Заметки о современном состоянии гидробиологии континентальных водоемов

Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург

В статье рассмотрены основные положения продукционной гидробиологии и теории биологической продуктивности и некоторые применения этих положений для решения теоретических и практических задач. ОТращено внимание на необходимость разработки теории функционирования водных экосистем и слабую изученность потоков вещества и особенно потоков информации в экосистемах, т также на необходимость знания пространственно-ттеменных связей в экосистемах различных водоемов. Такте знания необходимы для понимания механизмов функционирования водных экосистем.

В силу разных причин водные, главным образом пресноводные экосистемы оказались наиболее хорошо изученными. В гидробиологии раньше, тем в экологии суши, ттчалось изучение надорганизменных форм организа-ции биологических систем (планктона, бентоса , нектона и т.д.). Многие основные понятия , широко используемые в современной экологии, такие, например, так биомасса, биоценоз , продукция, трофические уровни, потоки энергии, тещества и другие, тыли сформулированы на основании изучения жизни в различных водоемах и водотоках.

Продукционная гидробиология - раздел гидробиологии, изучающий процессы образования (продукции) органических веществ в водоемах и их использования в водных эко -системах и направленный на разработку те -ории биологической продуктивности водо-емов, ттдотоков и теории функционирования водных экосистем. Основы продукционной гидробиологии были заложены Г.Г. Винбер-гом в начале 30-х годов XX столетия.

При продукционных исследованиях вод -ных экосистем используется балансовый под -ход и энергетический принцип. Баланс органических веществ занимает особое место в экосистемах. Он охватывает широкий круг разнородных и сложных процессов в водо-емах, с ним связаны балансы биогенных и многих других элементов. Его нельзя рассматривать как простую разность между поступ- лением органических веществ в водоем и выносом их из него, по скольку органические вещества могут синтезироваться в самом во -доеме и использоваться в его экосистеме. Поэтому большое значение имеют исследо-вания скорости образования (продукция) и разрушения (деструкция) органических веществ в водоемах.

Энергетический принцип изучения тро-фических связей, б иотического круговорота веществ и биологической продуктивности водоемов отражает фундаментальное поло -жение о том, что энергия в цепи трофических превращений не исчезает, а может переходить лишь из одной формы в другую. Каждое из многообразных явлений, составляющих биотический баланс в экосистемах, занимает определенное положение по отноше-нию к потоку энергии, направленному от организмов-накопителей к организмам-потребителям .

В соответствие с такой энергетической трактовкой Г.Г. Винтерг предложил выразить биотический баланс в виде простого равен -ства:

ArR = ± P, где: A - новообразование органических веществ в водоеме, R - превращения органических веществ, твязанные с процессами метаболизма у гидробионтов, Р - продукция. ттак ± перед последним членом балансово- го равенства говорит о том, что баланс органических веществ может быть положитель-ным и отрицательным.

В принципе, каждый из членов балансового равенства следует рассматривать как ре -зультат или сумму соответствующих функций отдельных организмов. Количественное выражение участия популяций отдельных ви-дов в общих процессах превращения веществ и трансформации энергии в водоемах воз -можно лишь при знании скоростей их роста, скорости обмена у них, величин продукции популяций и сообществ организмов конкрет-ных видов , которая представляет собой скорость прироста их биомассы.

В результате многочисленных исследова-ний было убедительно показано, что скорости обмена ( R ), ооста ( dW / dt ), питания ( C) , экскреции ( E) , размножения животных, как и скорости увеличения численности в их по -пуляциях ( rm ), ооходятся в закономерной связи с массой организмов. Эти связи выражаются степенными уравнениями, о вполне определенными и биологически значимыми ве-личинами параметров:

R = a i W °' ⁷⁵ ; dW / dt = a 2 W b- a 3 W b ¹ ;

Приведенные зависимости были получе-ны при использовании сведений по эколо -гической физиологии отдельных видов, что позволило количественно выразить важней -шие жизненные функции организмов, определить изменения их скоростей, о зависимости от изменений условий среды. Это позволило выделить, как раздел экологии, функциональную экологию животных [1], которая на основе аутэкологических исследований от -дельных видов количественно оценивает зна-чение популяций и сообществ животных в процессах биологической продуктивности, превращения веществ и трансформации энер-гии в экосистемах.

Из приведенных выше уравнений видно, что именно с массой организмов связаны все наиболее значимые функциональные харак-теристики животных. Сказанное соответствует представлениям о том, что с концентрацией массы живого вещества закономерно связана его функциональная активность [7]. Массу всех представителей органического мира можно рассматривать как меру скорое -ти или интенсивности обмена у них. Это отличает живые организмы от предметов не -живой природы. В месте с тем масса живых организмов, кок и масса тел неживой природы , является мерой их инерционных и гравитационных свойств. Следовательно, масса биологических объектов является одно -временно и мерой инерции, гравитации, и мерой скорости или интенсивности обмен -ных процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организмов.

Один из важнейших вопросов, стоящих перед биологами и экологами - сколько видов может обитать на некоторой территории? Такие исследования по отношению к неко-торым конкретным немногочисленным труп -нам водных животных с разной степенью пе-риодичности ведутся в течение многих лет [например, 9,10,11,12]. В результате было показано , что число видов в пределах отдельных таксономических групп животных и ра-стений имеет тенденцию к увеличению с

C = a 3 W ^0.6 ; E = a 4 W ^{b 2} ; r_m = a 5 W "^С"

уменьшением географической широты и с увеличением площади водоема.

Количество видов в пределах экосистем конкретных водоемов определяется различ-ными факторами, в том числе и историей формирования фауны. Воесте с тем по отношению к каждой экосистеме важнейшие фак -торы, которые могут определять возможное количество видов, оходящих в ее состав, - ото территория или обитаемое пространство и орофические условия. Порвый фактор может быть оценен площадью или объемом водо-ема, второй - воличиной его первичной продукции .

Как видно из рис. 1, количество видов ( n ) ф ито-, зоопланктона, бентоса и рыб в озерных экосистемах, н езависимо от типа водоемов , их географического положения и трофического статуса возрастает с увеличением ооощади зеркала озер ( S, км²):

n = aS ^b (1)

logS,km2

logS

lgS

log S

Рис. 1. Зависимость логарифма числа видов (log n) фитопланктона (А), зоопланктона (Б), бентоса (В), рыб (Г) и общего числа видов (Д) от логарифма площади ( км ²) (log S) различных озер

При этом величина показателя степени в уравнении (1) составляет 0.26.

Пока нет биологически сколько - нибудь обоснованной интерпретации такой величи-ны показателя степени в уравнении связи числа видов организмов с площадью водо-ема. Была попытка представить величину этого показателя равной 0.25 [10], т.е. такой же, как и средней для всего животного мира в уравнении связи интенсивности обмена с массой животных. Обоснованность возможности такой величины показателя степени была оценена с позиций статистики [8]. Однако полученные результаты пока не оказа-лись убедительными для биологического обо -снования величины показателя степени рав-ной 0,25.

Число видов в сообществах гидробионтов возрастает по мере увеличения объема воды в водоемах ( V , км³) [3]:

n = a i V b ¹ (2)

Из уравнений (1,2) следует, что ккличкство видов в водоемах на единице площади или в единице объема воды находится в обратной зависимости от их площади или объема:

n/S = aS b 1; n/V = a 1 V b Г ¹

Следовательно, крупные по размерам водоемы оказываются, по сравнению с небольшими водоемами, как бы менее насыщены видами. Это позволяет предполагать, что, например , именно первые более удобны для инвазии в них новых видов. В этом отношении показательно, что количество видов ин-тродуцентов в Великих Северо-Американских озерах увеличивалось с возрастанием их площади.

Поскольку средняя глубина озера ( h ) может быть определена из соотношения между объемом воды в озере и его площадью ( h = V/S ) , из уравнений (2) и (1) следует: n = a ₂ h b ³ , т.е. к озср ах с большей средней глубиной при прочих равных условиях следует ожидать большего количества видов.

Кроме того, кисло видов, иск в отдельных подсистемах и в целом в экосистемах, зависит от величины первичной продукции план -ктона. Наибольшее количество видов гетерот рофных организмов отмечено в водоемах, в которых величина первичной продукции планктона близка к 1400 ккал/м2 за год [3]. В ккдоемах большей или меньшей продуктив-ности количество видов снижается.

Когда структура сообществ животных ха -рактеризуется просто числом видов, не принимаются во внимание взаимоотношения между ними, керяется информация о редкости одних видов и обычности других, т.е. о сложности организации структуры сообществ организмов.

Для оценки сложности структуры сооб-ществ животных используют различные ин -дексы разнообразия, ереди которых наиболее широкое применение получил информацион-ный индекс Шеннона (Н ):

H = ^Ni/N-lg2(Ni/N), где: N- численность i-го вида, N - численность всех видов в сообществе.

Этот индекс суммирует большое количе-ство информации о численности и видовом составе сообществ, ииитывaeт число видов и степень доминирования отдельных видов. Возрастание индекса указывает на увеличе-ние однородности структуры изучаемой си -стемы, снижение - показывает, что структура менее однородна и возрастает доминиро-ванне отдельных элементов. В первом случае структура более сложно организована.

Показано (9), что отношение продукции сообществ животных к тратам на обменные процессы у животных и индекс разнообра-зия, как обобщенная характеристика структурной сложности сообществ, находятся между собой в обратной зависимости (рис. 2):

P/R = е-е " ?н, где: (к, Р-параметры уравнения, к - основание натурального логарифма.

Приведенное уравнение показывает, что по мере усложнения структуры сообществ и экосистем (увеличения их разнообразия) возрастает доля рассеиваемой энергии в виде тепловой по отношению к энергии, заключенной в продукции этих биологических си -стем. Более сложно организованные системы характеризуются большим разнообрази -

. 2.                                                                                  (P/R)

( )                                              (1)

ем, меньшей продуктивностью, большей долей диссипируемой энергии по отношению к продуцируемой.

Из сказанного следуют два важных выво-да. Во-первых, структура сообществ организмов и экосистем, с значит, и их разнообразие сохраняется не за счет установления устой -чивых связей между элементами (как у объектов неживой природы), с з с счет постоянных затрат энергии на поддержание упорядочен -ности и воспроизводства элементов систе-мы, их структур и структур организмов. Пр и этом затраты энергии на поддержание струк-туры в тех экосистемах, соторые существуют главным образом за счет притока внешней энергии антропогенного происхождения зна-чительно выше, сем в тех, соторые существуют в основном за счет своих продукционных возможностей. Во-вторых, установленные количественные связи между структурными и функциональными характеристиками био -логических систем дают основание надеять-ся на получение количественных соотноше-ний между потоками энергии и информации в водных экосистемах. Необходимо отметить, что в формировании структуры экосистем важнейшая роль принадлежит информацион-ным связям, сак сегуляторам взаимодействий и связей между популяциями отдельных ви-дов. Каждый перенос энергии и массы в пет лях обратных связей вызывает встречный поток информации. Ин формационные связи и потоки информации в экосистемах много -численны, сложны и практически не исследованы . Однако следует понимать, что без знания организации информационных сетей и потоков информации невозможно разрабо-тать полноценную теорию функционирова-ния экологических систем.

Состояние сообществ гидробионтов и эко -систем может быть описано структурными и функциональными характеристиками. Изменение структуры системы, связанное, например , с исчезновением отдельных видов или появлением новых видов (изменение ее разнообразия ), с сменением трофических связей сриводит к изменению функциональных ха -рактеристик системы, и система переходит в новое состояние, определяемое новыми значениями структурных и функциональных ха -рактеристик. Переход системы из одного состояния в другое обусловлен изменениями ссловий среды, в сом числе и поступлением энергии, и происходит не в один момент, а с сечение некоторого промежутка времени.

Сказанное дает возможность разработки способов расчета ожидаемых усилий при же -лании или необходимости перевода системы в новое состояние и поддержания ее в но -вом состоянии. Например, при желании по- лучить определенный экономический эффект от увеличения продуктивности за счет удоб-рения водоемов, или удаления из них сорных рыб и заселения их ценными видами рыб, при развитии прудового рыбоводства, аквакуль-туры и т. . Однако для достижения постав-ленных целей необходимо проведение ряда мероприятий, направленных на поддержание системы в новом состоянии. Это возможно лишь при условии приложения вполне он-ределенных усилий, внешних по отношению к системе, которые в наиболее общей форме могут быть оценены в виде затрат энергии. Можно ожидать, что для перевода экосисте-мы водоема из эвтрофного состояния в ме-зотрофное должно быть затрачено большее количество энергии, чем из мезотрофного в олиготрофное. Поскольку известно, что в эко-системе при переходе с одного трофического уровня на другой рассеивается около 90% энергии, получение высокой продуктивное-ти сообществ организмов или экосистем воз-можно лишь при упрощении их структуры, т. . сокращении разнообразия.

В результате исследований структуры и функционирования экосистем пресноводных водоемов и их составляющих, изучения эко-логической физиологии водных организмов была разработана теория биологической про-дуктивности водоемов, создана продукцион-ная гидробиология . Активное применение положений продукционной гидробиологии позволило оценить продукционные показа-тели отдельных водоемов, разработать схему потоков энергии в экосистемах водоемов, представить направления возможных их из-менений при разных антропогенных воздей-ствиях .

Проведенные исследования на различных водоемах позволили разработать схему коли-чественного выражения продукционного процесса в водной экосистеме на всех уров-нях в виде потока энергии или преложенно-го Г . . «биотического ба-ланса». Балансовый подход и энергетический принцип стали основополагающими в иссле-дованиях экосистем разных водоемов.

Антропогенные воздействия на экосисте-мы могут приводить либо к их упрощению, что наблюдается, например, при стрессовых на них воздействиях, либо к их усложнению . В последнем случае сложность и разнообра-зие систем возрастают. -сто при восстановлении нарушенных экоси-стем или, например, при разумной акклима-тизации организмов. При антропогенном увеличении сложности экосистем такие вне-шние по отношению к экосистеме воздей-ствия выступают как фактор, влияющий на ход сукцессионного процесса или запускаю-щий его . Так , усиление пресса рыб как резуль-тат увеличения числа их видов или количе-ства рыб в озерах-питомниках изменяет структуру пищевых цепей и продуктивность сообществ донных животных, блокирует ос-новные направления сукцессионного процес-са и возвращает сообщество на ранние ста-дии сукцессии [5].

Активное применение положений продук-ционной гидробиологии позволило оценить продукционные показатели отдельных водо-емов, а также представить направления воз-можных их изменений при загрязнении, ЭВ-трофировании, ацидофикации, эксплуатации водоемов в хозяйственных целях и других антропогенных воздействиях на них.

Развитие продукционной гидробиологии подошло к такому этапу, -посылки к разработке теории функциониро-вания водных экосистем, основные положе-ния которой впервые были изложены авто-ром [3]. Необходимость такой теории пони-мается не только научным сообществом, но и наиболее прогрессивными представителями организаций, ответственных за охрану при-роды , сохранение видового разнообразия, неистощимого использования природных экологических систем.

Методологической основой экологических исследований служит системный подход, ориентированный на раскрытие целостное-ти объекта и обеспечивающих ее механиз-мов , на выявление многообразных связей сложного объекта и сведения их в единую теоретическую картину. ,и экологическая система в том числе, понима-ется как совокупность взаимосвязанных элс-ментов, образующих определенную целост-

,.

-

,

.

,-

, - жет быть охарактеризовано ее структурными

.-

-

-

.-

-

-

. -

-

,

,-

.-

-

,-

-

.

В результате взаимодействия организмов

-

-

,                                                               .-

,

,-

,                                             .-

-

-

,

-

[8]. ,,

-

-

.-

-

-

,-

.

Одна из функциональных характеристик

-.- дукции экосистемы по отношению к общим тратам на обменные процессы в экосистеме увеличивалась по мере возрастания в ней

[3]:

P p / R e = 0.360 B e ^0.19 -щим тратам на обменные процессы всеми _--

(. 1).

Таблица 1. В ел и чины отношения продукции экосистемы и общих трат на обмен в (P/R)_e

водоем	Рр, ккал/м2 год	(P/R)e
.	1581	0.49
.	1420	0.31
.	1256	0.2
.	265	0.32
.	857	0.52
.	2361	0.104
.	1655	0.29
.	3064	0.08
: 3	992	0.21
5	1696	0.18
6	3060	0.49

:                                                                                                                        ,

. 1,

(P/R)e-

-

0,29,             - 0,32.

,

,- системах озер закономерно возрастает по мере

.-

-

-

.

,-

-

- нально увеличению содержания хлорофилла « » [9].

[2],                         -

-

: = 0.126     (     / 2 ), доля биомассы гетеротрофов в общей биомас -се озерных экосистем снижается по мере воз -растания первичной продукции экосистемы: Вg/ Be = 1.72 рРр - °-338 .

Скорость оборота биомассы в отдельных подсистемах экосистем озер увеличивается с возрастанием первичной продукции в них. Такая же закономерность прослеживается и при эвтрофировании конкретного озера. В то же время скорость оборота биомассы в рас -чете за год в экосистеме в целом остается по -стоянной независимо от величины первич-ной продукции и практически близка к еди-нице [3].

В качестве другой важной функциональ-ной характеристики экосистемы, как и сообществ организмов, может рассматриваться отношение продукции экосистемы к тратам на обмен всеми гидробионтами в нее входя -щими ( Р / R )_e. Поскольку для озерных экосистем , это отношение в среднем составляет 0,32, легко рассчитать, что ожидаемая величина коэффициента К2 для экосистемы в целом (Тб_2е) Тлизка к 0,24. Это выше, тем средняя величина К ₂^- коэффициента для сообществ планктонных и донных животных (0,2) т близка к величине этого коэффициента для популяций (0,26). Следовательно, примерно четверть энергии, аесимилированной в экосистеме , тесходуется на создание ее продукции , что позволяет говорить о достаточно высокой эффективности функционирования озерных экосистем, которая может быть оценена величиной К ₂- коэффициента.

Таким образом, во-первых, экосистема -более сложно организованная, чем сообщества организмов, в нее входящие, - характеризуется высокой эффективностью функцио-нирования. Во-вторых, екосистему нельзя рассматривать как некую сумму входящих в нее компонентов. Она представляет собой систему с вполне определенными внутрен-ними связями, определяющими ее стабильность в конкретных условиях и может быть охарактеризована такими важнейшими фун-кциональными характеристиками, как скорость оборота биомассы за год (P/В) и эффективность функционирования (К2е), которые не зависят от величин первичной про - тукции экосистем.

В общих процессах круговорота веществ в озерных экосистемах участвуют аллохтонные органические вещества. В экосистемах, т которых (Pe > 0) аллохтонная органика играет незначительную роль в биотическом круто -тороте, скорее всего в большей части, о та поступает в донные отложения или окисля-ется за счет кислорода в воде, т не биотичес-ттм путем. В тех же экосистемах, в которых Pe < 0 аллохтонные органические вещества должны активно вовлекаться в биотический круговорот. При допущении об одинаковом количестве аллохтонных органических ве-ществ в озерах первой и второй группы - в первых заиление должно происходить более интенсивно.

Упрощение структуры сообществ организ-мов или экосистем сопровождается возрас-танием вариабельности динамики биомассы, которую можно рассматривать как показатель устойчивости экосистем [3]. Вариабельность динамики биомассы может быть оценена ве-личиной отношения минимальной за год биомассы к максимальной ее величине за тот же период. Чем больше вариабельность биомассы , ттм более устойчива система к изменениям условий среды, в том числе антропогенным . Вариабельность динамики биомассы возрастает по мере упрощения струк-туры экосистемы, что в первую очередь связано с уменьшением числа видов, сокращением трофических связей, упрощением системы потоков энергии, вещества и информации , т.е. т уменьшением разнообразия системы . Пр и этом доминирование переходит к видам с широкими экологическими спектра -ми.

Отметим, что проблема инвазий новых видов в экосистемы в настоящее время стала актуальной. Для таких экосистем характерно большое видовое разнообразие, наличие ре-ттктовых и эндемичных видов, преобладание стенобионтных видов, значительное превышение процессов деструкции над процес-сами продуцирования. Такие сложно организованные системы оказываются мало вынос -тивыми к различным по качеству и силе ант -ропогенным воздействиям. Экосистемы эво- люционно более старые оказываются более устойчивыми к внешним воздействиям. Для них характерно меньшее видовое разнообра-зие, преобладание эврибионтных видов и преобладание процессов продуцирования.

Увеличение биологического разнообразия экосистем благодаря вселению в водоемы новых видов - это естественный процесс , однако скорость которого возрастает в резуль-тате антропогенных воздействий. Во многих случаях вселение новых видов не оказывает существенного влияния на функционирова-ние экосистем, но в ряде случаев виды-все-ленцы могут существенно изменять функци-ональные характеристики экосистем. При этом вселение нового вида может полностью реконструировать пищевые цепи или приве-сти к созданию новых пищевых цепей. Такая , поскольку может нанести прямой вред его хозяйственной деятельности (как , например , это было при вселении гребневика Mnemiop-sis leidyi A.Agassiz 1865 в Черное море).

Структура сообществ организмов и экоси-стем сохраняется не за счет установления ус-тойчивых связей между элементами, как у объектов неживой природы, а за счет посто-янных затрат энергии на поддержание уно-рядоченности и воспроизводства элементов и структур элементов системы и структур организмов. При этом затраты энергии на поддержание структуры в экосистемах, кото -рые существуют главным образом за счет при-тока внешней энергии, значительно выше, чем в тех , которые могут существовать в ос-новном только за счет своих продукционных возможностей.

Экосистема находится в стабильном состо-янии, пока на нее с постоянной силой воз-действуют конкретные по качеству факторы среды . Она характеризуется конкретными структурными и функциональными характе-ристиками . При изменении силы или каче-ства воздействия на экосистему она перехо-дит в новое состояние, характеризующееся новыми структурными и функциональными показателями . Переход экосистемы из одно-го стабильного состояния в другое стабиль-ное состояние обусловлен изменениями ус- ловий среды, в том числе поступлением энергии, и происходит не мгновенно, а в те-чение некоторого промежутка времени.

Способность к стабилизации представля-ет собой основное свойство экосистемы, ко -торое отличает ее от популяций и сообществ гидробионтов. Это свойство экосистем обус-ловлено динамическим взаимодействием потоков энергии, вещества и информации. Развитие и активное использование резуль-татов продукционной гидробиологии позво-лило установить и количественно выразить основные потоки энергии в экосистемах и построить генеральную схему этих потоков. При этом показана большая роль рыб в ста-билизации потоков энергии, как в сообще-ствах животных, так и в экосистеме в целом. Кроме того, рыбы способствуют поддержа-нию высокого разнообразия в экосистемах. Менее подробно изучены потоки вещества в сообществах гидробионтов и экосистемах. Наиболее подробно изучены потоки биоген-ных элементов , главным образом фосфора и в меньшей степени азота.

Анализ функционирования водных экоси-стем показал, что экосистема представляет собой действительно систему, -ются внутренние механизмы, стабилизирую-щие ее функционирование, как при неизмен-НОЙ, так и при измененной ее структуре .

В формировании структуры экосистем важнейшая роль принадлежит информацион-ным связям . Именно они выступают как ре-гуляторы взаимодействий и связей между популяциями отдельных видов, относящих-ся к одному или разным функциональным блокам . Информация присутствует как в структурах организмов, так и в потоках меж-ду структурами . Каждый перенос энергии и массы в петлях обратных связей вызывает встречный поток информации .

Биологические системы представляют со-бой сложные и упорядоченные объекты, об-ладающие уникальной способностью сохра-нять и передавать информацию в виде струк-тур и функций, которые возникают в резуль-тате длительной эволюции . Синтез веществ и аккумуляция энергоносителей, их трансфор-мация и разрушение любых веществ в живых организмах идут только при участии АТФ и других макроэргов, в том числе нуклеозидов .

В биологии чаще всего передача информа-ции изучается и описывается независимо от вещества и энергии. Но на самом деле есть материальные носители информации, напри-мер , энергия, которая необходима при запи-си и считывании информации . Информация присутствует как в структурах организмов, так и в потоках между структурами.

Информационные связи и потоки инфор-мации в экосистемах многочисленны, слож-ны и крайне слабо исследованы. По крайне мере в водных экосистемах они изучены зна-чительно хуже, чем потоки вещества и тем более энергии. Точнее следует сказать, что исследования информационных связей и по-токов информации в экосистемах находятся лишь в зачаточном состоянии и пока что- то не видно исследователей, нацеленных на та-кие работы. Для изучения и количественно-го выражения информационных связей и потоков информации в водных экосистемах предстоит выполнить огромный объем рабо-ТЫ . Совершенно ясно, что такая задача мо-жет быть решена лишь скоординированны-ми усилиями многочисленных коллективов по единой программе, основу и структуру ко-торой еще предстоит разработать. Но для это-го сначала необходимо достижение понима-ния необходимости работ в этом направле-НИИ . Однако при современном положении в гидробиологической науке пока такое пони-мание к сожалению не прослеживается. Вме-сте с тем без понимания структуры и органи-зации информационных сетей и потоков ин-формации и количественной оценки их взаимосвязей с другими потоками в экосис-темах невозможно представить успешность разработки теории функционирования экоси-стем .

При антропогенном эвтрофировании, не-токсичном загрязнении вод органическими веществами в экосистемах происходят те же процессы, что и при эволюционном разви- тии водоемов, но с более высокими скорое-тями. С ростом продуктивности водоемов в их экосистемах происходит увеличение чис-ла событий и ускоряется ход времени в них.

Фактор времени постоянно присутствует при исследованиях потоков в экосистемах, так как они имеют размерность скорости. Поэтому понятно, что для понимания меха-низмов функционирования экосистем необ-ходим учет и анализ временного фактора. Оценки биологического времени в экосисте-мах разной структуры необходимы, учитывая , что разные организмы существуют в собствен-ном пространстве и времени, но внутри эко-системы структура времени приобретает упо-рядоченность, выражающуюся в подобии времени в размерном спектре [6].

Я не ставил перед собой задачи рассмот-реть все основные результаты, полученные российскими гидробиологами, как и опре-делить задачи и направления дальнейших работ. -ние на наиболее общие и, с моей точки зре-НИЯ, наиболее значимые результаты и следу-ющие из них задачи, без решения которых не вижу возможности решительного движения вперед. Одновременно считаю необходимым подчеркнуть, что именно в нашей стране была разработана продукционная гидробиология, основные положения которой успешно ис-пользовались и используются в теоретичес-ких исследованиях и во многих практичес-ких проблемах, как в нашей стране , так и за ее рубежами. Однако, к сожалению, в после-дние годы наметились опасные тенденции потери или не использования этих знаний, отсутствие стремления движения вперед, ис-чезает любопытство у исследователей, а ра-боты часто становятся все менее обобщаю-щими и все более конъюктурными .

Работа поддержана грантами 05-04-49703, 1634 2003 4, грантом Президиума РАН «Ис-следование современной динамики биораз-нообразияэкосистем».