Научные статьи \ Математика. Естественные науки \ Зоология \ Общая зоология

Зообентос водотоков бассейна реки Хасын (побережье Тауйской губы Охотского моря)

Автор: Засыпкина Ирина Анатольевна, Самохвалов Владимир Людвигович

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 1-1 т.16, 2014 года.

Бесплатный доступ

На основе оригинальных исследований получены новые данные о зообентосе водотоков побережья Тауйской губы. Выявлены состав, количественные показатели и структура сообществ в верховьях р. Хасын и её притоках в нативных условиях. Впервые представлена сезонная и межгодовая динамика плотности и биомассы донных беспозвоночных в водотоках побережья. Приводятся новые для водотоков бассейна р. Хасын сведения о 18 видах, 10 родах и 6 семействах амфибиотических насекомых. К настоящему времени их список включает 21 вид подёнок, 13 - веснянок, 12 - ручейников и 8 семейств двукрылых.

Донные беспозвоночные, амфибиотические насекомые, ручьи, реки, плотность и биомасса организмов, сезонная и годовая динамика, структура сообществ бентоса

Короткий адрес: https://sciup.org/148202706

IDR: 148202706 | УДК: 591.527.11.(282.257.4)

Текст научной статьи Зообентос водотоков бассейна реки Хасын (побережье Тауйской губы Охотского моря)

зи с этим, оценка состояния водотоков на данной территории весьма актуальна. Для этого необходимо иметь сведения об «эталонных» участках, которые включают морфометрические, гидрологические характеристики водотоков, а также данные о видовом разнообразии, количественных показателях и структурных характеристиках бентоса [2, 17].

С этой целью в 2010 г. нами были предприняты исследования верховьев руч. Туманный и р. Хасын, находящихся к настоящему времени в нативных условиях. Для оценки межгодовых изменений показателей бентоса в этих водотоках использовались известные результаты их исследований в 1995 г. [6], а также неопубликованные данные 2006, 2009 и 2011 гг. Полученные сведения позволят, в дальнейшем, корректно оценить состояние сообществ донных биоценозов на нарушенных участках их русел, в связи с прорывом дамбы Карамкенского хвостохранилища (в среднем течении руч. Туманный) в августе 2009 г. Данные о характере сообществ донных беспозвоночных в различных по протяжённости притоках р. Хасын вне зон техногенеза (руч. Ягодники, рр. Красавица и Палатка) можно использовать для водотоков-аналогов в пределах экосистемы их водосборного бассейна.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящего исследования послужили качественные и количественные пробы бентоса, взятые в пяти водотоках бассейна р. Ха-сын: в верховьях руч. Туманный (2006, 2010, 2011 гг.), в устье руч. Ягодники (2010 г.), в устье р. Палатка (2010 г.); в нижнем течении р. Красавица (2009, 2010 гг.); в верховьях р. Хасын (1995, 2006, 2010 и 2011 гг.). Сроки исследований (даты и месяцы) указаны в таблицах 2-7.

Для отбора количественных проб зообентоса применялись бентометры с площадью налегания на грунт 0,0625 м2 (в 2010 г.), 0,087 м2 (в 2006 и

2011 гг.) и 0,095 м2 (в 1995 г.); всего взято 92 пробы. Качественные пробы отбирались методом принудительного дрифта и ручного сбора организмов с поверхности разнородных субстратов; отобрано 6 проб. В сборе материалов принимали участие В.Л. Самохвалов, И.А. Засыпкина и Э.А. Грищенко. Обработка проб проводилась по стандартным гидробиологических методикам. При выявлении структурной иерархии в биоценозах использовалась классификация, разработанная для маловидовых сообществ: доминанты составляют более 25% от общей биомассы, субдоминанты – от 10 до 25%, второстепенные виды – от 0,5 до 10% [13].

Район исследований. По климатическому районированию [10] бассейн р. Хасын расположен в зоне климата тундры и лесотундры в пределах леса с очень большой суровостью погоды, характерной для 50-100-километровой полосы северного побережья Охотского моря. Рельеф территории с максимальными высотами 13671700 м над ур. м. Климат изменяется от устья вверх по течению р. Хасын от морского к континентальному. Наиболее жёсткие климатические условия характерны для верхней части бассейна р. Хасын. Средняя температура января здесь составляет –32^оС. Среднегодовое количество осадков не превышает 360 мм, из них в летний период – 245 мм. Снежный покров появляется в конце сентября-начале октября и держится 200-250 дней. Текучие воды побережья носят карбонатно-кальциевый характер, с низкой минерализацией (от 20 до 100 мг/л) и пониженной кислотностью. Все водотоки имеют предгорный характер.

Ручей Туманный – правый приток р. Хасын в 91 км от устья, длиной около 7 км. Гидробиологический створ расположен в 3,7 км от устья, на высоте 553 м над ур. м.; ширина поймы около 3 м, глубина 0,3 м. Температура воды (для всех указанных водотоков – по данным 2010 г.) составляла 1,2-9,1оС; рН – 7,9-8,98 (min – в июле, max – в июне).

Ручей Ягодники – левый приток р. Хасын в 87 км от устья, длиной около 7 км. Створ расположен в устье, на высоте 444 м над ур. м.; ширина русла 2,5 м, глубина 0,30 м. Температура воды 1,7-9,9оС; рН – 7,6-8,99 (min – в мае, max – в сентябре).

Река Палатка – наиболее крупный левый приток р. Хасын в 73 км от устья, длиной 26 км и площадью водосбора 258 км2. Створ расположен в 200 м от слияния, на высоте 303 м над ур. м.; ширина русла 10 м, глубина 0,70 м. Температура воды 2,8-15,8оС; рН – 7,98-9,1 (min – в августе, max – в сентябре).

Река Красавица – левый приток р. Хасын в 61 км от устья длиной 15 км. Створ расположен в 900 м от устья, на высоте 240 м над ур. м.; шири- на русла 4,5 м, глубина 0,4 м. Пробы бентоса отбирались на глубинах от 0,15 до 0,25 м. Температура воды 3,2-9,7оС; рН – 8,08-8,69 (min – в июне, max – в октябре).

Река Хасын – левый приток р. Армань (в 12 км от устья) протяженностью 115 км. Створ расположен в верховьях реки, в 5 км выше впадения руч. Туманный, на высоте 657 м над ур. м.; ширина русла около 8 м, максимальная глубина – 0,5 м. Температура воды 2,2-12оС; рН – 7,8-8,6 (min – в мае, max – в июле).

По термическому режиму обследованные водотоки наиболее близки к группе «холодноводных» предгорных рек. Эта группа выделялась для рек юга Дальнего Востока с температурами воды от 5 до 17оС [17]. Во всех водотоках максимальная температура в 2010 г. отмечалась в июле, минимальная – в октябре; притоки нижнего течения р. Хасын теплее, чем верхнего. По экологогидрологическим характеристикам все водотоки бассейна р. Хасын относятся к области ритрали, для которой характерны: быстрое турбулентное течение, малые расходы воды, высокое насыщение воды кислородом, низкие температуры воды, каменисто-галечные грунты с примесью гравия и песка [12].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В общем составе бентоса водотоков бассейна р. Хасын выявлены почти все известные в водотоках побережья Тауйской губы группы организмов: планарии, олигохеты, моллюски, водяные клещи, амфиподы, подёнки, веснянки, водные клопы и жуки, ручейники и двукрылые (табл. 1). Не обнаружены только немногочисленные и редкие в водотоках нематоды и вислокрылки (характерные для участков с замедленным течением и заиленными грунтами), а также пиявки и стрекозы (найденные в русле р. Кава).

В табл. 1 представлен список амфибиотиче-ских насекомых, обнаруженных на исследованных участках русел водотоков. Пока отсутствуют виды, известные из бассейна р. Хасын: подёнки Cinygmula kurenzovi , C. malaisei , Leptophlebia (P.) strandii (по результатам ревизии материалов, указан ошибочно), Ephemerella ignita , E. mucronata , веснянки Suwallia teleckojensis и ручейники Mi-crasema gelidum , Dicosmoecus obscuripennis , Gren-sia praeterita , Hydatophylax variabilis , Architremma ulachensis . Впервые представлены сведения о 9 видах подёнок; 6 видах, 7 родах и 3 семействах веснянок; 3 видах, 3 родах и 2 семействах ручейников и 1 семействе двукрылых. Таким образом, общий список насекомых бассейна р. Хасын к настоящему времени включает 21 вид из 9 родов 6 семейств подёнок, 13 видов из 11 родов 5 семейств веснянок, 12 видов из 10 родов 6 семейств ручейников, а также 7 семейств двукрылых. Все 228

таксоны типичны для водотоков побережья Тауй- ской губы.

Таблица 1. Разнообразие донных беспозвоночных в водотоках бассейна р. Хасын

Названия организмов	Категории водотоков (по длине русел, в км)
	> 10		10-25	50-100	100-200
	руч. Туманный (верховье)	руч. Ягодники (устье)	р. Красавица (устье)	р. Палатка (устье)	р. Хасын (верховье)
1	2	3	4	5	6
Turbellaria – Планарии	+	–	–	–	+
Oligochaeta – Олигохеты	+	+	+	–	+
Mollusca – Моллюски	–	–	–	–	+
Hydrachnellae – Водяные клещи	+	–	–	+	+
Amphipoda – Разноногие, или Бокоплавы
Сем. Gammaridae	+	–	–	–	–
Ephemeroptera – Подёнки
Сем. Heptageniidae
*Cinygmula cava Ulmer, 1927	+	–	–	+	+
^• C. hirasana (Imanishi, 1935)	+	+	+	+	+
^• C. putoranica Kluge, 1980	+	+	+	+	+
*Epeorus (Iron) maculatus (Tshernova, 1980)	–	–	–	+	–
*Rhithrogena sibirica Brodsky, 1930	–	+	+	+	–
Сем. Ameletidae
*Ameletus camtschaticus Ulmer, 1927	+	+	+	+	+
^• A. inopinatus Eaton, 1887	+	–	+	–	–
^• A. labiatus Sinitshenkova, 1981	+	–	+	–	+
*A. montanus Imanishi, 1930	–	–	–	+	–
Сем. Siphlonuridae
*Siphlonurus lacustris (Eaton, 1870)	–	–	–	+	–
Сем. Baetidae
^• Baetis (Baetis) bicaudatus Dodds, 1923	+	+	–	+	+
^• B. (B.) vernus Curtis, 1834	–	–	–	+	–
^• B. (A.) fenestratus (Kazlauskas, 1963)	–	+	–	+	–
^• B. (A.) sibiricus (Kazlauskas, 1963)	–	–	–	+	+
Сем. Leptophlebiidae
^• Leptophlebia (Neoleptophlebia) chocolata (Imanishi, 1937)	+	–	–	+	–
Сем. Ephemerellidae
*Drunella triacantha Tshernova , 1949	–	–	–	+	+
*Ephemerella aurivillii Bengtsson, 1908	–	+	–	+	+
Plecoptera – Веснянки
^• Сем. Taeniopterygidae
^• Taenionema japonicum (Okamoto, 1922)	+	+	–	+	–
Сем. Nemouridae
^• Nemoura arctica Esben-Petersen, 1910	+	+	–	+	+
^• Сем. Capniidae
^• Isocapnia sp. larvae indet.	–	–	+	+	–
^• Mesocapnia sp. larvae indet.	+	+	+	+	+
Сем. Perlodidae
*Arcynopteryx polaris Klapбlek, 1912	+	+	–	–	+
^• Megarcys pseudochracea Zhiltzova, 1977	–	–	+	–	–
^• Pictetiella asiatica Zwick et Levanidova, 1971	–	–	–	+	–
^• P. zwicki Zhiltzova, 1976	+	–	+	+	+
*Skwala pusilla (Klapбlek, 1912)	–	–	–	+	–
^• Isoperla obscura (Zetterstedt, 1840)	+	+	+	–	+
Сем. Chloroperlidae
*Paraperla lepnevae Zhiltzova, 1978	+	+	+	–	+
*Suwallia kerzhneri Zhiltzova et Zwick, 1971	+	–	–	–	–
Heteroptera – Полужесткокрылые, или Клопы	–	–	–	+	–
Coleoptera – Жесткокрылые, или Жуки	–	–	–	–	+
Trichoptera – Ручейники
Сем. Rhyacophilidae
^• Rhyacophila sibirica MacLachlan, 1879	+	–	+	+	+
Сем. Glossosomatidae

^• Glossosoma intermedium (Klapбlek, 1892) I – I – I – I + Окончание таблицы

1	2	3	4	5	6
Сем. Brachycentridae
*Brachycentrus americanus (Banks, 1899)	–	–	–	+	–
Сем. Limnephilidae
*Hydatophylax nigrovittatus (MacLachlan, 1872)	–	–	–	+	–
Сем. Apataniidae
*Apatania crymophila MacLachlan, 1880	–	–	–	+	–
*A. stigmatella (Zetterstedt, 1840)	–	–	+	–	–
^• Apataniana tschuktschorum Levanidova, 1979	+	+	–	+	+
Diptera – Двукрылые, или Мухи
*Сем. Tipulidae – Комары-долгоножки	+	–	–	–	+
*Сем. Limoniidae – Комары-болотницы	+	–	+	+	+
*Сем. Blephariceridae – Сетчатокрылые комары	+	–	–	+	–
*Сем. Chironomidae –Комары-звонцы	+	+	+	+	+
^• Сем. Ceratopogonidae – Мокрецы	+	+	–	–	–
*Сем. Simuliidae – Мошки	+	+	+	+	+
^• Сем. Empididae – Толкунчики	+	–	–	+	–
Diptera, over – прочие Двукрылые (indef.)	+	–	–	+	+

Примечание к табл. 1: звёздочкой «*» отмечены таксоны, известные из бассейна р. Хасын по литературным данным; « • » - новые находки для района исследований.

Ниже приводятся результаты исследований сообществ донных беспозвоночных 4-х категорий водотоков (по длине русел), используемых нами в более ранних работах [6, 8]: водотоки до 10 км (ручьи Туманный и Ягодники), от 10 до 25 км (р. Красавица), от 26 до 50 км (р. Палатка) и от 100 до 200 км (р. Хасын).

Водотоки длиной до 10 км. В ручьях бассейна р. Хасын за весь период исследований выявлено 8 групп донных беспозвоночных, в числе которых 13 видов подёнок, 8 – веснянок, 2 – ручейников, а также 7 семейств и группа «прочих» (неопределённых) двукрылых. Пределы колебания плотности организмов в ручьях – 16-2096 экз./м², биомассы 0,03-10 г/м².

Для сообществ бентоса верховий ручьёв (на примере руч. Туманный) характерны следующие черты: разнообразие фауны (8 групп, по данным 2006 г.), сопоставимое с верховьями рек длиной более 100 км (табл. 1 и 2); сезонные колебания состава в 2010 г. в пределах 3-5 групп (табл. 3);

разнообразие фауны подёнок и веснянок (по 8 видов), а также двукрылых (7 семейств), и бедность фауны ручейников (2 вида); редкая встречаемость и низкие показатели олигохет; значительные сезонные изменения плотности и биомассы бентоса в 2010 г. (табл. 3), при максимальных показателях в августе; преобладание в структуре сообществ, преимущественно, хирономид, реже подёнок, веснянок и ручейников.

Только в августе 2006 г. были обнаружены 3 группы организмов: гаммариды, на долю которых в структуре бентоса приходилось 0,9% от общих значений плотности (далее по тексту указывается, как N) и 4,4% – биомассы (B), планарии – второстепенные по биомассе (0,8%) и редкие по плотности (0,3%), а также водяные клещи, дополнявшие категорию редких видов по обоим показателям (0,3 и 0,1%). В этот период в структуре сообществ доминировали подёнки Cinygmula putorani-ca , составлявшие 44% (N) и 26% (В).

Таблица 2. Показатели бентоса в верховьях руч. Туманный и р. Хасын по фрагментарным данным 1995, 2006 и 2011 гг.

Дата Кол. N B Структура сообществ по плотности (N) – биомассе (B) групп Доминанты 1 Субдоминанты 1 Второстепенные руч. Туманный (верховье)

4.08.06 8 1268 1,92 Eph – Eph Tr, Ol, Gam – Tr, Ch, Ol, Gam Tr, Ol, Gam – Tr, Ch, Ol, Plan 15.09.11 3 1920 0,77 Eph, Pl – Eph, Pl Ch – Ch Lim – Lim р. Хасын (верховье)

4.07.95	5	790	0,86	Plan, Eph – Pl, Plan	Plan, Eph –Pl, Plan	Ch, Ol, Pl, Sim – Eph, Ch, Ol
3.08.95	6	655	0,48	Eph – Plan	Plan, Ch – Eph, Sim	Sim, Pl, Tr, Ac – Ch, Pl, Tr
4.08.06	6	661	0,51	Eph, Ch – Eph	Pl – Ch	Ol, Plan, Tr – Ol, Plan, Pl, Tr
15.09.11	6	851	1,39	Eph – Tip, Col	Eph, Pl – Ol, Eph	Pl, Col, Tr, Ch, Ol, Tip – Pl, Tr, Ch

Примечание к табл. 2. Группы бентоса, определившие категории: Ol – олигохеты, Plan – планарии, Gam – гаммариды, Ac – водяные клещи, Eph – подёнки, Pl – веснянки, Tr – ручейники, Ch – хирономиды, Tip – типулиды, Sim – мошки, Lim – лимонииды, Col – водные жуки.

Таблица 3. Сезонная динамика численности (N, экз./м²) и биомассы (В, г/м²) зообентоса в верховьях руч.Туманный в 2010 г.

В 2010 г. в составе бентоса выявлены лишь 5 групп. Средние за сезон значения плотности бентоса составили 722 экз./м2, биомассы – 2,159 г/м2. Сезонные колебания (с учётом плёсов и перекатов) были в пределах 112-2096 экз./м2 и 0,03-10 г/м2. Минимальные значения были отмечены на плёсах: плотности – в начале октября, биомассы – в начале августа; на перекатах в эти периоды за- фиксированы 448 экз./м2 и 4,23 г/м2. Максимальные показатели отмечались на перекатах: плотности – в начале августа, когда структуру бентоса определяли хирономиды (45%) и веснянки Meso-capnia sp. (34%), биомассы – в середине августа, при преобладании типулид (82%); плёсы в эти периоды были менее продуктивны (соответственно, 192 экз./м2 и 0,28 г/м2).

В структуре сообществ бентоса в 2010 г. преобладали амфибиотические насекомые, составлявшие от 97% (N) и 98,9% (B) до 100%. Постоянными элементами и основой донных зооценозов являлись хирономиды, на долю которых весной приходилось 78% (N) и 88% (B); в летнеосенний период их роль снижалась от 73 до 8% (N) и от 53 до 0,5% (B). Столь же регулярны, но чуть менее значительны, были подёнки, при 471% (N) и 1,4-81% (B); максимальную долю по плотности они составили в начале октября, биомассы – в конце июля. Веснянки определяли 364% (N) и 0,6-57% (B); наиболее значительны по плотности были в конце октября, по биомассе – в середине августа. Ручейники немногочисленны, составляя 1,5-14% (N), но в июне преобладали по биомассе (92%). Изредка категорию доминантов по биомассе дополняли мошки (26% в начале июля) и типулиды (48% в августе). Олигохеты встречались только осенью, составив 3,6% (N) и 4,2% (B).

В сентябре 2011 г. в верховьях ручья увеличилась плотность и, в меньшей степени, биомасса бентоса, относительно данных по этому месяцу в 2010 г. (табл. 2 и 3); по плотности доминировали подёнки (50,3%), в числе которых Cinygmula sp. составила 46%, а также веснянки – 31%, из которых на долю Mesocapnia sp. приходилось 26,3%; по биомассе эти отряды преобладали по общему составу (по 42%).

Для сообществ бентоса приустьевых участков ручьёв (на примере руч. Ягодники), характерны следующие особенности, относительно верховьев однотипного ручья: аналогичный состав фауны, выявленный в русле руч. Туманный в 2010 г. (5 групп); обеднение фауны амфибиотических насекомых, в большей мере касающееся двукрылых (табл. 1); более значительные сезонные колебания состава бентоса (от 1 группы весной до 4 – осенью); столь же редкая встречаемость олигохет; менее значительные сезонные колебания количественных показателей; примерно, одинаковый уровень средней за сезон плотности и более низкие значения средней биомассы организмов; однотипная структура бентоса по преобладанию хирономид, веснянок и подёнок, редко – мошек, и снижение доли ручейников.

Средние за сезон 2010 г. показатели бентоса составляли 856 экз./м2 и 1,03 г/м2; их сезонные колебания в пределах 16-1392 экз./м2 и 0,06-2,93 г/м2 (табл. 4); минимальные значения отмечались в мае, когда в пробах бентоса присутствовали только веснянки Mesocapnia sp. В динамике изменения плотности зафиксированы три пика одинаково высоких показателей: в июле, августе и в конце сентября; основу бентоса в эти периоды составляли хирономиды (43, 50 и 81%); в июле преобладали также мошки (33%), в августе – веснянки (44%). Максимальные значения биомассы (в июле) на 68% определяли мошки.

Таблица 4. Сезонная динамика численности (N, экз./м²) и биомассы (В, г/м²) зообентоса в устье руч. Ягодники в 2010 г.

Организмы	20.05		27.07		4.08		17.08		15.09		30.09
Организмы	N	B	N	B	N	B	N	B	N	B	N	B
Олигохеты	0	0,00	48	0,05	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00
Подёнки	0	0,00	0	0,00	16	0,12	64	0,22	32	0,02	112	0,04
Веснянки	16	0,06	240	0,35	48	0,01	608	0,64	32	0,02	128	0,12
Ручейники	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	32	0,14
Хирономиды	0	0,00	608	0,53	496	0,19	688	0,33	384	0,18	1120	1,11
Мошки	0	0,00	448	2,00	0	0,00	16	0,06	0	0,00	0	0,00
Всего	16	0,06	1344	2,93	560	0,32	1376	1,25	448	0,22	1392	1,41

Амфибиотические насекомые, в целом, составляли от 91% (N) и 98,7% (B) до 100% общих значений. По сравнению с показателями в верховьях ручьёв, в приустьевых участках в летнеосенний период более значительна роль хироно-мид; на их долю приходилось от 45 до 89% (N) и от 18 до 82% (B). Постоянными элементами зооценозов являлись только веснянки, составлявшие 7-44% (N) и 3-51% (B) и достигавшие наибольших показателей в середине августа. Подёнки относились к второстепенным видам, на долю которых приходилось 3-8% (N) и и 3-18% (B), лишь в начале августа они доминировали по биомассе (38%). Олигохеты встречались редко, составив в июле 4% (N) и 2% (B).

Водотоки от 10 до 25 км ( р. Красавица ) . В составе бентоса выявлены 5 групп организмов, в числе которых по 6 видов подёнок и веснянок, 2 – ручейников и 3 семейства двукрылых (табл. 1). Для сообществ донных беспозвоночных характерны: отсутствие оригинальных форм; более устойчивый, чем в небольших ручьях р. Хасын, состав бентоса в течение сезона (в пределах 4-5

групп); столь же редкая встречаемость, низкая плотность и биомасса ручейников; более высокие (в сопоставимые периоды, табл. 3-5) количественные показатели и менее значительные их сезонные колебания, при достижении максимального уровня в конце июля; однотипная структура, с преобладанием, в основном, хирономид, и лишь эпизодически – подёнок, веснянок и мошек.

В октябре 2009 г. плотность организмов бентоса составляла 2064 экз./м2, биомасса – 4,11 г/м2; в структуре сообществ доминировали хирономи-ды (соответственно, 86 и 79%).

Средняя за сезон 2010 г. плотность организмов – 1453 экз./м2, биомасса – 3,93 г/м2; их сезонные колебания в пределах 864-2320 экз./м2 и 1,75-7,7 г/м2 (табл. 5). Минимальные значения плотности отмечались в середине июня (на плёсе); сообщество переката было более продуктивно (1952 экз./м2 и 2,28 г/м2). Максимальные показатели были выявлены в июле; преобладали мошки, достигавшие необычно высокой для водотоков р. Хасын плотности (1984 экз./м2) и биомассы (5,98 г/м2), составив 86% (N) и 78% (B).

Таблица 5. Сезонная динамика плотности (N, экз./м²) и биомассы (В, г/м²) зообентоса в нижнем течении р. Красавица в 2010 г.

Организмы	15.06*		27.07		15.09		30.09
Организмы	N	B	N	B	N	B	N	B
Клещи	96	0,02	32	0,01	0	0,00	16	0,01
Подёнки	240	1,20	32	0,56	32	0,12	48	0,02
Веснянки	96	0,11	144	0,33	64	2,30	16	2,14
Ручейники	16	0,03	0	0,00	16	0,15	0	0,00
Хирономиды	800	0,59	64	0,09	736	0,59	1168	2,45
Мошки	152	0,06	1984	5,98	16	0,06	0	0,00
Двукрылые пр.	8	0,02	64	0,72	0	0,00	16	0,11
Всего	1408	2,02	2320	7,69	864	3,22	1264	4,73

В структуре сообществ весь сезон 2010 г. доминировали амфибиотические насекомые, составлявшие от 93-99% до 100% общих показателей бентоса. Постоянными элементами зооценозов являлись хирономиды, веснянки и подёнки. Наиболее значительна была доля хирономид, со- ставлявших бульшую часть сезона 31-92,4% (N) и 18-52% (В); и лишь в конце июля отмечались самые низкие показатели их развития, определив лишь 2,8% (N) и 1,2% (В). Подёнки по численности входили в категорию второстепенных видов, либо субдоминантов; по биомассе преобладали только в июне (54-66%), остальное время находились в категории второстепенных видов. Эту же категорию дополняли веснянки, составляя 1,49,3% (N) и 3,4-6,6% (B); только в сентябре присутствие немногочисленных крупных личинок семейства Perlodidae определило их преимущество в структуре бентоса по биомассе (45-71%). Ручейники и водяные клещи были нерегулярны и относились к числу второстепенных и редких видов.

Водотоки длиной от 26 до 50 км (р. Палатка). В составе бентоса выявлены 6 групп; список ам-фибиотических насекомых включает 15 видов подёнок, 7 – веснянок, 6 видов ручейников и 5 семейств двукрылых (табл. 1). Для сообществ бентоса в нижнем течении реки характерны: сезонное обеднение состава до 3-5 групп; отсутствие типичных элементов ритрона (олигохет и планарий); разнообразие фауны амфибиотических насекомых, особенно ручейников, при незначительной их численности; присутствие единичных элементов верхних зон ритрали, но, в основном, видов, характерных для нижних участков русел с повышенными расходами воды; значительные и резкие сезонные колебания показателей развития; регулярная смена доминантных форм в весеннелетний период и устойчивое преобладание осенью хирономид.

Средняя за сезон 2010 г. плотность организмов бентоса в устье реки составила 1465 экз./м2, биомасса – 1,82 г/м2; сезонные колебания показателей были в пределах 240-3264 экз./м2, 0,31-3,23 г/м2 (табл. 6); минимальные значения отмечались в мае, максимальные – в октябре, когда основу сообществ определяли хирономиды (соответственно, 65 и 69%).

Таблица 6. Сезонная динамика численности (N, экз./м²) и биомассы (В, г/м²) зообентоса в устье р. Палатка в 2010 г.

	20.05		15.06		27.07		17.08		15.09		30.09		8.10
Организмы	N	B	N	B	N	B	N	B	N	B	N	B	N	B
Клещи	0	0,00	112	0,03	32	0,01	240	0,05	16	0,01	16	0,01	0	0,00
Подёнки	144	0,06	80	0,06	16	0,06	96	0,23	16	0,01	512	0,19	416	0,37
Веснянки	0	0,00	64	0,04	416	2,33	96	0,06	32	0,01	0	0,00	688	0,45
Ручейники	16	0,15	0	0,00	16	0,28	48	0,61	0	0,00	0	0,00	32	0,19
Хирономиды	80	0,10	2080	1,36	128	0,07	64	0,08	336	0,28	2272	2,38	2128	2,22
Мошки	0	0,00	16	0,02	16	0,01	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00
Двукрылые пр.	0	0,00	0	0,00	0	0,00	32	0,98	0	0,00	0	0,00	0	0,00
Всего	240	0,31	2352	1,51	624	2,76	576	2,01	400	0,31	2800	2,58	3264	3,23

В структуре бентоса в 2010 г. доминировали, преимущественно, амфибиотические насекомые, на долю которых приходилось от 58% (N) и 97% (B) до 100%. Хирономиды резко достигали высокой концентрации с конца мая к началу июня, составляя 33-88% (N) и 32-90% (B); летом они переходили в категорию субдоминантов по плотности (с 21 до 11%) и второстепенных – по биомассе (2,5-4%); столь же резко их доля возрастала в середине сентября и постепенно снижалась к середине октября от 84 до 65% (N) и от 90 до 69% (B). Подёнки доминировали по плотности только весной (60%), в остальной период являлись субдоминантами и второстепенными. Ручейники были не столь регулярными, в мае и середине августа – значительными по биомассе (48 и 30%), но по численности организмов они относились к второстепенным видам. Водяные клещи дополняли эту категорию, лишь в августе они составили 42% (N). Немногочисленные крупные личинки типулид, составлявшие в середине августа 5,6% (N), доминировали по биомассе (48%).

Водотоки длиной от 100 до 200 км (р. Ха-сын). В общем составе бентоса в верховьях реки выявлено 9 групп организмов; список амфибио-тических насекомых включает 9 видов подёнок, 6 – веснянок, 2 – ручейников, а также 4 семейства двукрылых (табл. 1). Весь период исследований постоянными элементами сообществ являлись только подёнки и хирономиды.

Для сообществ донных беспозвоночных характерны: разнообразие общего состава; присутствие оригинальных (для водотоков бассейна р. Хасын) элементов фауны – моллюсков, водных жуков и 4 видов ручейников; сезонное упрощение состава бентоса в 2010 г. до 3-4 групп (лишь в октябре было выявлено 5); редкая встречаемость олигохет, планарий и ручейников; доминирование в структуре сообществ одновременно 3-х групп (в середине августа); значительные сезонные колебания плотности и биомассы организмов, по уровню не превышающие эти показатели в верховьях ручьёв, при максимальных значениях плотности организмов в конце июля, биомассы в конце сентября; преобладание в структуре сообществ бульшую часть сезона подёнок.

Показатели развития бентоса в августе 1995 и 2006 г., а также в сентябре 2011 г. представлены в табл. 2, в мае-сентябре 2010 г. – в табл. 7. Межгодовые изменения плотности и биомассы бентоса (по августу и сентябрю) менее значительны, чем сезонные. Структура бентоса неустойчивая, со сменой форм во всех элементах структурной иерархии.

Средняя за сезон 2010 г. плотность организмов составляла 514 экз./м2, биомасса – 1,09 г/м2; их сезонные колебания составили 176-1168 экз./м2 и 0,16-3,57 г/м2. В структуре сообществ доминировали амфибиотические насекомые, составлявшие от 70-80% (N и В) до 100%. Постоянными элементами сообществ являлись подёнки и хироно-миды; веснянки отсутствовали только весной. Наиболее значительна была доля подёнок, на которых приходилось до 86% (N) в середине сентября и 91% (B) – в июне; в эти периоды они достигали наибольших в русле реки показателей. Хирономиды преобладали только по плотности, достигая 52% к концу июля. Роль веснянок усиливалась в летне-осенний период, когда на их долю приходилось до 45% (N) и 52% (B). Доля оли- гохет повышалась по плотности от 5% (в мае) до 20% (в начале июля), биомассы – от 2 до 31%. Ручейники составляли категорию редких и второстепенных видов, к которой по плотности организмов относились также типулиды и мошки; эти же группы являлись субдоминантами по биомассе. Планарии в верховьях реки встречались редко и роль их в структуре сообществ постепенно снижалась; в июле 1995 г. они были субдоминантами по плотности (до 23%) и доминантами по биомассе (до 67%); в августе 2006 г. и в сентябре 2010 г. они составляли категорию второстепенных и редких видов.

Таблица 7. Сезонная динамика численности (N, экз./м²) и биомассы (В, г/м²) зообентоса р. Хасын в 5 км выше устья руч. Туманный в 2010 г.

Организмы	20.05		15.06		1.07		27.07		17.08		15.09		30.09
Организмы	N	B	N	B	N	B	N	B	N	B	N	B	N	B
Планарии	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	16	0,05
Олигохеты	16	0,01	0	0,00	48	0,18	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00
Подёнки	192	0,47	224	1,09	80	0,22	32	0,14	96	0,18	704	0,10	48	0,02
Веснянки	0	0,00	32	0,04	32	0,11	512	0,66	144	0,14	64	0,04	64	1,48
Ручейники	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	16	0,05
Хирономиды	144	0,05	272	0,07	64	0,06	544	0,18	80	0,02	32	0,01	16	0,02
Мошки	0	0,00	0	0,00	16	0,02	80	0,28	0	0,00	0	0,00	0	0,00
Двукрылые пр.	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	0	0,00	16	0,01	16	1,95
Всего	352	0,53	528	1,20	240	0,59	1168	1,26	320	0,34	816	0,16	176	3,57

ВЫВОДЫ

1. В обследованных водотоках бассейна р. Ха-сын, находящихся в естественных условиях развития биоты, выявляются все группы донных беспозвоночных, типичные для ритрали побережья Тауйской губы. Гаммариды – оригинальный элемент фауны руч. Туманный. Планарии и моллюски характерны только для верховий водотоков; хирономиды – единственная группа, обитающая во всех водотоках в течение всего периода исследований.
2. Для сообществ бентоса всех обследованных водотоков характерны следующие особенности: редкая встречаемость, либо отсутствие типичных форм (олигохет и ручейников), присутствие в верховьях ритрали элементов, характерных для её нижних зон с повышенными расходами воды; неустойчивый состав донных беспозвоночных и их количественных показателей в межгодовом аспекте, значительные сезонные колебания состава (в пределах от 1 до 5 групп), отражающиеся на показателях плотности и биомассы; преобладание в структуре сообществ амфибиотических насекомых; сезонная смена доминантных форм, в большей мере характерная для показателей биомассы.
3. Тем не менее, различия биотопических условий в исследованных водотоках определили, в свою очередь, различия в составе бентоса и его количественных показателях: максимальное биоразнообразие донных беспозвоночных (9 групп)

отмечается в верховьях р. Хасын протяжённостью более 100 км, однако их сообщества не отличаются здесь высокими количественными показателями (отмечены самые низкие средние за сезон значения); в структуре сообществ выявляется устойчивое доминирование подёнок, могут доминировать одновременно 3 группы бентоса, что свойственно донным таксоценозам холодноводных водотоков южных районов Дальнего Востока [17]; столь же разнообразен, как и в верховьях р. Ха-сын, но более продуктивен в летний период бентос в верховьях руч. Туманный длиной менее 10 км (8 групп), где количественные показатели развития превышают таковые в реке; в конце лета 2010 г. здесь была отмечена самая высокая биомасса (10 г/м2); весной и осенью, судя по более высоким значениям плотности и (или) биомассы, речная биота находится в более благоприятных условиях; фауна амфибиотических насекомых наиболее богата в нижнем течении р. Палатка длиной 26 км; сообщества бентоса этой реки характеризуются появлением эврибионтных форм (водных клопов), обитающих на участках с замедленным течением и заиленными грунтами, и усилением комплекса ручейников и водяных клещей; в октябре 2010 г. здесь была зафиксирована максимальная для рек численность бентоса (3264 экз./м2).

Список литературы Зообентос водотоков бассейна реки Хасын (побережье Тауйской губы Охотского моря)

Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2005. 714 с.
Булгаков, Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов//Усп. соврем. биол. 2002. Т. 122. № 2. С. 115-135.
Грищенко, Э.А. Предварительные данные по фауне водных беспозвоночных полуострова Кони//«Международное сотрудничество и образование молодежи на Севере», Международная научн.-практ. конф. (1; 1995; Магадан): Материалы/Международный педагогический университет в г. Магадане. Магадан: Изд. МПУ, 1996. С. 108-113.
Замощ, М.Н. Сохранение природных комплексов в долине р. Хасын//Приоритетные территории Российского Дальнего Востока для сохранения биоразнообразия (Экологические «горячие точки»). (Обзор). Владивосток: «Друзья Земли -Япония» (Friends of the Eath-Japan), Международный союз охраны природы (IUCN), 1999. С. 85-86.
Засыпкина, И.А. Предварительные данные о структуре сообществ донных беспозвоночных водотоков побережья зал. Шелихова (Охотское море). Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. научн. конф. (Магадан, 25-27 ноября 2009 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. С. 173-174.
Засыпкина, И.А. Экологические исследования лососёвых рек Азии (на примере р. Хасын)/И.А. Засыпкина, Э.А. Грищенко//Роль университетов в развитии территории Северного Форума: Международная научн.-практ. конф. Тезисы докладов/Международный педагогический университет в г. Магадане. Магадан: Изд. МПУ, 1996. С. 82-83.
Засыпкина, И.А. Об устойчивости сообществ зообентоса некоторых водотоков Дальнего Востока/И.А. Засыпкина, В.Л. Самохвалов//Естественные и технические науки. № 5 (61). 2012. С. 151-153.
Засыпкина, И.А. Осенний зообентос нижнего течения р. Армань (Тауйская губа, Охотское море)/И.А. Засыпкина, В.Л. Самохвалов, Н.В. Ухов//Естественные и технические науки. 2010. № 6. С. 159-163.
Засыпкина, И.А. Природная среда и разнообразие бентоса водотоков побережья залива Шелихова Охотского моря/И.А. Засыпкина, П.Е. Тихменев//Изв. Самарского научн. центра РАН. 2011. Том 13 (39), № 1 (5). С. 1097-1101.
Клюкин, Н.К. Климат//Север Дальнего Востока. Москва: Наука, 1970. С. 101-105.
Кочарина, С.А. Структура сообществ донных беспозвоночных некоторых водотоков бассейна р. Тауй (Магаданская область)/С.А. Кочарина, Е.В. Хаменкова//Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 96-106.
Леванидов В.Я. Экосистемы лососёвых рек Дальнего Востока//Беспозвоночные животные в экосистемах лососёвых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-31.
Леванидов, В.Я. Бентические сообщества рек Корякского нагорья, Пенжины и северо-запада Камчатки/В.Я. Леванидов, И.М. Леванидова, Е.Т. Николаева//Систематика и биология пресноводных организмов Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 3-26. (Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР; Н.С. Т. 49 (152).)
Прозорова, Л.А. Пресноводные и наземные моллюски побережья Тауйской губы//Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 252-261.
Рябухин, А.С. Наземные и пресноводные насекомые побережья Тауйской губы/А.С. Рябухин, И.А. Засыпкина//Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2005. Стр. 290-478.
Самохвалов, В.Л. К изучению бентоса на плотных грунтах водотоков//Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 57-60.
Тиунова, Т.М. Динамика биомассы бентоса в экосистемах лососёвых рек юга Дальнего Востока//Биологические ресурсы Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН/под ред. Ю.Н. Журавлёва. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 195-216.

Еще