Зародыш и морфометрические параметры семян овощных растений семейства зонтичные как предмет селекции
Автор: Бухаров Александр Федорович
Журнал: Овощи России @vegetables
Рубрика: Селекция, семеноводство и биотехнология растений
Статья в выпуске: 2 (70), 2023 года.
Бесплатный доступ
Работа посвящена изучению статистических параметров линейных размеров семени, эндосперма и зародыша, изменчивости, корреляционным связям, проявлению этих признаков в гибридных комбинациях. Морфометрические параметры, в значительной степени определяют качество семян. Наличие недоразвитого зародыша обуславливает продолжительность периода гетеротрофного развития проростка, влияет на всхожесть, энергию, долговечность, реакцию семян на изменение условий прорастания и, в конечном счете, увеличивает межфазный период от посева до появления всходов. В статье показана высокая вариабельность этих параметров у многочисленных представителей овощных культур - представителей семейства Зонтичные, анализируются причины, их вызывающие и прогнозируется потенциальная возможность использования этой изменчивости в селекционных программах. Объектом исследований служили семена различных сортов моркови, петрушки, пастернака, сельдерея, укропа. Измерение длины семени и эндосперма проводилось с использованием штангенциркуля. Длину зародыша определяли с использованием микроскопа и видеоокуляра при увеличении х40, с помощью программы Scope Photo. Повторность опыта четырехкратная, в каждой повторности не менее 20 семян. Значения коэффициента вариации длины эндосперма и семени изменялся в пределах от 9 до 19%, в зависимости от видовых и сортовых особенностей. Вариабельность зародыша достигала 18-28%. между размером зародыша с одной стороны и длиной эндосперма (0,208-0,369) и семени (0,213-0,376) с другой отмечены слабые корреляционные связи, свидетельствующие о независимом наследовании этих параметров. Показана наследственная обусловленность изменчивости зародыша, эндосперма и семени моркови (50,8-86,5%) и пастернака (49,6-58,9%), что характеризует реальную возможность их селекционного совершенствования. В процессе изучения отдаленных гибридов моркови (родительские формы которых резко отличались по морфометрическим параметрам семян) выявлено, что F1 гибриды по этим признакам преимущественно проявляли положительное сверхдоминирование (38,1%) и доминирование (16,7%). По комплексу относительных параметров (индексов) чаще отмечено отрицательное сверхдоминирование (23,8%) и доминирование (4,8%). Результаты многолетних исследований свидетельствуют, что морфометрические параметры (длина семени, эндосперма, зародыша) и их соотношения (индексы) семян, как и любые другие биологические признаки, генетически обусловлены и зависят от видовых и сортовых особенностей. Сравнение дикорастущих и сортовых образцов моркови свидетельствует о том, что в процессе окультуривания размер зародыша претерпевал существенные изменения в сторону увеличения, даже при отсутствии целенаправленного отбора. Поэтому, при применении искусственного отбора в этом направлении, можно ожидать более значительных результатов.
Овощные зонтичные культуры, семя, эндосперм, зародыш, селекция
Короткий адрес: https://sciup.org/140297784
IDR: 140297784 | DOI: 10.18619/2072-9146-2023-2-11-16
Текст научной статьи Зародыш и морфометрические параметры семян овощных растений семейства зонтичные как предмет селекции
Forcitations:Bukharov A.F. Germ and seed morphometric parameters of seeds of vegetable plants of the Umbelliferae family as a breeding subject. Vegetable crops of Russia. 2023;(2):11-16. (In Russ.)
Изначально селекцию культурных растений вели по признакам, определяющим продуктивность и качество товарных органов. Сопутствующие признаки, как правило, не учитывались или подвергались только бессознательному отбору. Однако список полезных в культуре признаков, показателей, свойств растений постепенно расширялся. Много внимания стали уделять физиологическим свойствам, в том числе устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды, активности фотосинтеза, обращать внимание на морфологические признаки вегетативных органов.
Были созданы карликовые подвои, спуровые и коло-новидные сорта плодовых культур [2-4]. Широко известны успехи «зеленой революции», в которой ставка была сделана на использовании признака коротко-стебельности зерновых культур [5, 6]. Высокая эффективность полевой культуры томата достигнута благодаря созданию детерминантных сортов, а внедрение механизированной уборки после передачи им признака бесколенчатого сочленения плода с плодоножкой [7]. Большой практический интерес представляют признаки букетности и легкой отделяемости плодов в селекции перца на пригодность к одноразовой и механизированной уборке [8].
Известны немногочисленные случаи использования в селекционном процессе признаков семян, которые, на первый взгляд представлялись второстепенными, но позволили повысить технологичность производства таких культур, как свекла (раздельноплодность), горох (нерас-трескивающийся боб и неосыпающиеся семена у гороха, томата (коричневые семена) [9-12].
В селекционной практике до настоящего времени при создании новых сортов моркови (и других видов семейства зонтичные) преимущественно привлекают количественные и качественные признаки корнеплодов, в то время как, признакам семенных растений уделяется гораздо меньше внимания, несмотря на то, что для многих из них доказана генетическая обусловленность [13]. В исследованиях Л.В. Старцевой была установлена возможность, отбора растений моркови второго года жизни по типу «куста», особенностям ветвления, количеству стеблей, соцветий и, в конечном счете, семенной продуктивности [14]. Были выделены перспективные образцы в данном направлении. Целенаправленную практическую селекцию моркови столовой на сочетание хозяйственно ценных признаков товарных органов (корнеплодов) с комплексом морфологических признаков семенных растений, определяющих устойчивость к полеганию, осуществляли на Воронежской овощной опытной станции при создании сорта Рогнеда [15], а также F 1 гетерозисных гибридов [16].
Для моркови и других культур представителей семейства Зонтичные не менее важное, значение имеют признаки, характеризующие строение семени (с ботанической точки зрения плода). Недоразвитый зародыш, характерный для большинства представителей семейства зонтичные, определяет многие проблемы, возникающие в процессе культивирования, семеноводства, доработки и хранения семян, в том числе: кратковремен- ный период сохранности, быстрая потеря всхожести, склонность впадать в состояние покоя, замедленное прорастание [17-19].
Получение семян высокого качества у овощных зонтичных культур – задача, решить которую только агротехническими методами и технологическими приемами послеуборочной и предпосевной доработки оказалось достаточно сложно. Растянутый период цветения и созревания семян вызывает значительную разнокачественность семян, в том числе по морфометрическим параметрам внутреннего строения семян. Тщательная сортировка, как правило, травмирует семена, приводит к увеличению отхода, уменьшает срок их сохранности и приводит к снижению товарной урожайности семян [20, 21].
Поэтому все большую актуальность приобретают исследования, направленные на изучение морфометрических параметров внешнего и внутреннего строения семян, в том числе их генетической обусловленности, что позволило бы осуществлять их селекционное совершенствование [22, 23].
Цель и задачи: Целью настоящей работы было изучить статистические параметры линейных размеров семени, эндосперма и зародыша, изменчивость, корреляционные связи, проявление в гибридных комбинациях, обосновать причины их вызывающие у многочисленных представителей овощных культур – представителей семейства Зонтичные с целью потенциального использования в селекционных программах.
Материал и методы
Объектом исследований служили семена различных сортов моркови, петрушки, пастернака, сельдерея, укропа и других культур. Измерение длины семени и эндосперма проводилось с использованием штангенциркуля (ГОСТ 166-89). Длину зародыша определяли с использованием микроскопа Levenhuk 670T и видеоокуляра DCM 300 MD при увеличении ×40, с помощью программы Scope Photo. Анализировали последовательно длину каждого семени, эндосперма и зародыша. Повторность опыта четырехкратная, в каждой повторности не менее 20 семян [24, 25].
В процессе исследований рассчитывали индексы 1 Э/С , 1 З/Э , 1 З/С показывающие отношения длину семени, эндосперма и зародыша в соответствии с ранее разработанными методиками [25,26]. Различия между значениями параметров изученных образцов считали статистически значимыми при P≤0,05. Коэффициент корреляция Пирсона (r), вклад факторов и степень доминантности рассчитывали в соответствии с методиками, изложенными в монографиях [5, 27].
Результаты исследований и обсуждение
В процессе проведения настоящих исследований было установлено высокая степень изменчивости морфологических признаков семени у большой группы культур представителей семейства Зонтичные, как между сортами, так и между отборами (семьями и линиями) в пределах исходных сортовых популяций (табл. 1). Значения коэффициента вариации длины эндосперма и семени изменялся в пределах от 9 до19%, в зависимости от видовых и сортовых особенностей. Вариабельность зародыша достигала 18-28%.
Таблица 1. Значение морфометрических параметров семян в сортовых популяциях овощных культур семейства Зонтичные, мм (2016-2021 годы)
Table 1. The value of morphometric parameters of seeds in varietal populations of vegetable crops of the Umbelliferae family, mm (2016-2021)
Культура |
Семя |
Эндосперм |
Зародыш |
|||
X min |
X max |
X min |
X max |
X min |
X max |
|
Морковь столовая |
2,94±0,03 |
3,16±0,04 |
2,50±0,04 |
2,77±0,03 |
0,84±0,02 |
1,24±0,03 |
Петрушка корневая |
2,26±0,04 |
2,91±0,04 |
1,87±0,03 |
2,56±0,03 |
0,76±0,01 |
1,22±0,01 |
Сельдерей листовой |
1,50±0,049 |
1,61±0,044 |
1,27±0,034 |
1,39±0,024 |
0,39±0,012 |
0,53±0,015 |
Сельдерей черешковый |
1,41±0,029 |
1,62±0,047 |
1,28±0,041 |
1,45±0,042 |
0,41±0,010 |
0,54±0,017 |
Сельдерей корневой |
1,42±0,038 |
1,62±0,051 |
1,28±0,036 |
1,45±0,032 |
0,47±0,012 |
0,55±0,014 |
Пастернак |
6,47±0,07 |
6,53±0,09 |
4,28±0,0,4 |
4,69±0,05 |
1,42±0,02 |
1,96±0,02 |
Кориандр |
2,92±0,10 |
3,83±0,14 |
2,76±0,09 |
3,54±0,13 |
0,87±0,03 |
1,06±0,04 |
Укроп |
3,56±0,07 |
5,01±0,09 |
3,15±0,07 |
4,10±0,08 |
0,87±0,01 |
1,07±0,04 |
Таблица 2. Изменчивость индексов морфологических элементов семян в сортовых популяциях овощных культур семейства Зонтичные, 2016-2021 годы
Table 2. Variability of indices of morphological parameters of seeds in varietal populations of vegetable crops of the Umbelliferae family, 2016-2021
Культура |
I з/с |
I з/э |
I э/с |
|||
X min |
X max |
X min |
X max |
X min |
X max |
|
Морковь столовая |
0,28 |
0,42 |
0,30 |
0,51 |
0,72 |
0,94 |
Петрушка корневая |
0,34 |
0,42 |
0,41 |
0,48 |
0,83 |
0,88 |
Сельдерей листовой |
0,24 |
0,35 |
0,28 |
0,33 |
0,85 |
0,88 |
Сельдерей черешковый |
0,29 |
0,33 |
0,32 |
0,37 |
0,85 |
0,91 |
Сельдерей корневой |
0,29 |
0,39 |
0,32 |
0,39 |
0,87 |
0,91 |
Пастернак |
0,19 |
0,30 |
0,28 |
0,42 |
0,66 |
0,81 |
Кориандр |
0,24 |
0,34 |
0,26 |
0,38 |
0,89 |
0,99 |
Укроп |
0,20 |
0,27 |
0,24 |
0,32 |
0,81 |
0,88 |
Выявлена достаточно тесная корреляционная связь между линейными размерами семени и эндосперма (от r=0,646 до r=0,885) при высоком уровне значимости. Слабые корреляционные зависимости между разме- ром зародыша с одной стороны и длиной эндосперма (0,208-0,369) и семени (0,213-0,376) с другой предположительно свидетельствует о независимом наследовании этих параметров.
Таблица 3. Коэффициенты корреляции Пирсона (r) морфометрических параметров семян овощных культур семейства Зонтичные (Umbelliferae), 2016-2021 годы
Table 3. Pearson correlation coefficients (r) of morphometric parameters of seeds of vegetable crops of the Umbelliferae family, 2016-2021
Культура |
Семя / Эндосперм |
Семя / Зародыш |
Эндосперм / Зародыш |
|||
X min |
X max |
X min |
X max |
X min |
X max |
|
Морковь столовая |
0,736 |
0,894 |
0,149 |
0,367 |
0,194 |
0,369 |
Петрушка корневая |
0,822 |
0,923 |
0,245 |
0,332 |
0,169 |
0,382 |
Сельдерей листовой |
0,774 |
0,904 |
0,165 |
0,254 |
0,224 |
0,318 |
Сельдерей черешковый |
0,795 |
0,924 |
0,167 |
0,224 |
0,221 |
0,291 |
Сельдерей корневой |
0,791 |
0,921 |
0,157 |
0,224 |
0,192 |
0,342 |
Пастернак |
0,824 |
0,833 |
0,129 |
0,236 |
0,259 |
0,263 |
Кориандр |
0,640 |
0,981 |
0,141 |
0,424 |
0,113 |
0,393 |
Укроп |
0,766 |
0,833 |
0,225 |
0,264 |
0,217 |
0,226 |
Фактор сорта оказывал преобладающее влияние (от 50,8% до 86,5%) на размер семени моркови и его морфологических элементов. Вклад фактора экологических условий года репродукции в формирование морфометрических параметров не превышал 22,3%. Это свидетельствует о перспективности отбора и возможности селекционного изменения морфологических параметров семени [23]. У пастернака фактором сорта также были преимущественно обусловлены изменчивость длины эндосперма на (41,3%), зародыша (49,6%) и индекс I З/Э (58,9%) [28]. Поскольку значительная часть изменчивости морфометрических параметров семян овощных зонтичных наследственно обусловлена, то возникает реальная возможность их селекционного совершенствования.
При изучении коллекции диких сородичей моркови (27 представителей рода Daucus) выявлены существенные различия изученных образцов по морфометрическим параметрам семян, как в абсолютном, так и относительном измерении [29].
Известно, что отдаленные скрещивания в роде Daucus осуществляются без особых затруднений [30, 31]. Это позволило выполнить ряд гибридных комбинаций, в том числе, у которых родительские формы отличающихся по морфометрическим параметрам семян.
В процессе изучения отдаленных гибридов моркови выявлено, что F1 гибриды по комплексу морфометрических параметров (в физическом выражении) семян преимущественно проявляли положительное сверхдоми- положительной степенью доминантности. Относительные значения параметров (индексы), как правило, наследовались с отрицательной степенью доминантности. Специфика наследования морфометрических параметров семян (степень доминантности) в значительной степени обусловлена происхождением и плоидностью тканей из которых развиваются элементы семени, что следует учитывать при анализе результатов исследований.
Многократно установлено, что морфометрические параметры (длина семени, эндосперма, зародыша) и их соотношения (индексы) эволюционно обусловлены [32, 33], тесно связаны с экологическими условиями формирования вида и оказывают влияние на прорастание семян (в том числе в динамике) тем самым определяя динамику их прораста-ния,как в естественных,так и в лабораторных условиях [34-36]. Бесспорно, что морфометрические параметры семян, как и любые другие биологические признаки,генетически обусловлены и зависят от видовых и сортовых особенностей [37-39].
Сравнение дикорастущих и сортовых образцов моркови свидетельствует о том, что у последних мофометрические параметры семян (прежде всего, зародыш)претерпевали существенные изменения в сторону увеличения, даже при отсутствии целенаправленного отбора [29]. Поэтому, при применении искусственного отбора в этом направлении,можно ожидать более значительных результатов.
Таблица 4. Степень доминантности (hp) морфологических параметров семян F 1 гибридов, полученных в результате скрещивания культивируемых и дикорастущих форм моркови, 2021-2022 годы
Table 4. Degree of dominance (hp) of morphological parameters of seeds of F 1 hybrids obtained as a result of crossing cultivated and wild-growing forms of carrots, 2021-2022
Наиболее интересны гибриды, у которых отмечен эффект сверхдоминирования по длине зародыша 200П х Д18 (hp=1,364) и 690П х Д23 (hp=1,611). Специфика наследования морфометрических параметров семян (степень доминантности) в значительной степени обусловлена происхождением и плоидностью тканей, из которых развиваются элементы семени, что следует учитывать при анализе и использовании результатов исследований.
Морфометрические параметры в физическом выражении преимущественно наследовались с
Заключение
Морфометрические параметры, в значительной степени определяют качество семян. Наличие недоразвитого зародыша обуславливает продолжительность периода гетеротрофного развития проростка, влияет на всхожесть, энергию, долговечность, реакцию семян на изменение условий прорастания и, в конечном счете, увеличивает межфазный период от посева до появления всходов. Для семян овощных зонтичных культур характерна значительная вариабельность морфометрических параметров, как прямых, так и относительных. Как и любые другие признаки, морфометрические параметры семян наследственно обусловлены и зависят от видовых и сортовых и индивидуальных особенностей. Значительная доля вариабельности морфологических элементов семени у изученных видов находится под влиянием сортовой специфики, в том числе норма реакции на изменение условий внешней среды также наследственно детерминирована. Вклад наследственного фактора в изменчивость морфометрических параметров семян овощных зонтичных культур, как правило, превышает влияние эколого-географических и агротехнических условий выращивания семенных растений. Поэтому все большую актуальность приобретают исследования, направленные на изучение морфологических параметров семян, которые можно рассматривать в качестве предмета селекции.
Об авторе:
Александр Федорович Бухаров – доктор с.-х. наук, главный научный сотрудник отдела селекции и первичного семеноводства, , Scopus ID 57193127775, Researcher ID J-6605-2018, адрес для переписки,
Aboutthe author:
Alexander F. Bukharov – Doc. Sci. (Agriculture), Leading Researcher of the department of selection and primary seed production, , Scopus ID 57193127775, Researcher ID J-6605-2018, Correspondence Author,
EDN GBELBZ.
EDN YTAVMD.
Список литературы Зародыш и морфометрические параметры семян овощных растений семейства зонтичные как предмет селекции
- Томсон Д. Дух науки. М.: «Знание». 1970. 175 с.
- Будаговский В.И. Культура слаборослых плодовых деревьев. М.: «Колос», 1976. 304 с.
- Седов Е.Н. и др. Сорта яблони и груши. Орел: Изд-во ГНУ ВНИИСПК. 2004. 208 с.
- Кичина В.В Принципы улучшения садовых растений. М.: ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемия. 2011. 528 с.
- Жученко А.А. Генетика томата. Кишинев. «Штиинца». 1973. 663 с.
- Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев. «Штиинца». 1980. 588 с.
- Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев. «Штиинца». 1982. 282 с.
- Бухаров А.Ф., Бухаров А.Р. Интрогрессия, гетерозис и адаптогенез в селекции перца. Монография. М. 2011. 292 с.
- Буренин В.И., Пискунова Т.М., Соколова Д.В. Генофонд для селекции раздельноплодной столовой свеклы. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2016;177(4):45-56. https://doi.org/10.30901/2227-8834-2016-4-45-56.
- Энциклопедия рода Beta. Биология, генетика и селекция свеклы. Новосибирск: «Издательство Сова», 2010. 686 с.
- Зеленов А.Н. Культурная эволюция гороха посевного. Генетика. 1994;(30):55-66.
- Беков Р.Х. Томат (эффективное использование генетических маркеров в практической селекции). М.: ВНИИО, 2014. 332 с.
- Леунов В.И., Ховрин А.Н. Изменчивость признаков семенных растений моркови столовой (Daucus carota L. var. sativus Hoffm.). Инновационное обеспечение развития плодоовощного комплекса Юга России. Материалы Всероссийской научно-практической конференции п. Персиановка, Донской ГАУ. 2008. С. 55-58.
- Старцева Л.В. Изменчивость и наследуемость признаков семенных растений моркови. Доклады ВАСХНИЛ. 1990;(12):49.
- Старцева Л.В. Особенности изменчивости, наследования и корреляции признаков семенных растений моркови. Автореф. дисс. …. канд. с.-х. наук. М. 1993. 25 с.
- Сычева Л.В. Селекция Моркови на урожайность и высокое содержание каротина. - Селекция и семеноводство овощных культур в Центрально-Черноземной зоне. Сб. науч. тр. М. 1985. С.51-57.
- Сычева Л.В., Жидкова Н.И. Гетерозисные сортолинейные гибриды моркови F1 на базе линий ЦМС. Селекция и семеноводство овощных культур в Центрально-Черноземной зоне. Сб. науч. тр. М., 1985. С.64-67.
- Бухаров А.Ф. Разнокачественность семян: теория и практика (обзор). Овощи России. 2020;(2):23-31. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2020-2-23-31.
- Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. М.-Л.: Издательство АН СССР. 1961. 47 с.
- Еременко Л.Л. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск: Издательство Наука. 1975. 469 с.
- Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н., Бухарова А.Р. Кинетика прорастания семян. Методы исследования и параметры. Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2017l;(2):5-19.
- Мусаев Ф.Б.О., Прияткин Н.С., Архипов М.В., Щукина П.А., Бухаров А.Ф., Иванова М.И. Цифровая морфометрия разнокачественности семян овощных культур. Картофель и овощи. 2018;(6):35-37.
- Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н. Морфометрия семян петрушки и сельдерея. Картофель и овощи. 2014;(5):34-36.
- Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н., Кашнова Е.В., Касаева Г.В., Иванова М.И., Разин О.А. Экологическая и сортовая изменчивость морфометрических параметров семян моркови. Картофель и овощи. 2019;(3):37-40. https://doi.org/10.25630/PAV.2019.26.44.009.
- Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н., Бухарова А.Р. Морфометрия в системе тестирования качества семян. М: Издательство ФГБНУ ФНЦО, 2020. 80 с.
- Necajeva J., Ievinsh G. Seed dormancy and germination of an endangered coastal plant Eryngium maritimum (Apiaceae). Estonian Journal of Ecology. 2013;(62):150-161. https://doi.org/(doi.org/10.3176/eco.2013.2.06).
- Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н., Иванова М.И., Бухарова А.Р., Разин О.А. Морфометрия зародыша, как элемент системы тестирования качества семян укропа. Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2018;(72):63-66. https://doi.org/10.21515/1999-1703-72-63-66.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. 415 с.
- Бухаров А.Ф., Еремина Н.А. Влияние сортового и экологического факторов на морфологические параметры семян пастернака. Агропромышленные технологии Центральной России. 2021;2(N20):47-57. https://doi.org/10.24888/2541-7835-2021-20-47-57.
- Бухаров А.Ф., Еремина Н.А., Леунов В.И., Соколова Л.М. Морфометрические параметры семян дикорастущих форм моркови как селекционные признаки. Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2022;(2):54-69. https://doi.org/10.26897/0021-342X-2022-2-54-69.
- Тимин Н.И., Двоенко И.Т., Жевора С.В., Тимина Л.Т., Шмыкова Н.А. Межвидовая гибридизация моркови рода Daucus L. (методические рекомендации). ВНИИССОК. М., 2007. 54 с.
- Пименов М.Г., Леунов В.И., Ховрин А.Н., Соколова Л.М., Клыгина Т.Э. Создание и оценка коллекции диких видов и разновидностей моркови. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2009;(166):446-450.
- Panayotov N. Heterogeneity of carrot seeds depending on their position on the mother plant. Folia Horticulturae. 2010;(22):25-30. https://doi.org/(doi.org/10.2478/fhort-2013-0147).
- Vandelook F., Janssens S.B., Probert R.J. Relative embryo length as an adaptation to habitat and life cycle in Apiaceae. New Phytologist. 2012;(195):479-487. https://doi.org/(doi.org/10.1111/j.1469-8137.2012.04172.x).
- Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н., Иванова М.И. Морфометрия разнокачественности семян овощных зонтичных культур в процессе формирования и прорастания. Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2014;7(117):26-32.
- Балеев Д.Н., Бухаров А.Ф. Специфика прорастания семян овощных зонтичных культур при различных температурных режимах. Овощи России. 2012;(3):38-46. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2012-3-38-46.
- Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н., Бухарова А.Р. Кинетика прорастания семян. Система методов и параметров (учебно-методическое пособие). Москва, 2016. 64 с.
- Corbineau F., Picard M.A., Bonnet A., Come D. Effects of production factors on germination responses of carrot seeds to temperature and oxygen. Seed Science Research. 1995;(5):129-135.
- Geritz S.A., Kisdi H.E., Meszen G., Metz J.A.J. Evolutionarily singular strategies and the adaptive growth and branching of the evolutionary tree. Evol. Ecol. 1998;(12):35-57.
- Uller T. Developmental plasticity and the evolution of parental effects. Trends Ecol. Evol. 2008;(23):432-438.