Закладка эмбриональных соцветий и реализация потенциала хозяйственной продуктивности у сортов винограда в условиях умеренно-континентального климата юга России

Плодоношению винограда предшествует период, состоящий из последовательных этапов в малом (годичном) цикле онтогенеза растения. Основные этапы — это закладка и дифференциация эмбриональных соцветий в почках зимующих глазков в год, предшествующий плодоношению; дифференциация и зимовка эмбриональных соцветий; додифферен-циация эмбриональных соцветий в почках глазков после зимовки; рост соцветий и цветение; рост и созревание ягод. Каждому этапу присущи конкретные функции, реализация которых в последующем определяет хозяйственную продуктивность винограда (1).

Установлено, что закладка и дифференциация эмбриональных соцветий, а также прохождение этапов формирования урожая носит изменчивый характер и зависит от биологических особенностей сортов, условий среды обитания растений и антропогенных факторов. В экологических условиях Крыма на сортах Кардинал, Молдова, Италия закладка первых генеративных зачатков наблюдается до цветения, вторых — после цветения (2). Дифференциация соцветий продолжается и в период покоя при положительных температурах воздуха (3, 4). Самые крупные, наиболее развитые зачаточные соцветия располагаются в глазках в средней части побега (5-7). Формирование эмбриональной плодоносности почек зимующих глазков находится в тесной зависимости от происхождения сортов винограда (8-11). Существенное влияние на эмбриональную плодоносность оказывает фитосанитарное состояние насаждений. Уже при среднем развитии антракноза и оидиума плодоносность побегов заметно снижается (8). Абиотические факторы среды существенно влияют на продуктивность винограда на всех этапах закладки и формирования урожая (12, 13).

Основное производство винограда в Российской Федерации сосредоточено в южных регионах, в условиях умеренно-континентального климата. В отличие от Европы, здесь виноградники подвержены влиянию погодных аномалий. Наибольший ущерб виноградарству наносят минимальные температуры воздуха в период вынужденного покоя. При отклонении погодных условий от оптимальных один раз в пять лет растения испытывают стресс, наблюдаются повреждения репродуктивных органов, нарушаются ростовые процессы и стабильность плодоношения, энергия расходуется на их восстановление. Степень реализации потенциала хозяйственной продуктивности составляет в среднем 60 % (14). Основной причиной неудовлетворительного плодоношения становится низкая адаптивность большинства используемых сортов в нестабильных погодных условиях (15), повреждение основных и придаточных почек морозами (16, 17). Если в период покоя часто наблюдаются повреждения генеративных органов и снижение продуктивности от минимальных температур воздуха, то во время вегетации возникает аналогичная реакция растений винограда на высокотемпературные и водные стрессы (18).

Для повышения продуктивности винограда пробуждение почек активизируют специальными приемами (19, 20), применяют агротехнические регламенты, в том числе по нагрузке зимующими глазками (21, 22), используют кольцевание для реализации потенциальной продуктивности почек (23), ведут селекцию, создавая устойчивые к стрессам сорта (24, 25). Учитывают плодоносность глазков в зависимости от системы содержания почвы на виноградниках (26), влияние возраста насаждений на продуктивность кустов винограда (27).

Изученность закладки эмбриональных соцветий, их сохранность во время зимовки и реализации потенциала хозяйственной продуктивности винограда носит незаконченный, разрозненный характер. В настоящей работе мы впервые установили корреляционную зависимость гибели глазков на побегах винограда в период их зимовки и степени устойчивости сортов разного эколого-географического происхождения от аномальных проявлений минимальных температур воздуха в условиях умеренно-континентального климата юга России.

Цель исследований — установить зависимость закладки, сохранность эмбриональных соцветий и степень реализации потенциала хозяйственной продуктивности у сортов винограда V. vinifera от минимальных 617

температур воздуха в период вынужденного покоя растений в нестабильных условиях юга России.

Методика . Работа была выполнена с использованием полевых и лабораторно-аналитических методов исследований (28). Объектом служили сорт винограда Екатеринодарский (ЗАО «Новокубанское», Краснодарский край) и растения европейско-азиатского вида Vitis vinifera L. из Российской ампелографической коллекции (г. Анапа, Краснодарский край) разного эколого-географического происхождения — Convar orientalis Negr . (восточная группа), Convar occidentalis Negr. (западноевропейская группа), Convar pontica Negr . (группа побережья Черного моря), а также межвидовые и внутривидовые гибриды. Насаждения 1997 года были привитыми и плодоносящими. Наблюдения проводили в 1997-2012 годах, в том числе в 2006, 2010 и 2012 годах с аномальным проявлением минимальных температур воздуха зимой.

Эмбриональную плодоносность определяли с помощью стереоскопического микроскопа МБС-10 («Оптические приборы», г. Санкт-Петербург, Россия) в период глубокого (физиологического) покоя посредством микроскопирования центральных почек зимующих глазков на типичных побегах, отобранных по диагонали участка каждого сорта (2). Характер и степень повреждений почек низкими температурами в период зимовки оценивали визуально на продольном срезе зимующих глазков. Здоровые почки на разрезе имели ярко-зеленую окраску, погибшие — темно-бурую или черную.

Развитие побегов определяли при прямом подсчете в период активного отрастания (май). Для оценки продуктивности (урожайности) виноградных кустов грозди срезали, подсчитывали и взвешивали во время созревания (сентябрь). Степень реализации потенциала хозяйственной продуктивности рассчитывали как отношение средней урожайности к максимально возможной при благоприятных условиях среды обитания.

При статистической обработке данных выполняли корреляционный анализ показателей сохранности зимующих глазков, развития побегов и гроздей винограда, рассчитывали уравнения регрессии.

Результаты. Исследования проводили в местах наибольшего сосредоточения промышленных насаждений винограда в агроэкологических условиях юга России. В годы закладки и последующей дифференциации соцветий погодные условия в целом, кроме аномальных явлений, оказались благоприятны для физиолого-биохимических и ростовых процессов, а также формирования урожая винограда.

Оптимальная температура воздуха для начала цветения, закладки и дифференциации эмбриональных соцветий — 25-30 ° С, сумма активных температур — 380 ° С. При понижении температуры воздуха до 15-16 ° С (30) цветение замедляется, рост пыльцевой трубки прекращается. В Краснодарском крае цветение проходит чаще всего в первой декаде июня. В этот и последующий периоды температурный режим не выходит за пределы оптимальных значений. За последние 37 лет среднесуточная температура воздуха в первой декаде июня в Черноморской неукрывной зоне виноградарства в Анапе составляла в среднем 19,1 ° С, в Центральной укрывной зоне (ЗАО «Новокубанское») — 19,3 ° С. Максимальная температура в этот период в Анапе поднималась до 32,0 ° С, в ЗАО «Новокубанское» — до 34 ° С, минимальная опускалась соответственно до 8,0 и 2,0 ° С. В период дифференциации соцветий, со второй декады июня и до наступле-618

ния физиологического покоя (сентябрь), температура воздуха в Анапе составляла в среднем 21,8 ° С, в ЗАО «Новокубанское» — 21,2 ° С. В этих условиях эмбриональные соцветия у сорта Алиготе закладывались в среднем у 89 % глазков, Молдова — у 92 %, Екатеринодарский — у 94 %, Подарок Магарача — у 97 %.

Важное условие для полной реализации хозяйственной продуктивности винограда — сохранность эмбриональных соцветий в зимующих глазках побегов. Аномальное проявление минимальных температур воздуха в период зимовки растений оказывает наиболее сильное влияние на сохранность заложившихся эмбриональных соцветий и реализацию потенциала хозяйственной продуктивности сортов винограда в предстоящий период вегетации растений. После зимовки, как правило, растение теряет часть соцветий, а ожидаемый урожай винограда снижается.

Оценка состояния глазков, выполненная после зимовки растений, показала тесную зависимость сохранности репродуктивных органов ви- нограда от температурного режима (r = 0,8). При постепенном пониже- нии температуры доля погибших глазков увеличивалась. По данным кри- вой линии тренда, у зимостойкого сорта Екатеринодарский критическая гибель глазков (50 %) в зимний период наступала при температуре -23...

- 24 ° С (рис. 1).

Минимальная температура воздуха, °C

Рис. 1. Доля погибших зимующих глазков у винограда (европейско-амурский гибрид V. vinifera ½ V. amurensis ) сорта Екатеринодарский в зависимости от минимальных температур (ЗАО «Новокубанское», Краснодарский край, 2004-2012 годы)

Понижение температуры воздуха до критических значений в январе 2006 года (г. Анапа) дало возможность проследить влияние стрессовых условий зимовки на сохранность глазков на плодовых побегах винограда у большого количества сортов. При понижении температуры до -27 °С были зафиксированы многочисленные повреждения глазков в группе технических сортов. Наибольшую гибель показали межгрупповые гибриды V. vinifera (88 %). Далее следовали сорта Convar orien- talis Negr. (85 %), Convar occidentalis Negr. (80 %), Convar pontica Negr. (74 %), межвидовые гибриды (60 %). В группе столовых сортов сильнее всех пострадали западноевропейские (83 %), меньше — восточные и восточно-средиземноморские (по 80 %), межгрупповые гибриды (78 %), межвидовые гибриды (68 %), менее всего оказались повреждены сорта группы бассейна Черного моря (65 %).

Низкотемпературный стресс растений и гибель эмбриональных со- цветий отразились на развитии побегов и продуктивности виноградных кустов. Сорта с высокой адаптивностью имели большее количество развившихся зеленых побегов и сформировавшихся полноценных гроздей.

Зависимость отрастания зеленых побегов от адаптивности сортов (доли сохранившихся глазков) была высокой, r = 0,92 (рис. 2). Аналогично наблюдалось увеличения продуктивности винограда при повышении адаптивности сортов. При повышении устойчивости сортов к морозам количе- ство гроздей на кустах увеличивалось, r = 0,77 (см. рис. 2).

Рис. 2. Количество зеленых побегов (А), сформировавшихся гроздей (Б) в зависимости от устойчивости сортов винограда ( Vitis vinifera L.) к морозу ( - 27 ° С) (ампелографическая коллекция, Краснодарский край, г. Анапа, 2006 год)

1. Устойчивость сортов винограда ( Vitis vinifera L.) к морозам ( - 20 ° С) в зависимости от их происхождения (ампелографическая коллекция, Краснодарский край, г. Анапа, 2010 год)

Происхождение	Доля распустившихся глазков, %			Всего
	0-20	21-40      41-60      61-80	81-100
сортов	Количество сортов
	шт. %	шт. % шт. % шт. %	шт. %	шт. %

Межвидовые гибриды	0	0	4	5	12	15	33	40	33	40	82	100
Внутривидовые гибриды	0	0	10	10	17	17	40	40	34	33	101	100
Convar occidentalis Negr.	0	0	0	0	0	0	2	50	2	50	4	100
Convar orientalis Negr.	1	3	1	3	6	16	19	51	10	27	37	100
Convar pontica Negr. Неизвестного	0	0	3	15	0	0	11	55	6	30	20	100
происхождения	0	0	4	8	10	20	20	39	17	33	51	100
Всего	1	0,3	22	7,5	45	15	125	42	102	35	295	100

Рис. 3. Зависимость урожайности винограда ( Vitis vinif-era L.) от сохранности глазков после зимовки ( - 17 ° С) (ампелографическая коллекция, Краснодарский край, г. Анапа, 2010 год).

В 2010 году при понижении температуры воздуха до - 20 ° С выявленные закономерности в целом сохранились. У межвидовых гибридов гибель глазков была незначительной (табл. 1). Наибольшие повреждения отмечены у сортов восточной эколого-географической группы.

Степень реализации потенциала хозяйственной продуктивности сортов винограда после зимовки также находится в тесной зависимости от количества сохранившихся глазков и эмбриональных соцветий к началу вегетации. Коэффициент корреляции в группе столовых сортов (240 шт.) после стрессовой зимовки в 2010 году (-17 °С) показал высокую зависимость продуктивности винограда от сохранности глазков и составил 0,513 (рис. 3).

Степень реализации потенциала хозяйственной продуктивности широко варьировала у наиболее распространенных сортов (36-86 %). Из их общего числа 25 % реализовывали потенциал хозяйственной продуктивности неэффективно — до 50 %, у 35 % этот показатель составлял 5060 %, следующая группа сортов (27,5 %) характеризовалась умеренной продуктивностью — 60-70 % и только 12,5 % сортов имели высокий показатель — более 70 % (табл. 2).

2. Степень реализации потенциала хозяйственной продуктивности (%) у сортов винограда ( Vitis vinifera L.) в агроэкологических условиях Краснодарского края (ампелографическая коллекция, г. Анапа, 1997-2006 годы)

Сорт	Показатель
Бируинца	36
Ляна	38
Декабрьский	45
Мускат Оттонель	46
Ранний Магарача	46
Карабурну	46
Страшенский	46
Сухолиманский	48
Восторг	48
Мускат янтарный	48
Мускат бессарабский	51
Мюллер Тургау	51
Шасла	53
Италия	54
Цимлянский черный	55
Красностоп	56
Каберне	56
Молдова	58
Ркацители	58
Августин	58
Подарок Магарача	58
Пино блан	59
Виорика	59
Пино фран	60
Алиготе	61
Кодрянка	62
Жемчуг Зала	63
Саперави	64
Шардоне	64
Кунлеань	64
Бианка	65
Кутузовский	66
Кардинал	68
Совиньон	68
Первенец Магарача	69
Рислинг	74
Алан	74
Траминер	75
Красностоп анапский	83
Цитронный Магарача	86

Таким образом, природные почвенно-климатические условия юга России в целом благоприятны для формирования хорошего урожая во все периоды малого (годичного) цикла онтогенеза винограда. Исключение составляют периоды глубокого (физиологического) и вынужденного покоя. В это время зало-жившиеся эмбриональные соцветия в почках зимующих глазков подвержены губительному влиянию минимальных температур воздуха. При снижении температуры до критических значений - 27 ° С наибольшую гибель зимующих глазков и наименьшую сохранность эмбриональных соцветий среди технических сортов показали межгрупповые гибриды V. vinifera (88 %), среди столовых сортов — сорта группы occidentalis (83 %). Степень реализации потенциала хозяйственной продуктивности сортов после зимовки находилась в тесной зависимости ( r = 0,77) от количества сохранившихся эмбриональных соцветий к началу вегетации. Для повышения устойчивости ампелоценозов и степени реализации потенциала хозяйственной продуктивности винограда совершенствование сорти-

мента в условиях умеренно-континентального климата юга России должно быть направлено на сохранность эмбриональных соцветий во время зимов- ки растений, увеличение доли сортов в сортименте винограда, высоко адаптивных к нестабильным погодно-климатическим условиям среды обитания.