Зоогеографическая характеристика фауны слепней (Diptera, Tabanidae) Центральной Якутии

На территории России, по данным ведущего в нашей стране табанолога, профессора Н.Г. Олсуфьева [6], встречаются 114 видов и 20 подвидов десяти родов из 500 видов, известных для Палеарктической области. Первое обобщение исследований по видовому составу слепней Сибири проведено Н.А. Виоловичем [3], который на основании собственных исследований и данных других ученых для данного региона указывает 89 видов и подвидов слепней шести родов, в том числе в Западной Сибири - 63, Средней Сибири - 52, Прибайкалье - 43, Забайкалье - 29, Якутии - 32, на севере Дальнего Востока - 17, на континенте юга Дальнего Востока - 50 и на островах - 25.

Фауна слепней различных зон Якутии изучалась многими исследователями. При этом наиболее фундаментальные исследования проведены Т.Т. Васюковой [7] в Центральной и Южной частях республики. В этом регионе автором установлено наличие 33 видов и 4 подвидов слепней относящихся к шести родам. Однако такая громадная по площади территория, простирающаяся более чем в 1300 км, требует детального изучения слепней в современный период с анализом их зоогеографической структуры [8-9], что и явилось целью нашей работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Экспериментальную часть работы выполняли в центральной природно-климатической зоне Якутии, камеральную обработку собранного материала проводили в Якутском научно-исследовательском институте сельского хозяйства, Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной энтомологии и арахнологии. Стационарные исследования по изучению видового состава и экологии насекомых проводили в 2000-2015 годах. Фаунистические сборы и учёты численности слепней проводили путём проведения учетов на животных, их отлова с помощью энтомологического сачка со съёмными мешочками [10-11] и ловушками [12-13] в часы наибольшей активности слепней в течение всего летнего сезона два раза в декаду и дважды за сезон в течение суток через каждые два часа. Один учет представляет собой 10 взмахов («восьмёркой») в 10 повторностях при изучении сезонной динамики численности и в 5 повторностях при изучении суточной активности. При изучении фауны и экологии слепней проведено более 80 учетов ловушками и около 100 учетов на животных. Собрано и определено 4409 слепней.

Наружное строение слепней изучали на сухих, предварительно наколотых на булавки объектах, рассматривая их в ручную 12-16-кратную лупу или бинокулярную лупу - МБС-1. Для уточнения правильности определения слепней использовали строение терминалий самок по методике Н.Г. Олсуфьева [6]. Исследования терминалий брюшка самок у сухих насекомых проводили, предварительно выдержав их во влажной камере в течение суток. Концевую треть брюшка на уровне 4-5 сегментов отрезали ножницами и кипятили в течение 4-5 минут в 10 %-ном растворе едкого натра. Далее конец брюшка промывали в проточной воде, переносили на предметное стекло в каплю глицерина, вычленяли энтомологическими булавками тер-миналии (VIII стернит и церки) и делали из них препараты (в глицерине).

При идентификации двукрылых насекомых пользовались определительными таблицами монографий Н.Г. Олсуфьева [6], Н.А. Виоловича [6]. По индексу доминирования (ИД) выделяли 4 группы: доминирующие или массовые виды, составляющие 8 % и более от общей численности, субдоминирующие или многочисленные - от 2 до 8 %, малочисленные - от 0,5 до 2 % и редкие -менее 0,5 % по методике К.В. Скуфьина [14], Н.Г. Олсуфьева [6]. При определении степени обилия слепней руководствовались градацией, разработанной К.В. Скуфьиным [14]. Принадлежность видов к определенному фаунистическому комплексу дана по Н.Г. Олсуфьеву [6].

Правильность определения видового состава коллекции кровососущих двукрылых насекомых подтверждены доктором биологических наук, профессором Р.П. Павловой (ВНИИВЭА, г. Тюмень).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Пастбищами для сельскохозяйственных животных служат лесные участки с многочисленными полянами и опушками, заросшими разнообразными травами и аласы - остепненные участки, отличающиеся хорошим травостоем. На лесном пастбище имеются многочисленные старицевые озера с заболоченными берегами, в которых наблюдается выплод слепней. Коренной берег озер беден травяной растительностью. Своеобразные аласные луга наиболее типичны для Центральноякутской равнины. В Центральной Якутии аласы термокарстового происхождения. Такие аласы образуются при таянии ледяных прослоек, располагающихся в толще суглинистых почво-грунтов. Таяние это вызывается уничтожением лесной растительности после пожаров. Оно сопровождается просадкой (термокарстом) грунтов и формированием аласной котловины, которая в течение ряда лет бывает заполнена водой. Это называют провальным или термокарстовым озером. Затем по мере высыхания и уменьшения зеркала озера, вокруг остаточного озера формируются аласные луга с травянистой растительностью.

Для термокарстового аласа характерно понижение его поверхности от периферии к центру, где располагается остаточное, мелководное озеро. Вокруг озера растительность следует концентрическими полосами в зависимости от степени влажности почвы и ее засоленности. У самой воды и в мелководьи находится полоса водно-прибрежной растительности, которая состоит из зарослей камышей, аира и других водно-болотных растений. Затем идет полоса избыточного увлажнения с осоково-злаковой растительностью (тростянки, манники, бекма-ния восточная, водяная осока и другие). Осоки сохраняют под снегом значительную часть побегов зелеными и поэтому ценятся как лучшие зимние корма табунных лошадей. Следующая полоса - среднего, а в засушливые годы недостаточного увлажнения, то есть наиболее широкая, основная часть аласа. Почвы дерново-луговые, в той или иной степени засоленные. Основу травостоя создают ячмень луговой, бескильни-ца тонкоцветковая и лисохвост тростниковидный. Последняя - сухая полоса, располагается на периферии аласа. Здесь встречаются сухие малоурожайные разнотравно-бескильницевые и разнотравно-пырейные луга на солончаковых почвах, обычно с участием ячменя корот- коостистого (лугового) и лисохвоста. Травостой используется в качестве пастбищного корма. Местами выплода слепней на этих пастбищах служили аласные озера. Одно из аласных озер - озеро Баккыам - это водоём, созданный искусственно для хозяйственных целей. Склоны к этому озеру покрыты лиственничным лесом с богатыми разнотравьем опушками. Места вы-плода слепней здесь не обнаружены.

На пастбищах крупного рогатого скота и лошадей в Центральной Якутии в результате проведенных исследований нами установлено наличие 21 вида и одного подвида слепней, относящихся к 2 родам: Chrysops (6 видов) и Hybomitra (15 видов и один подвид) (табл. 1). Кроме того, обнаружены варьететы (темные формы) двух видов: Hybomitra bimaculata var. bisignata и H. montana var. flaviceps. Как видно из таблицы, в Центральной Якутии наибольшим видовым разнообразием отличается род Hybomitra. Доминирующими оказались Hybomitra montana montana (ИД 45,29 %), H. lundbecki lundbecki (ИД 24,97 %) и H. ciureai (ИД 11,20 %), субдоминирующими - H. arpadi (ИД 5,85 %), H. nitidifrons (ИД 4,03 %) и H. nigricornis (ИД 2,97 %). В сумме эти виды составили 94,31 % сборов. Ещё два вида были мало-

Таблица 1. Видовой состав слепней на пастбищах Центральной Якутии

№ п/п	Виды	Количество слепней		Степень обилия
		число особей	ИД, %
Подсемейство Chrysopsinae Триба Chrysopsini Род Chrysops Mg. 1. Подрод Chrysops s. str.
1.	Chr. (s. str.) nigripes Ztt.	12	0,27	+
2.	Chr. (s. str.) divaricatus Lw.	5	0,11	+
3.	Chr. (s. str.) validus Lw.	12	0,27	+
4.	Chr. (s. str.) relictus Mg.	3	0,06	+
5.	Chr. (s. str.) ricardoae jakutensis Ols.	9	0,20	+
2. Подрод Heterochrysops Krob.
6.	Chr. (H.) vanderwulpi Kröb.	1	0,03	+
Подсемейство Tabaninae Триба Tabanini Род Hybomitra End. Подрод Hybomitra s. str.
1.	H. (s. str.) sexfasciata Hine.	21	0,47	+
2.	H. (s. str.) olsoi Takah.	9	0,20	+
3.	H. (s. str.) arpadi Szil.	258	5,85	+++
4.	H. (s. str.) pavlovskii Ols.	4	0,09	+
5.	H. (s. str.) tarandina L.	5	0,11	+
6.	H. (s. str.) aequetincta Beck.	3	0,06	+
7.	H. (s. str.) lurida Flln.	83	1,88	++
8.	H. (s. str.) nitidifrons nitidifrons Szil.	178	4,03	+++
9.	H. (s. str.) distinguenda contigua Ols.	21	0,47	+
10.	H. (s. str.) ciureai Seg.	494	11,21	++++
11.	H. (s. str.) muehlfeldi Br.	3	0,06	+
12.	H. (s. str.) bimaculata var.bisignata Jaenn.	1	0,02	+
13.	H. (s. str.) nigricornis Ztt.	131	2,97	+++
14.	H. (s. str.) lundbecki lundbecki Lyn.	1101	24,97	++++
14 а	H. (s. str.) lundbecki sibiriensis Ols.	50	1,13	++
15.	H. (s. str.) montana montana Mg.	1997	45,29	++++
15 а	H. (s. str.) montana var. flaviceps Zett.	8	0,18	+
	Всего: 21 вид и один подвид	4409	100,0

Примечание: ++++ - массовые, +++ - многочисленные, ++ - малочисленные, + - редкие виды численными H. lurida (ИД 1,88 %), H. lundbecki sibiriensis (ИД 1,13 %), составившие в сборах 3,1 %. Остальные 13 видов и один подвид относятся к группе редких и составляют в сборах 2,59 %.

Согласно зоогеографической классификации Н.Г. Олсуфьева [6], фауна слепней Центральной Якутии, входящей в подзону средней тайги, носит смешанный характер, так как представлена тремя типами фауны Палеарктики: боревразий-ским (19 видов, один подвид), афроевразийским аридным (1 вид) и восточноазиатским (1 вид). Наибольшим видовым разнообразием отличается боревразийский тип. Виды боревразийско-го типа фауны относятся к 4 фаунистическим комплексам: тундровому - 2 вида, таежному -14 видов и один подвид, восточносибирскому лесному - 1 вид и лесостепному - 2 вида (табл. 2). Как видно из приведенных данных, таежный фаунистический комплекс является наиболее представительным, включающим три варианта фауны, а именно, непосредственно таежный или номинативный, таежно-лесной и восточносибирский таежный. По количеству собранных особей доминируют виды таежно-лесного варианта (72,42 %), к которому принадлежат два абсолютно доминантных вида (Hybomitra montana montana и H. lundbecki lundbecki. К таежному фаунистическому комплексу принадлежат все три субдоминирующих вида, среди которых два являются непосредственно таежными (Hybomitra arpadi, H. nigricornis) и один - восточносибирским таежным (H. nitidifrons nitidifrons). Только один доминирующий вид (Hybomitra ciureai) является представителем лесостепной фауны.

Фауна слепней Центральной Якутии обогащается за счет не свойственных данной мест-

Таблица 2. Зоогеографическая характеристика слепней Центральной Якутии

Фаунистический комплекс Вариант фаунистического комплекса Собрано видов особей ко ли че- ство ИД, % ко ли че- ство ИД, % I. Боревразийский тип фауны Тундровый Номинативный (H. aequetincta) 1 4,54 3 0,07 Тундрово-таежный (H. sexfasciata) 1 4,54 21 0,47 Всего в комплексе 2 9,08 24 0,54 Таежный Номинативный (Chr. nigripes, Chr. divaricatus, H. arpadi, H. tarandina, H. nigricornis) 5 22,74 411 9,33 Таежно-лесной (H. lurida, H. muehlfeldi, H. bimaculata var. bisignata, H. lundbecki lundbecki, H. montana montana, H. montana var. flaviceps) 5 22,74 3193 72,42 Восточносибирский таежный (Chr. validus, H. olsoi, H. pavlovskii, H. lundbecki sibiriensis, H. nitidifrons nitidifrons) 5 22,74 253 5,74 Всего в комплексе 15 68,22 3857 87,48 Восточносибирский лесной Номинативный (H. distinguenda contigua) 1 4,54 21 0,47 Лесостепной Номинативный (Chr. relictus, H. ciureai) 2 9,08 497 11,27 Всего в типе 20 90,92 4399 99,77 II. Афроевразийский аридный тип фауны Степной Сибирско-монгольский (Chr. ricardoae jakutensis) 1 4,54 9 0,20 III. Восточноазиатский тип фауны Японо-китайский Номинативный (Chr. (H.) vanderwulpi) 1 4,54 1 0,03 ности редких видов, проникновение которых по речным долинам вполне вероятно как с севера (H. aequetincta), так и с юга (Chr. ricardoae jakutensis). На значительное проникновение видов к северу и югу по долинам крупных рек обращали внимание Н.А. Виолович [3], Н.Г. Олсуфьев [6], Т.Т. Васюкова [7] и другие. Так, сибирско-монгольский степной вид Chrysops ricardoae jakutensis имеет разорванный ареал распространения: встречается в степях крайнего юга Сибири и на остепненных пространствах Центральной Якутии. В таёжных районах Средней Сибири он отсутствует. На равнинных ландшафтах Центральной Якутии обнаружен типичный для высоких широт тундровый вид Hybomitra aequetincta.

Большинство видов, найденных в Центральной Якутии, встречаются на территории России от её западных до восточных границ (14 видов), 7 видов и один подвид являются представителями восточносибирской таежной, восточносибирской лесной, сибирско-монгольской и японо-китайской фауны, причем большинство этих видов являются малочисленными.

Следует отметить, что подвиды H. lundbecki lundbecki и H. lundbecki sibiriensis на территории Центральной Якутии встречаются вместе, то есть наблюдается симпатрическое их распространение, что не согласуется с данными Н.Г. Олсуфьева [6], который для Якутии указывает только H. lundbecki sibiriensis , но согласуется с результатами исследований Т.Т. Васюковой [7].

Для слепней Центральной Якутии характерна индивидуальная изменчивость окраски самок, что во многом зависит от неблагоприятных погодных условий. Так, в 2000 и 2001 годах слепни практически всех видов имели значительно более темную окраску вплоть до исчезновения бурых пятен на брюшке ( H. montana var. fl aviceps и H. bimaculata var. bisignata ), в то же время тело казалось более интенсивно опушенным волосками. Всё это значительно затрудняло их идентификацию. В 2002 году окраска самок практически не отличалась от описаний, данных в монографии Н.Г. Олсуфьева [6] и слепни легко определялись. О значительной меланизации покровов тела слепней в северных регионах указывается многими исследователями, проводившими исследования в этих условиях [2, 7, 15-18].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, на пастбищах сельскохозяйственных животных в зоне средней тайги Центральной Якутии выявлены 21 вид и один подвид слепней двух родов. Фауна слепней на лесных пастбищах более разнообразна (21 вид и один подвид), чем на остепненных (14 видов и один подвид), что достигается за счет редких видов. Наиболее многочисленными, доминирующими на пастбищах являются 6 видов: Hybomitra montana montana, H. lundbecki lundbecki, H. ciureai, H. arpadi, H. nitidifrons nitidifrons, H. nigricornis, суммарный индекс доминирования которых составил 81,46 % сборов. В Центральной Якутии распространены слепни трех типов фауны и 6 фаунистических комплексов. Как в качественном разнообразии, так и в обилии доминирующая роль принадлежит представителям боревразийской таёжной фауны.