Железистый аппарат сортов мяты перечной (Мentha piperita L.) селекции Вилар

Введение. Растения семейства Яснотковые (Lamiaceae Lindl.) являются одними из основных промышленных продуцентов эфирного масла, главным образом это представители рода Мята (Mentha L.). Одним из наиболее распространенных в промышленной культуре является естественный гибрид Menthaxpiperita L., из которого получают ментол. Накопление эфирных масел происходит в головчатых и пельтатных железках, расположенных преимущественно на ли- стьях. У представителей различных видов, сортов, гибридов Menthaxpiperita L. размеры и количество железистых структур варьируют [1–3]. Известно, что при увеличении размеров и количества эфиромасличных железок повышается содержание эфирного масла в сырье [2].

Выявление и отбор сортов с высоким выходом эфирного масла обусловливает интерес к сравнительному изучению структуры железистого аппарата различных сортов данного гибрида [1, 2].

Изучение особенностей расположения эфиромасличных железок на листьях, сравнительное изучение морфологических особенностей и количественных показателей железистого аппарата у растений мяты сортов селекции ВИЛАР ранее не проводилось.

Цель работы. Сравнительное изучение морфологических особенностей и количественных показателей железистого аппарата некоторых сортов мяты селекции ВИЛАР для их дальнейшего использования в селекционной работе.

Материал и методы исследования . Материал для изучения анатомо-морфологических особенностей растений мяты селекции ФГБНУ ВИЛАР собирали в коллекционном питомнике отдела агробиологии и селекции в 2016–2018 гг. Материалом исследования являлись растения первого года вегетации сортов Mentha x piperita L. различного назначения: Москвичка, Медичка, Лекарственная 4, Янтарная , Кубанская 6, Ароматная.

Кубанская 6 – получен методом отбора элитных растений во втором поколении гибрида M. x piperita L. с M. arvensis L. Растение прямостоячее, высотой 50–80 см. Стебель зеленый, без опушения, ветвистый, хорошо облиственный. Листья зеленые, ланцетные. Соцветие колосовидное, цветки мелкие, бледно-сиреневые. Сорт морозостойкий. Урожайность листа 16–20 ц/га. Содержание эфирного масла 3,6–5,5 %, ментола в масле – 53–60 %. Районирован в 1977 г. по Краснодарскому краю и рекомендован для использования на эфирное масло и ментол [4].

Медичка – получен клоновым отбором в гибридной популяции M. xpiperita L. с M. arvensis L. Растение прямостоячее, высотой 70–80 см. Стебель светло-зеленый слабоантоциановый и слабоопушенный. Лист крупный, овальный, слабогофрированный, слабоантоциановый, среднеопушенный. Венчик цветка сиреневый. Урожайность сырья 22,2–28,1 ц/га. Содержание эфирного масла в листьях 2,4 %, ментола в масле – до 69 %. Районирован в 1985 г. по Львовской области (УССР), а с 1995 г. по всем регионам РФ. Рекомендован для использования на ментол и аптечный лист [5].

Москвичка – получен методом отбора из популяции гибридов M. х piperita L. с M. arvensis L. Растение прямостоячее, высотой 70–78 см, хорошо облиственное, компактное. Стебель темно-зеленый с антоциановым окрашиванием, без опушения. Лист овальный, темно-зеленый, с антоциановым окрашиванием, без опушения. Соцветие – компактная колосовидная мутовка. Цветки мелкие, венчик фиолетовый. Урожайность листьев 17–21 ц/га, содержание эфирного масла в листьях 3,0–3,9 %, ментола в масле – 72–76 %. Сорт среднеспелый, слабо поражается мучнистой росой и ржавчиной. Районирован в 1982 г. по Черкасской области УССР, а в 2001 г. по всем регионам РФ и рекомендован для производства эфирного масла и ментола [6].

Лекарственная 4 – спонтанный гибрид M. х piperita L. с M.arvensis L. Растение прямостоячее, высотой 68–80 см. Стебель антоциановый, слабоопушенный. Листья темнозеленые, слабоантоциановые, сердцевидноудлиненные. Соцветие – прерывистая мутовка, венчик фиолетовый. Урожайность листа – 20– 25 ц/га, содержание эфирного масла 2,1–3,4 %, ментола в масле 67–74 %. Сорт районирован в 1990 г. по Хмельницкой области (УССР), а в 2001 г. по всем регионам РФ и рекомендован для возделывания на аптечный лист [7].

Янтарная – получен методом клонового отбора из популяции сеянцев аллополиплоидной формы M. х piperita L. Растение прямостоячее, высотой 78–86 см. Стебель светло-зеленый, неопушенный, без антоциана. Листья эллиптические, желто-зеленые, крупные, гофрированные, неопушенные. Цветок сиреневый. Урожайность листа 22–27 ц/га. Содержание эфирного масла в листьях – 2,8–3,2 %, ментола в масле – 46–48 %. Пригоден к механизированной уборке, районирован в 2001 г. по РФ и рекомендован для комплексного использования на ментол и аптечный лист [8].

Ароматная – получен методом клонового отбора из гибридной популяции низкоментоль-ных разновидностей мяты перечной от свободного опыления. Растение прямостоячее, высотой 96–108 см. Стебель тонкий, зеленый, со слабым антоциановым окрашиванием. Листья зеленые, эллиптической формы, зазубренные, без антоциановой окраски и опушения. Цветки мелкие, сиреневые, собраны в компактную колосовидную мутовку. Урожайность сухого листа – 19 ц/га. Содержание эфирного масла в сырье – 2,0–2,2 %. Валовой сбор эфирного масла – 32,6 кг/га. Отличительной особенностью сорта Ароматная является биохимический состав мятного масла с минорным (0,05–0,32 %) содержанием в нем ментола. Доминирующими компонентами его являются ментон (до 44,6 %), изоментон (16,1 %), пулегон (12,7 %). Сорт отличается высоким коэффициентом размножения и повышенной устойчивостью к основным видам заболеваний, рекомендован для возделывания на аптечный лист [5, 9].

Исследование проводили в фазе массового цветения растений на свежем и фиксированном материале в 2016–2018 гг. Выборка составила по 15 растений каждого вида. Препараты готовили по общепринятой методике [10]. Тип и форму секреторных структур устанавливали по методике Г.А. Денисовой [11].

Анализ анатомического строения проводили в соответствии с указаниями статьи «ОФС.1.5.3.0003.15 Техника микроскопического и микрохимического исследования лекарственного растительного сырья и лекарственных растительных препаратов» [12].

Анатомические исследования проводили на временных препаратах эпидермы листьев мяты при помощи светового микроскопа ЛОМО МИК-МЕД-1 при увеличении 10 х и 40 х и фотографировали камерой 14.0 Mп USB 2.0 C-Mount. Плотность железистых волосков и их размер определяли при помощи окуляр-микрометра 9х Ernst Zeits Wetzlar и объект-микрометра ОМ-П с длиной основной шкалы 1 мм. Обработку данных проводили методами математической статистики [13].

Результаты исследования и их обсуждение. Отличительными сортовыми особенностями мяты являются форма, величина и окраска листа. По форме листа сорта подразделялись на сердцевидно-удлиненные (Лекарственная 4); овальные (Москвичка, Медичка); ланцетные (Кубанская 6) и эллиптические (Ароматная, Янтарная). У всех исследуемых сортов мяты листовая пластинка ровная, иногда слабо вогнутая в дорсовентральном направлении. Вдоль жилок и по краям листовой пластинки расположены кроющие волоски с бородавчатой кутикулой, состоящие обычно из 4–5 клеток. Длина волосков варьирует от 138±0,61 мкм (Лекарственная 4) до 210±0,73 мкм (Медичка) (табл. 1).

Клетки эпидермы с сильноизвилистыми стенками. Устьица с двумя околоустьичными клетками, расположенными перпендикулярно продольной оси замыкающих клеток. Тип устьич- ного аппарата – диацитный. Плотность устьиц у различных сортов мяты находится в пределах от 110±1,82 шт/мм2 у сорта Ароматная до 224± 1,11 шт/мм2 у сорта Лекарственная 4 (табл. 1).

Таблица 1

Количественные показатели длины трихом, плотности устьиц и размеров эфиромасличных железок на листьях мяты сортов селекции ВИЛАР

Сорт	Плотность устьиц, шт/мм2	Длина трихом, мкм	Размер эфиромасл. железок, мкм
Кубанская 6	216,00 ±1,88	169,00 ±0,53	89,00 ±0,77
Лекарственная 4	224,00 ±1,11	138,00 ±0,61	92,00 ±0,56
Москвичка	221,00 ±1,11	186,00 ±0,55	92,00 ±0,88
Медичка	117,00 ±1,66	210,00 ±0,73	91,00 ±0,75
Янтарная	191,00 ±1,93	178,00 ±0,60	90,00 ±0,82
Ароматная	110,00 ±1,82	201,00 ±0,60	90,00 ±0,78

Железистый      аппарат     представлен

8-клеточными эфиромасличными желёзками и железистыми волосками, состоящими из 2-клеточной ножки и 1-клеточной головки, что соответствует данным других исследователей, полученным для представителей рода Мentha [2, 3].

На верхней части листа эфиромасличные железки встречаются единично, они сильно погружены в столбчатый мезофилл. Встречаются на поверхности стебля, на прицветниках и чашечках изучаемых сортов мяты.

Эфиромасличные железки пельтатного типа состоят из одноклеточной ножки и 8–10 выдели- тельных клеток, расположенных радиально. В них накапливается эфирное масло. Эфиромас- личные железки сосредоточены преимущественно в базальной части нижней стороны листа. Их количество на площади 1 мм² в основании листа составило 29,00±0,85 шт. (Кубанская 6), 28,00±0,34 шт. (Лекарственная 4, Москвичка), 27,00±0,63 шт. (Ароматная), 33,00±0,42 шт. (Медичка). У сорта Янтарная от 8,00±0,74 шт/мм² (в апикальной части листа) до 28,00±0,33 шт/мм² в средней и базальной частях листа (табл. 2).

Таблица 2

Количество эфиромасличных железок в разных частях листа сортов селекции ВИЛАР

Сорт	Количество эфиромасличных железок на верхней стороне листа, шт.			Количество эфиромасличных железок на нижней стороне листа, шт.
	Апик.	Средн.	Базальная	Апик.	Средн.	Базальная
Кубанская 6	5,00±0,54	24,00±0,27	25,00±0,65	6,00±0,58	28,00±0,33	29,00±0,85
Лекарственная 4	4,00±0,45	27,00±0,51	25,00±0,44	6,00±0,55	30,00±0,44	28,00±0,34
Москвичка	9,00±0,53	28,00±0,39	26,00±0,35	10,00±0,61	29,00±0,73	28,00±0,34
Медичка	8,00±0,66	27,00±0,46	23,00±0,27	9,00±0,69	31,00±0,66	33,00±0,42
Янтарная	4,00±0,54	26,00±0,31	26,00±0,36	8,00±0,74	28,00±0,33	28,00±0,33
Ароматная	4,00±0,26	24,00±0,35	26,00±0,46	6,00±0,56	28,00±0,53	27,00±0,63

Размеры эфиромасличных железок у растений изучаемых сортов мяты составляли от 89±0,77 до 92±0,88 мкм. У нового сорта Ароматная размер секреторных железок составляет 90±0,78 мкм. Наиболее крупные эфиромасличные железки наблюдались у сортов: Москвичка

– 92±0,88 мкм, Медичка – 91±0,75, Лекарственная 4 – 92,00±0,56 мкм (табл. 2).

При изучении корреляционных связей между количеством эфиромасличных железок и содержанием эфирного масла в сырье исследованных сортов (главный хозяйственно ценный признак) было выявлено, что существует тесная прямая корреляция между этими показателями независимо от сорта (r=0,84). Таким образом, можно проводить целенаправленный отбор по этому признаку. Вместе с тем между содержанием эфирного масла в сырье исследованных сортов и величиной эфиромасличных железок корреляционная связь была слабой или практически отсутствовала.

Выводы. Установлено, что наиболее крупные эфиромасличные железки наблюдались у сортов: Москвичка – 92,00±0,88 мкм, Медичка – 91,00±0,75, Лекарственная 4 – 92,00±0,56 мкм. Количество эфиромасличных железок у исследованных сортов и содержание эфирного масла в сырье сильно варьируют в зависимости от условий года исследования.

Между количеством эфиромасличных железок и содержанием эфирного масла в сырье исследованных сортов (главный хозяйственно ценный признак) выявлена тесная прямая корреляция (r=0,84).

Полученные результаты подтверждают литературные данные о варьировании параметров железистого аппарата не только в пределах рода Мята, но и у сортов гибрида M. х piperita L.