Защитные реакции в бобово-ризобиальном симбиозе: индукция и супрессия (обзор)

Развитие патогенной инфекции и бобово-ризобиального симбиоза, при котором бактерии заражают клетки бобовых растений, имеет много общих черт. Сигнальные молекулы, которыми обмениваются симбиотические партнеры, имеют сходство с фитоалексинами и элиситорами, продуцирующимися при патогенной инфекции. Оба процесса сопровождаются индукцией защитных реакций со стороны растения-хозяина, однако в случае бобово-ризобильного симбиоза такая индукция строго регулируется, что позволяет сформировать симбиотический клубенек. При этом контролируется и количество клубеньков, поскольку их формирование - энергозатратный процесс, и в большинстве случаев инфекция прерывается на ранних стадиях. Исследования молекулярно-генетических механизмов развития бобово-ризобиального симбиоза и патогенной инфекции выявили, что в ходе эволюции бобовые растения адаптировали для установления симбиоза с ризобиями рецепторы, приспособленные изначально для восприятия микоризной инфекции, причем схожие рецепторы участвуют в распознавании патогенов и индукции защитного ответа. Было выявлено, что ризобии используют системы секреции III и IV типа (T3SS и T4SS), которые у патогенных бактерий служат для доставки вирулентных факторов в клетки хозяев. При этом было показано, что T3SS способна к независимой от Nod-фактора активации сигнальной трансдукции, приводящей к развитию клубенька. Различные поверхностные полисахариды (экзополисахариды, липополисахариды и циклические b-глюканы) используются как ризобиями, так и патогенными бактериями для супрессии защитных реакций растений. Под действием антимикробных NCR пептидов (цистеин-богатые пептиды) бактерии необратимо дифференцируются в бактероиды в клубеньках некоторых бобовых растений.