Жуки-мертвоеды (Coleoptera: Silphidae) городских лесов города Бийска

Введение. Изучению видового состава жесткокрылых, влияния урбанизации на видовое разнообразие и его характеристики в последнее время уделяется большое внимание (Sattler et. al. 2010), однако число работ, затрагивающих са-профильный комплекс жесткокрылых городских территорий, невелико (Еремеева 2006; Лябзина, Узенбаев 2002; Gonzalez-Hernandez et. al. 2013; Ulrich et. al. 2007; Wolf, Gibbs 2004). Между тем, изучение закономерностей формирования ком плексов жуков-мертвоедов чрезвычайно интересно, так как помимо известной роли в утилизации органических остатков, эти жесткокрылые могут выступать в качестве биоиндикаторов состояния экосистем (Гонгальский и др. 2002; Пушкин 2009). '

Сведения о современной фауне сильфид на территории Алтайского края опубликованы нами ранее (Еремеев, Псарев 2010; Псарев, Зинченко 2015). Данное сообщение содержит результаты исследований видового состава и некоторых характеристик сообществ Silphidae на территории среднего сибирского города Бийска.

Методы исследования. Полевые работы проводились в течение летних месяцев 2009— 2013 гг. Исследуемые лесные массивы находятся на разных берегах р. Бия, пересекающей г. Бийск. Амуро-Орловский лес — крупный массив, расположенный к югу от города в междуречье Бии и Катуни. Основная лесообразующая порода — сосна. Березу, клен ясенелистный и тополь можно встретить в небольших количествах, большей частью на опушках. Подлесок состоит из молодой поросли упомянутых видов деревьев. Значительное распространение здесь получают папоротники. Влажность в лесу варьирует от средних до высоких показателей.

Второй обследованный лесной массив расположен в промышленной зоне в западной части города и покрыт густым сосновым лесом. Рельеф холмисто-равнинный. Помимо сосны на отдельных участках в значительном количестве присутствуют береза, тополь, вяз мелколиственный, клен ясенелистный. В травянистом покрове доминируют злаки (пырей ползучий, ежа сборная) и осоки. Влажность изменяется от средних до высоких показателей. Здесь расположено большое число крупных промышленных объектов (ТЭЦ-1, Олеумный завод, Сибприбормаш).

Исследуемые территории отличаются степенью антропогенной нагрузки — Амуро-Орловский лес испытывает меньший прессинг со стороны человека, лес промышленной зоны, соответственно, больший.

Сбор жесткокрылых осуществлялся с помощью почвенных ловушек с приманками в виде разлагающегося мяса и рыбы. В каждом лесном массиве расставлялось по пять ловушек в трех наиболее характерных биотопах. Всего было отработано 8 400 ловушко-суток.

Результаты и обсуждение. За период исследований было собрано 1 254 экземпляра жесткокрылых семейства Silphidae, из них в АмуроОрловском лесу 243 экземпляра (19,4% от общего числа), принадлежащих 12 видам, а в промышленной зоне города — 1 011 экземпляров жуков-мертвоедов (80,6%), которые принадлежат 14 видам. Всего на исследуемой территории было обнаружено 15 видов (табл. 1).

Таблица 1

Жуки-мертвоеды (Silphidae) городских лесов г. Бийска

№ п/п	Жесткокрылые	АмуроОрловский лес		Лес в районе промышленной зоны		Всего экз.	Доля от общего кол-ва, %
		экз.	%	экз.	%
	Silphinae Latreille, 1807	177	72,8	435	43	612	48,8
1.	Necrodes littoralis Linnaeus, 1758	—	—	1	100	1	0,1
2.	Silpha carinata Herbst, 1783	90	37	37	3,7	127	10,1
3.	Silpha obscura Linnaeus, 1758	38	15,6	11	1,1	49	3,9
4.	Thanatophilus rugosus Linnaeus, 1758	4	L6	2	0,2	6	0,5
5.	Thanatophilus sinuatus Fabricius, 1775	9	3,7	20	2	29	2,3
6.	Thanatophilus latericarinatus Motschulsky, 1860	16	6,6	—	—	16	1,3
7.	Oiceoptoma thoracicum Linnaeus, 1758	20	8,2	364	36	384	30,6
	Nicrophorinae Kirby, 1837	66	27,2	576	57	642	51,2
8.	Nicrophorus mono Gebler, 1817	—	—	1	0,1	1	0,1
9.	Nicrophorus investigator Zetterstedt, 1824	26	10,8	33	3,3	59	4,7
10.	Nicrophorus vespillo Linnaeus, 1758	22	9,1	322	31,8	344	27,4
11.	Nicrophorus vespilloides Herbst, 1784	9	3,8	157	15,5	166	13,2
12.	Nicrophorus fossor Erichson, 1837	3	1,2	42	4,1	45	3,6
13.	Nicrophorus vestigator Hershel, 1807	2	0,8	5	0,5	7	0,6
14.	Nicrophorus antennatus Reitter, 1884	4	1,6	1	0,1	5	0,4
15.	Nicrophorus sepultor Charpentier, 1825	—	—	15	1,5	15	1,2
	Всего	243	100	1 011	100	1 254	100

Анализ сборов показал, что видами-доминантами в Амуро-Орловском лесу являются суббореальные жуки — западно-палеарктический вид Silpha carinata (37% от общего числа собранных здесь жесткокрылых семейства Silphidae) и транспалеарктический вид 5. obscura (15,6%), что в совокупности составляет более половины населения жуков-мертвоедов на данной территории. Основу видового разнообразия формируют суб доминантные виды: Nicrophorus investigator (10,8%), N. vespillo (9,1%), Oiceoptoma thoracicum (8,2%), 77?. latericarinatus (6,6%), N. vespilloides (3,8%), Th. sinuatus (3,7%), Th. rugosus (1,6%), N. antennatus (1,6%), N.fossor (1,2%). Общая доля субдоминантных видов в сборах составила 46,6%. Редким видом здесь был признан N. vestigator (0,8%) (рис. 1). '

Биотопический анализ показал преобладание эвритопных видов (8 видов, 66,7%) над видами лесной группы (4 вида, 33,3%). Виды эвритопной группы преобладают над видами лесной группы также и в численном отношении (87,6 и 12,4% соответственно). Причем их доминирование здесь бесспорно и очевидно.

В Амуро-Орловском лесу по числу видов по широтной составляющей 2 группы имеют одинаковое количество видов (по 5 видов, по 41,7% каждая группа) — суббореальная (5. carinata, S. obscura, Th. sinuatus, N. vespilloides, N. vestigator) и полизональная (О. thoracicum, Th. rugosus, Th. latericarinatus, N. investigator, N. vespillo). Субаридная группа представлена 2 видами (16,6%) — N. fossornN. antennatus.

Несмотря на паритет между суббореальной и полизональной группами по видовому количеству, по численному обилию первая значительно преобладает над второй (60,9% и 36,3% соответственно). Доля видов с субаридным ареалом — всего лишь 2,8%.

По долготной составляющей доминирует транспалеарктическая группа — 5 видов, 30,3% численного обилия (S. obscura, О. thoracicum, Th. rugosus, Th. sinuatus, N. fossor). По 3 вида входят в голарктическую (A. investigator, N. vespillo, N. vespilloides) (23,7%) и в западно-палеарктическую (5. carinata, N. vestigator, N. antennatus) (39,4%) группы. Восточно-палеарктическая группа представлена одним видом — Th. latericarinatus (6,6%).

Из описанных трех точек с ловушками больше всего видов и экземпляров было собрано в районе лыжной базы (11 видов, 91 экземпляр). В районе ЦГБ — 77 экземпляров (10 видов), на лесной поляне в 3 км к югу от города — 75 экземпляров (8 видов).

Рис. 1. Доля каждого вида жесткокрылых семейства Silphidae в Амуро-Орловском лесу по численному обилию, %

Анализ фаунистического сходства пунктов с установленными ловушками проводился с использованием коэффициента Жаккара. Все 3 пункта имеют приблизительно одинаковую, высокую степень схожести. Наиболее похожи между собой Амуро-Орловский лес в районе Центральной городской больницы и поляна в АмуроОрловском лесу в 3 км к югу от города Бийска (0,8). Несколько меньшие показатели были получены для пунктов в районе лыжной базы и в районе ЦГБ (0,75). Наименьшая степень сходства отмечена для района лыжной базы и поляны в Амуро-Орловском лесу (0,73).

Доминантными видами на территории промышленной зоны являются полизональные виды — транспалеарктический вид О. thoracicum (36% от общего числа собранных здесь жесткокрылых семейства Silphidae), голарктический вид N. vespillo (31,8%) и суббореальный голарктический вид N. vespilloides (15,5%), что в совокупности составляет 83,3% населения жуков-мертвое дов на данной территории. Основу видового состава формируют субдоминантные виды: N. fossor (4,1%), 5'. carinata (3,7%), N. investigator (3,3%), Th. sinuatus (2%), N. sepultor (1,5%) и 5'. obscura (1,1%).

Доля субдоминантных видов в сборах — 15,7%. Редкими видами в сосновом лесу в промышленной зоне являются N. vestigator (0,5%) и Th. rugosus (0,2%). Группа очень редких видов представлена тремя видами — N. littoralis (0,1%), N. morio (0,1%) и N. antennatus (0,1%). Только в промышленной зоне города был обнаружен вид N. littoralis (рис. 2).

Биотопический анализ показал, что эвритопные виды (9 видов, 64,3%) преобладают над лугово-степными видами (1 вид, 7,1%) и над видами лесной группы (4 вида, 28,6%). Виды эвритопной группы преобладают также и в численном отношении — 79,7%. На долю лесной группы приходится 20,2%, а на лугово-степные виды всего 0,1%. '

В промышленной зоне города Бийска по числу видов по широтной составляющей доминируют суббореальные виды (7 видов, 50%) — N littoralis, S. carinata, S. obscura, Th. sinuatus, N. vespilloides, N. vestigator, N. sepultor. Полизо-нальная ареалогическая группа представлена четырьмя видами (28,6%) — О. thoracicum, Th. rugosus, N. investigator, N. vespillo. Субаридная группа представлена тремя видами (21,4%) — N. morio, N. fossor и N. antennatus.

Несмотря на преобладание по видовому обилию суббореальной группы, по численному обилию она сильно уступает полизональной (24,4% и 71,3% соответственно). Доля видов с субаридным ареалом незначительна и составляет 4,3%.

По долготной составляющей по численному обилию доминирует голарктическая группа — 3 вида, 50,6% от общего числа жесткокрылых (N. investigator, N. vespillo, N. vespilloides). Группа видов с транспалеарктическим ареалом преобладает по количеству видов, но уступает голарктическим видам по численному обилию — 7 видов, 43,6% численного обилия (A. littoralis, S. obscura, О. thoracicum, Th. rugosus, Th. sinuatus, N. morio, N. fossor). Западно-палеарктическая группа представлена тремя видами (4,3%) — 5'. carinata, N. vestigator, N. antennatus. Центрально-палеарктическая группа включает в себя всего 1 вид, доля которого в численном обилии здесь незначительна — N. sepultor (1,5%).

Рис. 2. Доля каждого вида жесткокрылых семейства Silphidae в промышленной зоне города Бийска по численному обилию, %.

В сосновом лесу в районе ТЭЦ-1 было собрано 532 экземпляра и 9 видов, на опушке соснового леса в районе Олеумного завода — 479 экземпляров и 14 видов. Ловушки на опушке соснового леса в районе ТЭЦ-1 не принесли никаких результатов.

Анализ фаунистического сходства пунктов с установленными ловушками для этих двух пунктов показал среднее значение (0,64).

Заключение. Исследования показали, что численное обилие Silphidae в лесу промышленной зоны города более чем в 4 раза выше такового в Амуро-Орловском лесу, несмотря на расположение в промышленной зоне большого количества индустриальных объектов. По числу видов лес промышленной зоны также богаче (14 видов), чем Амуро-Орловский лес (12 видов), хотя перевес здесь незначителен. Доминантными видами в Амуро-Орловском лесу являются виды 5'. carinata и 5'. obscura, а в лесу промышленной зоны виды О. thoracicum, N. vespillo и N. vespilloides.

Из трех выделенных нами биотопических групп — лесной, лугово-степной и эвритопной — в лесу промышленной зоны города Бийска были обнаружены представители всех трех, в то время как в Амуро-Орловском лесу только представители лесной и эвритопной групп.

В двух обследованных лесных массивах обитают виды, принадлежащие трем широтным ареалогическим группам — суббореальной, субаридной и полизональной. Долготные ареалоги-ческие группы в Амуро-Орловском лесу представлены видами голарктической, транспалеарктической, западно-палеарктической и восточнопалеарктической групп. В промышленной зоне мы наблюдаем аналогичную ситуацию, только с тем исключением, что восточно-палеарктическая группа здесь замещается центрально-палеарктической.

Анализ фаунистического сходства, проведенный с использованием коэффициента Жаккара, показал, что территориально более удаленные между собой пункты с установленными ловушками в пределах Амуро-Орловского леса демонстрируют большую степень схожести друг с другом, чем более близкие пункты на территории промышленной зоны. Подобное расхождение в показателях может свидетельствовать о негатив- ном влиянии промышленных предприятий, что собственно и служит причиной уменьшения количества собранных видов и особей жесткокрылых семейства SilphidaeB одном из пунктов хвойного леса в промышленной зоне города. В любом случае эта проблема требует дальнейшего изучения.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ№ 14-04-98003.