bosenberg & Strand, 1906	1♀	-	-	-	-	-
C. kumadai Tanikawa, 1992	1♂15♀	-	5♀	4♀	-	-
C. okumae Tanikawa, 1992	-	2♂96♀	-	-	-	-
Hypsosinga sanguinea (C.L. Koch, 1844)	2♀	-	-	-	-	-
Neoscona adianta (Walckenaer, 1802)	-	6♂29♀	-	-	-	-
N. scylla (Karsch, 1879)	1♂3♀	1♀	-	-	-	-
Plebs sachalinensis (Saito, 1934)	5♂71♀	2♂6♀	5♂41♀	3♂29♀	21♀	1♂23♀
Pronoides brunneus Schenkel, 1936	2♀	-	-	-	-	1♀
Singa hamata (Clerck, 1757)	-	1♀	-	-	-	-
Суммарно:	146	330	67	50	42	73

Примечание: описание ключевых площадок (1–17) по высотным уровням см. в разделе Материалы и методы ис- следований.

400–500 м над ур. м. Население пауков представлено 8 видами, принадлежащими к 4 родам. Собрано 67 экз. Преобладает P. sachalinensis , чья доля в структуре населения составляет 68.7%. Доля пауков рода Araneus не превышает 22.4% (рис. 2), где наиболее многочислен A. ishisawai (9.0% населения). В небольшом количестве попадаются A. stella (Karsch, 1879) и Araniella yaginumai Tanikawa, 1995 – по 1.5% в населении.

500–600 м над ур. м. Выявлено четыре вида пауков из 3 родов. Учтено 50 экз. Также, как и на предыдущем высотном уровне, здесь доминирует P. sachalinensis (64.0%). Доля A. ishisawai возросла до 22.0%. Попадается A. variegatus Yaginuma, 1960 (6.0%).

600–700 м над ур. м. Обнаружено три вида пауков из 2 родов. Отловлено 42 экз. Доля P. sachalinensis снизилась до 50.0% (рис. 2). Значительно возросло участие A. ishisawai в населении (до 42.9%). Отмечается A. ventricosus .

700–800 м над ур. м. По сравнению с предыдущим высотным уровнем, произошло увеличение количества отловленных видов с 3 до 8, принадлежащих к 3 родам. Собрано 73 экз. Доля P. sachalinensis снизилась до 32.9% (рис. 2), а доля A. ishisawai увеличилась до 50.7%. Участие остальных видов в населении пауков незначительно и колебалось от 1.4% до 2.7%.

800–900 м над ур. м. Собрано 44 экз. пауков 7 видов из 4 родов. Доминируют A. ishisawai (54.5%) и P. sachalinensis (34.1%). В населении пауков впервые отмечается A. nordmanni (Thorell, 1870). Его доля невысока и составляет 2.3%.

900–1000 м над ур. м. Выявлено 6 видов пауков из 3 родов. Собрано 49 экз. Здесь в населении пауков отмечена максимальная доля A. ishisawai среди всех обследованных биотопов (63.3%). Относительная чис- ленность P. sachalinensis сокращается до 24.5% (рис. 2). Остальные пауки немногочисленны. Их доля колеблется от 2.0 до 4.1%.

Таблица 2

Распределение видов пауков-кругопрядов (Araneidae) на ключевых площадках по исследованным высотным уровням (800–1400 м) на Алексеевском хр.

[Distribution of orb-weaver spider species (Araneidae) at key sites by studied elevation levels (800–1400 m) on the Alekseevsky Ridge]

Вид	Высота, м над ур. моря / численность, экз.
	О о о о ОО	О о о о о	О о о	О й о	О СП О	О о о СП
Номера ключевых площадок	7	8	9	10	11	12
Aculepeira matsudae Tanikawa, 1994	-	-	32?	35?	33?	25?
Alenatea acusiseta Zhu & Song, 1994	1^	-	-	-	-	-
Araneus ishisawai Kishida, 1920	1^23?	1^30?	8?	1?	-	-
A. macacus Uyemura, 1961	-	1?	1?	-	-	1?
A. marmoreus Clerck, 1757	-	W?	2?	2^3?	1^4?	-
A. nordmanni (Thorell, 1870)	1?	-	7?	1^11?	1^15?	4?
A. variegatus Yaginuma, 1960	-	-	2?	1?	-	1?
A. ventricosus (L. Koch, 1878)	1?	2?	-	1?	-	-
Araniella yaginumai Tanikawa, 1995	-	-	3?	6?	1^13?	5?
Hypsosinga sanguinea (C.L. Koch, 1844)	-	-	-	-	1^4?	-
Neoscona adianta (Walckenaer, 1802)	1?	-	-	-	2?	1?
Plebs sachalinensis (Saito, 1934)	15?	12?	9?	1^10?	6?	3?
Pronoides brunneus Schenkel, 1936	1?	1?	1?	1?	3?	4?
Суммарно:	44	49	65	73	84	44

Таблица 3

Распределение видов пауков-кругопрядов (Araneidae) на ключевых площадках по исследованным высотным уровням (1400–1700 м) на Алексеевском хр.

[Distribution of orb-weaver spider species (Araneidae) at key sites by studied elevation levels (1400–1700 m) on the Alekseevsky Ridge]

Вид	Высота, м над ур. моря / численность, экз.
	О о ин о о	О О О § °	О о s 2 § 1 и S к о «, о	о Г: з о Р< §	св о
Номера ключевых площадок	13	14	15	16	17
Aculepeira matsudae Tanikawa, 1994	1^28?	2^34?	-	1^46?	31?
Araneus macacus Uyemura, 1961	-	2?	1?	1?	-
A. marmoreus Clerck, 1757	2?	-	8?	4?	-
A. nordmanni (Thorell, 1870)	3?	1?7?	-	-	-
A. ventricosus (L. Koch, 1878)	-	1?	1?	-	-
Araniella yaginumai Tanikawa, 1995	7?	1?3?	4?	2?	-
Neoscona adianta (Walckenaer, 1802)	5?	-	6?	4?	-
Plebs sachalinensis (Saito, 1934)	5?	Ш?	15?	Ш?	4?
Pronoides brunneus Schenkel, 1936	-	2?	1?	-	-
Суммарно:	51	60	36	67	35

1000–1100 м над ур. м. Отловлено 65 экз. 9 видов пауков из 5 родов. В данном биотопе абсолютно доминирует Aculepeira matsudae Tanikawa, 1994 (49.2%), впервые зафиксированная на хр. Алексеевском среди полей камней. Доля A. nordmanni , A. ishisawai , P. sachalinensis колеблется от 10.8 до 13.8%. Численность остальных видов невысока.

Рис. 2 . Относительная численность родов пауков на ключевых площадках по исследованным высотным уровням Алексеевского хр.

Описание ключевых площадок (1–17) по высотным уровням см. в разделе Материалы и методы исследований

[Relative abundance of spider genera at the studied altitude levels of the Alekseevsky Ridge.

For a description of key sites (1-17) by altitude levels, see the Materials and Research Methods section]

1100–1200 м над ур. м. Выявлено 9 видов пауков, принадлежащих к 5 родам. Отловлено 73 экз. Структура населения схожа с таковой на предыдущем высотном уровне. Доминант – A. matsudae (47.9%). Отмечается увеличение доли A. yaginumai с 4.6 до 8.2% (рис. 2).

1200–1300 м над ур. м. Отловлено 8 видов пауков из 7 родов. Собрано 84 экз. В доминантах по-прежнему A. matsudae – 39.3% (рис. 2). Доля A. nordmanni и A. yaginumai составляет 19.0 и 16.7% соответственно. Остальные виды малочисленны.

1300–1400 м над ур. м . Выявлено 8 видов пауков из 6 родов. Собрано 44 экз. Абсолютно доминирует A. matsudae (56.8%). Общая доля A. yaginumai , A. nordmanni и P. brunneus составляет 29.5% населения. Можно отметить незначительное присутствие N. adianta (2.3%).

1400-1500 м над ур. м. Собрано 49 экз. пауков 6 видов из 5 родов. Здесь, как и на ниже расположенном высотном уровне, абсолютно доминирует A. matsudae (56.9%). Суммарная доля A. yaginumai , P. sachalinensis , N. adianta достигает 33.3% (рис. 2).

1500–1600 м над ур. м. В лесу собрано 60 экз. пауков 7 видов из 5 родов. A. matsudae остается абсолютным доминантом (60.0%). Доля A. nordmanni и P. sachalinensis , находящихся на втором и третьем месте по уровню численности, составляет 13.3 и 11.7% соответственно.

У небольшого озера среди ив и берез выявлено 7 видов пауков, принадлежащих к 5 родам. Собрано 36 экз. Доминирует P. sachalinensis (41.7%). Доля A. marmoreus и N. adianta (характерных видов для нижних высотных уровней с открытыми растительными сообществами) – 22.2 и 16.7% соответственно (рис. 2).

Выше 1600 м над ур. м. На полях камней собрано 67 экз. пауков 6 видов из 5 родов. Абсолютно доминирует A. matsudae (70.1%). Доля остальных видов колеблется от 1.5% ( A. macacus Uyemura, 1961) до 13.4% ( P. sachalinensis ).

Среди горной тундры около вершины г. Ольховой (1669 м над ур. м.) отловлено 2 вида пауков, принадлежащих к 2 родам. Собрано 35 экз. Абсолютно доминирует A. matsudae (88.6%) при участии в населении P. sachalinensis (рис. 2).

Сравнение населения пауков на хр. Алексеевском с ранее полученными нами данными на Ливадийском хр. [Симонов, 2017, 2021], расположенном на 70 км ближе к морю и относящимся, по Ливеровскому и Колесникову [1949], к одному типу высотной поясности, позволило установить, что 10 родов (91.0%) из 11 и 19 видов (86.3%) из 23 являются общими для сравниваемых горных хребтов.

Выявлена неравномерность распределения пауков-кругопрядов по высотным уровням на Алексеевском хр. В целом, здесь не наблюдается тенденция уменьшения количества видов с увеличением высоты над уровнем моря, отмеченная ранее для хр. Ливадийского [Симонов, 2017]. Возможно, это связано с антропогенным воздействием и недостаточно развитой горной тундрой.

Заключение

На хр. Алексеевском выявлено 22 вида пауков-кругопрядов, принадлежащих к 11 родам (44.0% от общего количества видов пауков-кругопрядов Приморского края).

Наибольшее видовое разнообразие (19 видов) и численность аранеид зафиксированы в нижней части высотного профиля на высотах 300–400 м над ур. м., где в долинных широколиственных лесах преобладает Plebs sachalinensis , а на полынно-разнотравных лугах – Alenatea wangi . Наименьшее видовое разнообразие и численность пауков отмечены на самом верхнем высотном уровне, в районе вершины г. Ольховой (1669 м над ур. м.). Здесь на участке с горной тундрой отловлено два вида пауков: Aculepeira matsudae и P. sachalinensis .

Широко распространенный вид в районе работ – P. sachalinensis . Встречен на всех высотных уровнях во всех обследованных биотопах.

Распределение пауков-кругопрядов по высотным уровням на Алексеевском хр. неравномерно. Здесь не наблюдается тенденция уменьшения количества видов с увеличением высоты над уровнем моря, отмеченная ранее для хр. Ливадийского.

Сравнение данных по распределению пауков на хр. Алексеевском с ранее полученными нами данными на Ливадийском хребте позволило установить, что 10 родов (91.0%) из 11 и 19 видов (86.3%) из 23 являются общими для сравниваемых горных хребтов.