Взаимосвязь интенсивности азотфиксации и фотосинтеза у новых сортов сои северного экотипа

процессов , в том числе механизма взаимодействия фотосинтетической деятельности и симбиотической азотфиксации , в чем и состояла цель настоящей работы .

Материалы и методика исследований

В 2005-2007 г . г . было проанализировано 5 новых сортов сои северного экотипа : сорт Магева ( учреждение оригинатор - Рязанский НИПТИ АПК ), Белор ( Орловский ГНУ ВНИИ ЗБК и Белгородский СХИ ) и 3 сорта селекции Орловского ГНУ ВНИИ ЗБК : Свапа , Ланцетная и БММ 1/90. Опыт включал 2 варианта : с инокуляцией семян ризоторфином и без инокуляциии . Повторность 4- х кратная . Семена инокулировали за 2-3 часа до посева высокоактивным нитрагином , приготовленном на основе стандартного штамма Rhizobium japonicum 634 б . Определяли площадь листьев ( Корнилов , 1971; Коломейченко , 1987); фотосинтетический потенциал ( Ничипорович , 1961), чистую продуктивность фотосинтеза ( Синякова Л . А ., Иванова А . И ., 1981), нитрагиназную активность ацетиленовым методом ( Орлов и др .,1984), количество хлорофилла в листьях с помощью спектрофотометра ( Баславская , Трубецкова , 1964). Морфологический анализ растений проводили по методике С . И . Репьева и др .(1983). Учет урожая зерна проводили в период полной спелости . Данные обрабатывали статистически по Доспехову (1979). Погодные условия в годы проведения экспериментов были контрастными : 2005 г . – благоприятный , 2006 – излишне увлажненный , 2007 г . – засушливый .

Результаты и их обсуждение

Погодные условия в годы проведения исследований были контрастными . По данным агрометеорологической станции г . Орла в 2005 году среднемесячная температура в мае , июле , августе и первой декаде сентября ( период уборки ) была выше среднемноголетней на 1-3° С . Увлажнение в мае – июле в период вегетативного роста было достаточным , в августе в фазу налива бобов – пониженным , то есть погодные условия соответствовали в основном климатическим требованиям культуры сои . Гидротермический коэффициент равен 1,6, то есть увлажнение достаточное . 2006 год самый холодный из трех лет , особенно в период всходы – ветвление и во время плодообразования , когда среднемесячная температура была ниже среднемноголетней на 1,5° С . В течение 5

вегетационного периода выпало большое количество осадков , в том числе в период налива бобов , когда сое требуется более низкая влагообеспеченность (60-70% ППВ ). В 2006 году гидротермический коэффициент равен 2,5, т . е . увлажнение избыточное . Весна и лето 2007 года характеризовались температурой выше среднемноголетней в среднем на 2° С и недостаточным увлажнением . В 2007 году к периоду полной спелости сумма осадков составила 164,4 мм , что в 2 раза меньше требуемого для нормального развития сои . Гидротермический коэффициент равен единице , т . е . год слабозасушливый .

Климатические условия оказывали значительное влияние на развитие симбиотической и фотосинтетической систем . Условия 2005 года , теплого , с достаточным увлажнением оказались оптимальными для азотфиксирующей системы , что позволило всем сортам сформировать максимальное за 3 года количество и массу клубеньков ( табл . 1). В холодном , переувлажненном 2006 году сложились неблагоприятные условия для развития ризобий . Количество клубеньков в этом году ниже на 95 %, чем в 2005 году и на 74 %, чем в 2007 году ; масса клубеньков ниже соответственно на 87 % и 49 %.

Таблица 1 – Показатели симбиотической деятельности сортов сои за (2005 - 2007 г.г.)

Год	Белор	БММ 1/90	Ланцетная	Свапа	Магева	НСР 05
Количество клубеньков, шт./растение
2005	15,0 / 40,5*	4,4 / 43,3	7,0 / 40,1	14,4 / 50,8	11,4 / 28,3	5,058
2006	0 / 3,3	1,0 / 1,6	0,2 / 1,2	0,5 / 2,0	0,1 / 4,0	0,578
2007	1,5 / 7,6	1,0 / 15,9	0,6 / 11,5	6,3 / 10,0	1,9 / 10,3	6,066
сред. за 3 года	5,5 / 17,1	2,1 / 20,3	2,6 / 17,6	7,0 / 21,0	4,5 / 14,2
Сухая масса клубеньков, мг/растение
2005	218,5/350,5	78,5/475,0	92,5/333,0	165,0/403,0	124,5/280,5	64,125
2006	0/69,6	30,0/36,9	30,5/37,0	10,6/20,7	13,6/91,3	18,265
2007	52,0/284,6	34,9/161,9	6,3/109,4	58,1/221,7	87,1/281,6	74,748
сред. за 3 года	90,2/234,9	47,8/224,6	43,1/159,8	77,9/215,1	75,1/217,8
Активность нитрогеназы, мкг N/раст. час
2005	15,7/16,7	9,3/14,2	11,5/23,1	10,0/14,3	8,5/15,6	3,234
2006	0,6/11,6	2,0/8,7	1,2/9,0	0,8/8,6	0,7/12,4	1,975
2007	24,7/30,0	13,2/30,1	2,3/30,2	18,3/30,2	24,4/24,9	5,589
сред. за 3 года	7,0/19,4	8,1/17,7	5,0/20,8	9,7/17,7	11,2/17,6
Общий симбиотический потенциал, тыс. кг сут./га
2005	11,1/16,6	3,8/25,0	5,4/17,2	8,4/19,9	5,5/14,1
2006	0,1/1,6	0,6/1,1	0,1/1,0	0,2/0,6	0,3/1,9
2007	1,6/8,4	1,1/10,4	0,1/3,5	1,7/6,7	2,2/8,5
сред. за 3 года	4,2/8,9	0,6/12,2	1,9/7,2	3,4/9,1	2,7/8,2

*числитель – без инокуляции, знаменатель – с инокуляцией

По всем сортам в среднем за три года вариант с инокуляцией превышает контроль по количеству и массе клубеньков, активности нитрогеназы и общему симбиотическому потенциалу; причем по количеству клубеньков достоверно по трем годам, по массе клубеньков – по двум годам. В среднем за 3 года наибольшее количество клубеньков сформировали Свапа (21 шт./раст.) и БММ 1/90 (20 шт./раст.) в варианте с инокуляцией. Максимальная сухая масса клубеньков у Белора и БММ 1/90 – 235 и 225 мг/раст. соответственно. БММ 1/90 наиболее отзывчив на инокуляцию : количество клубеньков в варианте с обработкой превышает контроль почти в 10 раз, а масса клубеньков – в 5 раз . У остальных сортов различия по количеству клубеньков колебались от 3 до 7 раз, по массе – от 2 до 4 раз .

Азотфиксирующая деятельность клубеньковых бактерий способствует улучшению азотного питания , что в свою очередь положительно влияет на энергообеспеченность хлоропластов и , следовательно , на содержание хлорофилла . В 2005 и 2007 годах развитая симбиотическая система способствовало интенсивному накоплению хлорофилла : в вариантах с инокуляцией содержание хлорофилла выше контроля ( табл . 2). У Магевы и Ланцетной превышение составило 1,8% и 5,2% соответственно , у остальных сортов - от 15% до 30%. В неблагоприятном для развития ризобий 2006 году в варианте с инокуляцией количество хлорофилла у большинства сортов ниже контроля .

Таблица 2 – Содержание хлорофиллов a + b в листьях сои в зависимости от условий года , мг / г сух . вещества , налив бобов

Сорт	вариант	2005 г.	2006 г.	2007 г.	х за 3 г.
Белор	без инокуляции	9,3	10,8	4,5	5,9
	с инокуляцией	11,1	8,5	8,6	5,5
БММ 1/90	без инокуляции	5,4	6,7	5,4	4,1
	с инокуляцией	7,4	7,9	7,1	5,4
Ланцетная	без инокуляции	6,1	7,8	3,6	5,5
	с инокуляцией	6,7	6,7	4,9	6,1
Свапа	без инокуляции	6,4	9,0	4,1	5,2
	с инокуляцией	8,9	7,9	8,2	7,4
Магева	без инокуляции	4,7	8,3	3,9	3,4
	с инокуляцией	5,3	6,5	5,3	4,1
НСР 05		1,008	1,509	0,845

Формирование таких фотосинтетических признаков , как фотосинтетический потенциал , площадь листьев , чистая продуктивность фотосинтеза , урожай сухого вещества в большой степени зависело от погодных условий . Площадь листьев во влажном 2006 году на 14 % превышает ассимиляционную поверхность листьев в 2005 году и на 46 % в засушливом 2007 году ( табл . 3). Максимальные значения ФП отмечены в жарком и засушливом 2007 году . В среднем по сортам этот показатель в 2007 году выше относительно 2005 года на 7,5 %, относительно 2006 года – на 1,5 %. Способность сортов сои формировать мощный ФП в неблагоприятных условиях засухи свидетельствует о достаточно высоком уровне системы саморегуляции растений сои в зависимости от погодных условий . Наиболее эффективная работа фотосинтетического аппарата листьев на накопление фитомассы ( ЧПФ ) наблюдалась в 2006 году . Значения этого показателя в 2005 году на 10 % , а в 2007 году на 2 % ниже , чем в 2006 году . Урожай сухого вещества 2005 года ( в среднем по сортам 1,47 т / га ) превышает урожай 2006 года (1,43 т / га ) на 3 %, 2007 года (1,00 т / га ) – на 30 %.

Инокуляция положительно влияла на следующие фотосинтетические показатели: площадь листьев, чистая продуктивность фотосинтеза, масса сухого вещества. Площадь листьев в варианте с обработкой семян ризобиями достоверно выше у сортов Белор, БММ 1/90, Ланцетная и Свапа в 2005 и 2007 гг. Максимальную площадь листьев сформировали Белор (64,8 тыс. м2/га) и БММ 1/90 (65,9 тыс. м2/га). Фотосинтетический потенциал по 3-х летним данным выше в варианте с инокуляцией по всем сортам, исключая Ланцетную и Магеву в 2006 г. По-видимому, условия прохладного 2006 года отрицательно сказались на сортообразцах наиболее требовательных к теплу в изучаемой нами группе сортов. Чистая продуктивность фотосинтеза в среднем за 3 года также выше в варианте с обработкой семян ризобиями по всем сортам. Максимальная ЧПФ отмечена у Магевы в 2006 г. – 9,17 г/м2. Урожай сухой зеленой массы в 2005 и 2007 гг. достоверно выше в варианте с инокуляцией по всем сортам. Максимальное количество сухого вещества сформировано в 2005 г. сортообразцом БММ 1/90 – 130,3 ц/га. Наиболее стабильная урожайность зеленой массы у Белора - разница по годам не выше 1,6 т/га, у остальных сортов колебания урожая по годам составили 30-60 ц/га. Наибольшую отзывчивость на обработку семян ризобиями проявил БММ 1/90: в среднем за 3 года прибавка сухого вещества в результате инокуляции составила 3,5 т/га.

В 2005 году отмечена тесная взаимосвязь (r от 0,549 до 0,865) между симбиотическими ( масса и количество клубеньков ) и фотосинтетическими показателями ( фотосинтетический потенциал , фитомасса и содержание хлорофилла ) ( табл . 3). Активность нитрогеназы положительно коррелировала с фотосинтетическим признаками , но на более низком уровне r от 0,256 до 0,439). В 2006 году , неблагоприятном для развития ризобий , связь между симбиотическими показателями и фотосинтетическим потенциалом и содержанием хлорофилла очень низкая или отрицательная . Симбиотические признаки положительно коррелировали с чистой продуктивностью фотосинтеза и массой сухого вещества . В засушливом 2007 году симбиотические и фотосинтетические признаки достоверно и положительно взаимосвязаны на среднем и высоком уровне .

Урожай зерна в 2005 и 2006 годах в большей степени зависел от деятельности симбиотической системы (r в среднем 0,420), чем от активности фотосинтеза (r в среднем 0,140). В засушливом 2007 году на продуктивность сои в равной степени влияли активность симбиоза (r в среднем 0,550) и фотосинтеза (r в среднем 0,620).

Таблица 3 – Показатели фотосинтетической деятельности сортов сои за 2005-2007 годы

Год	Белор	БММ 1/90	Ланцетная	Свапа	Магева	НСР 05
Площадь листьев , тыс . м 2/ га ( налив бобов )
2005	45,3 /62,8*	52,0 / 87,8	32,5 / 48,0	30,9 / 52,6	42,4 / 49,2	10,447
2006	62,3 / 81,5	46,6 / 60,9	55,0 / 43,5	53,0 / 77,8	54,6 / 50,5	22,256
2007	34,3 / 50,2	33,5 / 48,9	20,6 / 30,1	26,7 / 41,2	14,4 / 17,6	10,952
сред . за 3 года	47,3 / 64,8	44,0 / 65,9	36,1 / 40,5	36,9 / 57,2	37,1 / 39,1
Фотосинтетический потенциал , тыс . м 2 сут . / га
2005	684,6/968,8	565,6/1017,1	532,0/700,8	576,0/895,2	492,8/533,4
2006	828,1/978,2	646,7/721,0	664,2/607,1	753,0/944,2	741,1/534,5
2007	721,0/1143,2	704,2/976,8	640,2/704,1	752,7/834,7	517,0/533,5
сред . за 3 года	744,6/1030,1	445,5/904,9	612,1/670,7	693,8/891,4	583,6/533,8
Чистая продуктивность фотосинтеза , г / м 2 сут .
2005	3,8 / 4,5	3,2 / 4,2	4,0 / 4,9	4,5 / 5,5	5,2 / 6,7
2006	3,69 / 5,00	4,77 / 4,92	5,24 / 4,16	4,73 / 5,41	5,26 / 9,17	1,355
2007	4,42 / 4,63	2,8 / 5,49	4,14 / 6,46	4,84 / 6,87	3,59 / 7,97
сред . за 3 года	3,97 / 4,71	3,59 / 4,87	4,46 / 5,17	4,69 / 5,93	4,68 / 5,61
Урожай сухой зеленой массы , т / га ( налив бобов )
2005	6,10 / 7,96	8,21 / 13,03	6,46 / 8,74	5,75 / 8,73	3,99 / 7,12	1,341
2006	5,97 / 8,41	4,78 / 8,15	6,85 / 5,073	6,97 / 8,12	7,79 / 7,66	1,776
2007	4,97 / 6,78	4,67 / 6,99	3,43 / 4,51	4,24 / 5,77	2,56 / 4,05	1,603
сред . за 3 года	5,68 / 7,72	5,88 / 9,39	5,58 / 6,11	5,65 / 7,54	4,78 / 62,8

* числитель – без инокуляции , знаменатель – с инокуляцией

Повышенная влагообеспеченность и прохладные условия 2006 года не отразились на урожайности . Зерновая продуктивность в 2005 и 2006 годах находилась приблизительно на одном уровне в среднем около 2,0 т / га ( табл . 4). В засушливых условиях 2007 года урожайность снизилась на 30 %. Таким образом , для сортов сои северного экотипа засушливые условия являются наиболее сильным стрессовым фактором .

У инокулированных ризобиями растений сои семенная продуктивность увеличивается по сравнению с контролем в среднем за 3 года от 14% у Свапы до 26% у Ланцетной . В 2007 году это превышение достоверно по всем сортам . По 3- х летним данным наиболее урожайными сортами являются Свапа и Ланцетная . Наиболее стабильная продуктивность семян у Белора : различия по годам 0,1 т / га , у остальных сортов – от 0,2 до 1,0 т / га .

Таблица 4 – Влияние инокуляции и условий года на урожай зерна сортов сои, ц/га, 2005-2007 гг.

Сорт	Инокуляция	Урожайность, т/га
		2005	2006	2007	х за 3 года
Белор	с инокуляцией	1,64	2,08	1,18	1,64
	без инокуляции	2,11	2,18	2,06	2,11
БММ 1/90	с инокуляцией	1,41	2,05	1,05	1,50
	без инокуляции	1,66	2,21	1,65	1,84
Ланцетная	с инокуляцией	2,05	1,76	1,14	1,65
	без инокуляции	2,37	2,13	2,23	2,24
Свапа	с инокуляцией	2,34	2,11	1,02	1,90
	без инокуляции	2,49	2,29	1,89	2,22
Магева	с инокуляцией	1,65	1,60	0,71	1,32
	без инокуляции	1,99	2,03	1,02	1,68
НСР 05		0,258	0,320	0,312

Выводы

Между симбиотической и фотосинтетической системами существует тесная взаимосвязь , что подтверждается результатами корреляционного анализа .

Активная симбиотическая деятельность клубеньковых бактерий оказывает большое влияние на интенсивность и масштабы продукционного процесса . Под ее влиянием у инокулированных растений происходит увеличение показателей фотосинтетической деятельности ( содержания хлорофилла , урожая сухой биомассы , площади листьев , фотосинтетического потенциала ) и симбиотической деятельности ( количества и массы клубеньков , нитрогеназной активности ) и как результат - рост зерновой продуктивности .

Для сортов сои северного экотипа засушливые условия являются более сильным стрессовым фактором , чем избыток влаги и недостаток тепла . В условиях засухи у сортов сои отмечены высокие значения фотосинтетического потенциала и активности нитрогеназы , что свидетельствует о компенсаторных возможностях системы саморегуляции растений сои .

Теоретический и научно - практический журнал . Основан в 2005 году

Учредитель и издатель : Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования « Орловский государственный аграрный Университет »

Сдано в набор 14.05.2011

Подписано в печать 28.06.2011 Формат 60х84/8. Бумага офсетная.

Гарнитура Таймс.

Объём 14,8 усл. печ. л. Тираж 300 экз.

Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы, 19.

Лицензия ЛР№021325 от 23.02.1999 г.

Ж урнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для публикаций научных работ, отражающих основное научное содержание кандидатских и докторских диссертаций