Зародыш и морфометрические параметры семян овощных растений семейства зонтичные как предмет селекции

Forcitations:Bukharov A.F. Germ and seed morphometric parameters of seeds of vegetable plants of the Umbelliferae family as a breeding subject. Vegetable crops of Russia. 2023;(2):11-16. (In Russ.)

Изначально селекцию культурных растений вели по признакам, определяющим продуктивность и качество товарных органов. Сопутствующие признаки, как правило, не учитывались или подвергались только бессознательному отбору. Однако список полезных в культуре признаков, показателей, свойств растений постепенно расширялся. Много внимания стали уделять физиологическим свойствам, в том числе устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды, активности фотосинтеза, обращать внимание на морфологические признаки вегетативных органов.

Были созданы карликовые подвои, спуровые и коло-новидные сорта плодовых культур [2-4]. Широко известны успехи «зеленой революции», в которой ставка была сделана на использовании признака коротко-стебельности зерновых культур [5, 6]. Высокая эффективность полевой культуры томата достигнута благодаря созданию детерминантных сортов, а внедрение механизированной уборки после передачи им признака бесколенчатого сочленения плода с плодоножкой [7]. Большой практический интерес представляют признаки букетности и легкой отделяемости плодов в селекции перца на пригодность к одноразовой и механизированной уборке [8].

Известны немногочисленные случаи использования в селекционном процессе признаков семян, которые, на первый взгляд представлялись второстепенными, но позволили повысить технологичность производства таких культур, как свекла (раздельноплодность), горох (нерас-трескивающийся боб и неосыпающиеся семена у гороха, томата (коричневые семена) [9-12].

В селекционной практике до настоящего времени при создании новых сортов моркови (и других видов семейства зонтичные) преимущественно привлекают количественные и качественные признаки корнеплодов, в то время как, признакам семенных растений уделяется гораздо меньше внимания, несмотря на то, что для многих из них доказана генетическая обусловленность [13]. В исследованиях Л.В. Старцевой была установлена возможность, отбора растений моркови второго года жизни по типу «куста», особенностям ветвления, количеству стеблей, соцветий и, в конечном счете, семенной продуктивности [14]. Были выделены перспективные образцы в данном направлении. Целенаправленную практическую селекцию моркови столовой на сочетание хозяйственно ценных признаков товарных органов (корнеплодов) с комплексом морфологических признаков семенных растений, определяющих устойчивость к полеганию, осуществляли на Воронежской овощной опытной станции при создании сорта Рогнеда [15], а также F 1 гетерозисных гибридов [16].

Для моркови и других культур представителей семейства Зонтичные не менее важное, значение имеют признаки, характеризующие строение семени (с ботанической точки зрения плода). Недоразвитый зародыш, характерный для большинства представителей семейства зонтичные, определяет многие проблемы, возникающие в процессе культивирования, семеноводства, доработки и хранения семян, в том числе: кратковремен- ный период сохранности, быстрая потеря всхожести, склонность впадать в состояние покоя, замедленное прорастание [17-19].

Получение семян высокого качества у овощных зонтичных культур – задача, решить которую только агротехническими методами и технологическими приемами послеуборочной и предпосевной доработки оказалось достаточно сложно. Растянутый период цветения и созревания семян вызывает значительную разнокачественность семян, в том числе по морфометрическим параметрам внутреннего строения семян. Тщательная сортировка, как правило, травмирует семена, приводит к увеличению отхода, уменьшает срок их сохранности и приводит к снижению товарной урожайности семян [20, 21].

Поэтому все большую актуальность приобретают исследования, направленные на изучение морфометрических параметров внешнего и внутреннего строения семян, в том числе их генетической обусловленности, что позволило бы осуществлять их селекционное совершенствование [22, 23].

Цель и задачи: Целью настоящей работы было изучить статистические параметры линейных размеров семени, эндосперма и зародыша, изменчивость, корреляционные связи, проявление в гибридных комбинациях, обосновать причины их вызывающие у многочисленных представителей овощных культур – представителей семейства Зонтичные с целью потенциального использования в селекционных программах.

Материал и методы

Объектом исследований служили семена различных сортов моркови, петрушки, пастернака, сельдерея, укропа и других культур. Измерение длины семени и эндосперма проводилось с использованием штангенциркуля (ГОСТ 166-89). Длину зародыша определяли с использованием микроскопа Levenhuk 670T и видеоокуляра DCM 300 MD при увеличении ×40, с помощью программы Scope Photo. Анализировали последовательно длину каждого семени, эндосперма и зародыша. Повторность опыта четырехкратная, в каждой повторности не менее 20 семян [24, 25].

В процессе исследований рассчитывали индексы 1 Э/С , 1 З/Э , 1 З/С показывающие отношения длину семени, эндосперма и зародыша в соответствии с ранее разработанными методиками [25,26]. Различия между значениями параметров изученных образцов считали статистически значимыми при P≤0,05. Коэффициент корреляция Пирсона (r), вклад факторов и степень доминантности рассчитывали в соответствии с методиками, изложенными в монографиях [5, 27].

Результаты исследований и обсуждение

В процессе проведения настоящих исследований было установлено высокая степень изменчивости морфологических признаков семени у большой группы культур представителей семейства Зонтичные, как между сортами, так и между отборами (семьями и линиями) в пределах исходных сортовых популяций (табл. 1). Значения коэффициента вариации длины эндосперма и семени изменялся в пределах от 9 до19%, в зависимости от видовых и сортовых особенностей. Вариабельность зародыша достигала 18-28%.

Таблица 1. Значение морфометрических параметров семян в сортовых популяциях овощных культур семейства Зонтичные, мм (2016-2021 годы)

Table 1. The value of morphometric parameters of seeds in varietal populations of vegetable crops of the Umbelliferae family, mm (2016-2021)

Культура	Семя		Эндосперм		Зародыш
	X min	X max	X min	X max	X min	X max
Морковь столовая	2,94±0,03	3,16±0,04	2,50±0,04	2,77±0,03	0,84±0,02	1,24±0,03
Петрушка корневая	2,26±0,04	2,91±0,04	1,87±0,03	2,56±0,03	0,76±0,01	1,22±0,01
Сельдерей листовой	1,50±0,049	1,61±0,044	1,27±0,034	1,39±0,024	0,39±0,012	0,53±0,015
Сельдерей черешковый	1,41±0,029	1,62±0,047	1,28±0,041	1,45±0,042	0,41±0,010	0,54±0,017
Сельдерей корневой	1,42±0,038	1,62±0,051	1,28±0,036	1,45±0,032	0,47±0,012	0,55±0,014
Пастернак	6,47±0,07	6,53±0,09	4,28±0,0,4	4,69±0,05	1,42±0,02	1,96±0,02
Кориандр	2,92±0,10	3,83±0,14	2,76±0,09	3,54±0,13	0,87±0,03	1,06±0,04
Укроп	3,56±0,07	5,01±0,09	3,15±0,07	4,10±0,08	0,87±0,01	1,07±0,04

Таблица 2. Изменчивость индексов морфологических элементов семян в сортовых популяциях овощных культур семейства Зонтичные, 2016-2021 годы

Table 2. Variability of indices of morphological parameters of seeds in varietal populations of vegetable crops of the Umbelliferae family, 2016-2021

Культура	I з/с		I з/э		I э/с
	X min	X max	X min	X max	X min	X max
Морковь столовая	0,28	0,42	0,30	0,51	0,72	0,94
Петрушка корневая	0,34	0,42	0,41	0,48	0,83	0,88
Сельдерей листовой	0,24	0,35	0,28	0,33	0,85	0,88
Сельдерей черешковый	0,29	0,33	0,32	0,37	0,85	0,91
Сельдерей корневой	0,29	0,39	0,32	0,39	0,87	0,91
Пастернак	0,19	0,30	0,28	0,42	0,66	0,81
Кориандр	0,24	0,34	0,26	0,38	0,89	0,99
Укроп	0,20	0,27	0,24	0,32	0,81	0,88

Выявлена достаточно тесная корреляционная связь между линейными размерами семени и эндосперма (от r=0,646 до r=0,885) при высоком уровне значимости. Слабые корреляционные зависимости между разме- ром зародыша с одной стороны и длиной эндосперма (0,208-0,369) и семени (0,213-0,376) с другой предположительно свидетельствует о независимом наследовании этих параметров.

Таблица 3. Коэффициенты корреляции Пирсона (r) морфометрических параметров семян овощных культур семейства Зонтичные (Umbelliferae), 2016-2021 годы

Table 3. Pearson correlation coefficients (r) of morphometric parameters of seeds of vegetable crops of the Umbelliferae family, 2016-2021

Культура	Семя / Эндосперм		Семя / Зародыш		Эндосперм / Зародыш
	X min	X max	X min	X max	X min	X max
Морковь столовая	0,736	0,894	0,149	0,367	0,194	0,369
Петрушка корневая	0,822	0,923	0,245	0,332	0,169	0,382
Сельдерей листовой	0,774	0,904	0,165	0,254	0,224	0,318
Сельдерей черешковый	0,795	0,924	0,167	0,224	0,221	0,291
Сельдерей корневой	0,791	0,921	0,157	0,224	0,192	0,342
Пастернак	0,824	0,833	0,129	0,236	0,259	0,263
Кориандр	0,640	0,981	0,141	0,424	0,113	0,393
Укроп	0,766	0,833	0,225	0,264	0,217	0,226

Фактор сорта оказывал преобладающее влияние (от 50,8% до 86,5%) на размер семени моркови и его морфологических элементов. Вклад фактора экологических условий года репродукции в формирование морфометрических параметров не превышал 22,3%. Это свидетельствует о перспективности отбора и возможности селекционного изменения морфологических параметров семени [23]. У пастернака фактором сорта также были преимущественно обусловлены изменчивость длины эндосперма на (41,3%), зародыша (49,6%) и индекс I З/Э (58,9%) [28]. Поскольку значительная часть изменчивости морфометрических параметров семян овощных зонтичных наследственно обусловлена, то возникает реальная возможность их селекционного совершенствования.

При изучении коллекции диких сородичей моркови (27 представителей рода Daucus) выявлены существенные различия изученных образцов по морфометрическим параметрам семян, как в абсолютном, так и относительном измерении [29].

Известно, что отдаленные скрещивания в роде Daucus осуществляются без особых затруднений [30, 31]. Это позволило выполнить ряд гибридных комбинаций, в том числе, у которых родительские формы отличающихся по морфометрическим параметрам семян.

В процессе изучения отдаленных гибридов моркови выявлено, что F1 гибриды по комплексу морфометрических параметров (в физическом выражении) семян преимущественно проявляли положительное сверхдоми- положительной степенью доминантности. Относительные значения параметров (индексы), как правило, наследовались с отрицательной степенью доминантности. Специфика наследования морфометрических параметров семян (степень доминантности) в значительной степени обусловлена происхождением и плоидностью тканей из которых развиваются элементы семени, что следует учитывать при анализе результатов исследований.

Многократно установлено, что морфометрические параметры (длина семени, эндосперма, зародыша) и их соотношения (индексы) эволюционно обусловлены [32, 33], тесно связаны с экологическими условиями формирования вида и оказывают влияние на прорастание семян (в том числе в динамике) тем самым определяя динамику их прораста-ния,как в естественных,так и в лабораторных условиях [34-36]. Бесспорно, что морфометрические параметры семян, как и любые другие биологические признаки,генетически обусловлены и зависят от видовых и сортовых особенностей [37-39].

Сравнение дикорастущих и сортовых образцов моркови свидетельствует о том, что у последних мофометрические параметры семян (прежде всего, зародыш)претерпевали существенные изменения в сторону увеличения, даже при отсутствии целенаправленного отбора [29]. Поэтому, при применении искусственного отбора в этом направлении,можно ожидать более значительных результатов.

Таблица 4. Степень доминантности (hp) морфологических параметров семян F 1 гибридов, полученных в результате скрещивания культивируемых и дикорастущих форм моркови, 2021-2022 годы

Table 4. Degree of dominance (hp) of morphological parameters of seeds of F 1 hybrids obtained as a result of crossing cultivated and wild-growing forms of carrots, 2021-2022

F1 гибриды Семя Эндосперм Зародыш IЭ/С IЗ/С IЗ/Э 8В х D. c. subsp. maximus (Desf.) Ball. 0,146 0,153 -0,393 0,600 -1,182 -1,279 8В х Daucus broteri Ten. 5,815 4,529 0,683 0,931 -1,250 -1,495 8В х D. c. subsp. maximus (Desf.) Ball. 0,146 1,725 0,630 2,500 -1,429 -0,975 200П х D. carota Roth. 1,400 1,031 1,364 -0,200 1,524 1,529 200П х Daucus carota L. 0,174 -0,128 -0,727 -2,875 -1,253 -1,019 200П х Daucus carota L. 5,500 3,455 0,345 1,600 -0,043 -0,099 690П х Daucus setifolius Desf. 0,935 0,920 1,611 0,810 2,540 2,846 нирование (38,1%) и доминирование (16,7%). По комплексу относительных параметров (индексов) чаще отмечено отрицательное сверхдоминирование (23,8%) и доминирование (4,8%). Оставшиеся образцы (16,6%) приходились на промежуточное наследование с уклонением в ту или иную сторону (табл. 4).

Наиболее интересны гибриды, у которых отмечен эффект сверхдоминирования по длине зародыша 200П х Д18 (hp=1,364) и 690П х Д23 (hp=1,611). Специфика наследования морфометрических параметров семян (степень доминантности) в значительной степени обусловлена происхождением и плоидностью тканей, из которых развиваются элементы семени, что следует учитывать при анализе и использовании результатов исследований.

Морфометрические параметры в физическом выражении преимущественно наследовались с

Заключение

Морфометрические параметры, в значительной степени определяют качество семян. Наличие недоразвитого зародыша обуславливает продолжительность периода гетеротрофного развития проростка, влияет на всхожесть, энергию, долговечность, реакцию семян на изменение условий прорастания и, в конечном счете, увеличивает межфазный период от посева до появления всходов. Для семян овощных зонтичных культур характерна значительная вариабельность морфометрических параметров, как прямых, так и относительных. Как и любые другие признаки, морфометрические параметры семян наследственно обусловлены и зависят от видовых и сортовых и индивидуальных особенностей. Значительная доля вариабельности морфологических элементов семени у изученных видов находится под влиянием сортовой специфики, в том числе норма реакции на изменение условий внешней среды также наследственно детерминирована. Вклад наследственного фактора в изменчивость морфометрических параметров семян овощных зонтичных культур, как правило, превышает влияние эколого-географических и агротехнических условий выращивания семенных растений. Поэтому все большую актуальность приобретают исследования, направленные на изучение морфологических параметров семян, которые можно рассматривать в качестве предмета селекции.

Об авторе:

Александр Федорович Бухаров – доктор с.-х. наук, главный научный сотрудник отдела селекции и первичного семеноводства, , Scopus ID 57193127775, Researcher ID J-6605-2018, адрес для переписки,

Aboutthe author:

Alexander F. Bukharov – Doc. Sci. (Agriculture), Leading Researcher of the department of selection and primary seed production, , Scopus ID 57193127775, Researcher ID J-6605-2018, Correspondence Author,

EDN GBELBZ.

EDN YTAVMD.