Высшие базидиальные грибы в антропогенно измененных условиях как биоиндикаторы состояния окружающей среды

Биоиндикационные методы, несмотря на повсеместное внедрение в систему мониторинга локального состояния окружающей среды широкого спектра современного и высокоэффективного оборудования, по-прежнему сохраняют достаточно высокую популярность среди специалистов в области экосистемной экологии благодаря относительной простоте и достоверности результатов. В то же время в отношении выбора конкретных объектов биоиндикации нередко возникает серьезная проблема, поскольку целый ряд эврибионтных видов обладает высоким уровнем толерантности к повышенным уровням загрязнения воздушной, водной или почвенной среды и в то же время чувствительные к данным показателям виды живых организмов нередко характеризуется узким ареалом распространения, что ограничивает возможности их использования даже в случае полевых наблюдений. Еще одно затруднение связано со сложностью интерпретации полученных результатов при применении количественных методов, базирующихся на статистической обработке проведенных измерений: например, такой показатель, как коэффициент флуктуирующей асимметрии листовых пла- стин деревьев может определяться общим уровнем экологического стресса, испытываемого растениями в силу разнообразных причин, не всегда спровоцированных исключительно влиянием человеческого фактора. Ли-хеоиндикация (использование различных видов лишайников в качестве показателей общего уровня загрязнения или чистоты атмосферного воздуха) является более надежным методом, однако именно в силу крайне ограниченного распространения большинства видов данных симбиотических организмов на значительной части территории современных мегаполисов (включая парковые зоны) она подходит, в первую очередь, для сравнения контрастных показателей: город-экологически чистая территория, но не для оценки качества окружающей среды в пределах городского округа.

В то же время целый ряд исследований демонстрирует, что микро- и макромицеты обладают хорошим потенциалом в плане использования в качестве биоиндикационных объектов в силу достаточно высокой распространенности в урбанизированных условиях и повышенной способности микоризы к сорбции из субстрата ионов тяжелых металлов, которые в дальнейшем накапливаются в плодовых телах. В частности, Д.В. Попыванов и А.А. Широких отмечают, что целый ряд видов высших базидиальных грибов агарикомице-тов, включая широко распространенные Agaricus bitorquis и Agaricus arvensis, обладают высокой способность к абсорбции ионов Cu, Pb и Zn из субстрата, причем выявлена положительная корреляция между содержанием ионов данных тяжелых металлов в субстрате и накоплением последних в базидио-мах грибов соответствующих видов [1]. В целом, способность шляпочных грибов к аккумуляции плодовыми телами ионов тяжелых металлов в концентрациях, превышающих аналогичный показатель в субстрате, изучается уже достаточно давно и даже рассматриваются перспективы использования базидио-мицетов в качестве потенциальных объектов биоремедиации [2; 3], однако отмечается, что биосорбция ионов нередко носит видоспецифичный характер, что также необходимо учитывать при лабораторных исследованиях [4].

При обсуждении потенциальной возможности включения шляпочных грибов в число стандартных объектов экологического мониторинга наибольшие дискуссии вызывает сложность интерпретации полученных результатов. Например, А.А. Костычев отмечает, что если в качестве индикаторов загрязнения окружающей среды радионуклидами бази-диальные макромицеты зарекомендовали себя достаточно успешно, то в отношении оценки уровня загрязнения почвы ионами тяжелых металлов и мышьяком ситуация выглядит не столь однозначно именно в силу упоминавшейся выше видоспецифичности и широкой вариабельности результатов измерений: для целого ряда видов не было выявлено достоверных различий между содержанием ионов Ni, Zn, Cr и As в плодовых телах, собранных на территории лесной заповедной зоны и вдоль центральной автомагистрали [5]. Однако для видов рода Agaricus ситуация выглядит совершенно иначе: так, например, абсорбция Ni базидиомами в лесной экосистеме в разы ниже, чем аналогичный показатель в районе золоотвала, а для ионов Pb эти значения различаются почти в 8 раз, для Zn – в два раза и для Cr – в 3,5 раза [5, с. 110].

Во многих работах отмечается перспективность использования для биоиндикации именно агарикомицетов конкретных видов, наиболее широко распространенных в природных и урбанизированных экосистемах: Agaricus bitorquis, Agaricus arvensis, Coprinus comatus и некоторых других эврибионтов, хорошо адаптированных к разнообразным условиям существования – от относительно экологически чистых лесных экосистем до урбанизированных и трансформированных территорий [6; 7]. Кроме того, для грибов рода Agari-cus показана отрицательная корреляция между концентрацией в плодовых телах ионов таких металлов как железо, цинк, никель, магний и свинец и скоростью роста, и биомассой плодовых тел, что, на первый взгляд, делает био-индикационный метод с использованием данных объектов еще более удобным в силу упрощения процедуры общих измерений [8]. Однако ранние исследования автора данной статьи, проведенные со сбором материала на территории парковых (контроль) и придорожных зон г. Екатеринбурга, не выявили подобных закономерностей в отношении Agaricus bitorquis и Agaricus arvensis: достоверных различий в средней массе плодовых тел, а также диаметре шляпки и высоте плодовых тел обнаружено не было. Исключение составлял вид Coprinus comatus (навозник белый), у которого отмечались достоверные различия между материалом, собранным в придорожной зоне и на территории парков, но только в отношении средней массы плодовых тел [9]. Таким образом, выбор наиболее подходящих для биондикации видов базидиомицетов становится еще более ограниченным.

Еще одной проблемой, с которой нередко приходится сталкиваться исследователями ба-зидиомицетов, является зависимость количества доступного для сбора материала от погодно-климатических условий в конкретный период времени и общий сезон в целом. Поскольку для анализа обычно используются ба-зидиомы в возрасте 1-4 суток, то для репрезентативности выборки необходимо, чтобы подобные экземпляры на конкретной территории были представлены в достаточном для идентификации количестве. Однако в периоды засушливого лета с минимальным количеством осадков выбор материала очень ограничен. В таблице 1 представлены данные по общему количеству плодовых тел грибов видов Agaricus bitorquis, Agaricus arvensis и Coprinus comatus, собранных на территории четырех 4) на протяжении 2021-2024 гг. в период с мая парков г. Екатеринбурга (обозначенных в по сентябрь.

дальнейшем как Парк1, Парк 2, Парк 3 и Парк

Таблица 1. Количество плодовых тел макромицетов, собранных на территории парков г. Екатеринб урга

Как следует из представленных данных, количество собранного материала существенно варьировал в зависимости от года проведения исследования. Так в 2022-2023 гг. на территории Свердловской области было зафиксировано минимальное количество осадков как в весенне-летний, так и в зимний сезон, сопровождающееся продолжительным периодом высоких летних температур что закономерно привело к минимальному увлажнению почвы, интенсивному испарению, и, как следствие – ранней дефолиации деревьев и очень низкому количеству образующихся плодовых тел грибов. В 2024 г., напротив, наблюдалось избыточное увлажнение на протяжении всего весенне-летнего сезона, что стимулировало интенсивный рост травяного покрова и успешное развитие плодовых тел шляпочных грибов до конца сентября. Таким образом, очевидно, что высокая зависимость от погодно-климатических условий создает дополнительные затруднения при использовании высших базидиомицетов в качестве тест-объектов для биоиндикации.

Резюмируя все вышесказанное, можно заключить, что агарикомицеты и другие шляпочные грибы могут рассматриваться в качестве объектов для биоиндикации почвенного покрова при определенных ограничениях, обусловленных как особенностями физиологии, так и биохимии этих организмов, зависящих от целого ряда факторов, не всегда имеющих антропогенные причины. В таблице 2 суммированы некоторые преимущества и ограничения, накладываемые на использование базидиомицетов в роли индикаторов для экологического мониторинга.

использования высших базидиомицетов в

Таблица 2. Преимущества и проблемы биоиндикации

Таким образом, можно отметить, что несмотря на целый ряд проведенных исследований и широкий спектр литературных данных, вопрос о перспективах более широкого при- менения базидиомицетов в биоиндикацион-ных исследованиях до сих пор окончательно не решен, поскольку наряду с бесспорными положительными моментами включения в ме- тодику экомониторинга данных объектов существует целый ряд проблем, связанных, как уже отмечалось с высокой видоспецифично-стью шляпочных грибов в отношении аккумуляции ионов конкретных тяжелых металлов, что требует разработки методик применительно к разным видам или же поиск универсального биондикатора, который может оказаться узкоспециализированным и стенобио-нтным. Кроме того, существующая положительная корреляция между количеством образующихся плодовых тел и уровнем осадков затрудняет биондикационные исследования в динамике, что также может поставить под сомнение достоверность результатов наблюдений. Вместе с тем, следует признать, что применение шляпочных объектов в биомониторинге имеет дальнейшие перспективы именно по причине многолетнего существования микоризы, позволяющей получить информацию о предшествующем состоянии заселенной территории. В целом, исследование роли ба-зидиомицетов в экомониторинге требует дальнейших исследований и многолетних наблюдений, позволяющих более надежно интерпретировать полученные результаты.