Зоогеография малощетинковых червей Европейского Севера

История изучения водных олигохет Европейского Севера насчитывает более 100 лет. Ее начало было положено в 1868 г. К.Ф. Кесслером на Онежском озере. И хотя многие из исследований были в основном случайные и эпизодические, но они позволяют подвести некоторые итоги в виде биогеографического анализа олигохетофауны.

Генетически фауна олигохет здесь неоднородна. По характеру ареала ее можно подразделить на 6 групп:

• 1.    Виды с наиболее обширным ареалом (космополиты, или обитающие в нескольких зоогеографических единицах на Южном и Северном полушариях).

• 2.    Голарктические виды.

• 3.    Палеарктические виды.

• 4.    Виды, встречающиеся только в водоемах Северной Европы.

• 5.    Виды, найденные пока только в водоемах Северной Европы.

• 6.    Виды с прерывистым ареалом.

Основная же часть фауны олигохет Палеарктики (70%) обладает широким ареалом: космополитические, или биполярные, голарктические и палеоарктические. Из них особенно многочисленны Stylaria lacustris, Ripistes parasita, Nais communis, N. simplex, N. baebata, Ophidonais serpentina, Chaetogaster diaphanous, Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Spirosperma ferox, Lumbriculus variegates и др. Значительно меньшую роль играют евросибирские виды (16), ограниченные небольшой частью Европы и встречающиеся спорадически: N. alpine, Ch. setosus, Ch. krasnopolskiae, Alexandrovia onegensis, T. smirnowi и другие, а также представители со среднеземноморским (понто-каспийским) и северовосточным ареалами (роды Jsochaetides, Pota-mothrix, Psammoryctides ). Виды родов Jsochaetides и Potamothrix значительно расширили свое распространение, устремляясь на север и восток преимущественно по судоходным трассам. Многие из евросибирских видов в водоемах североевропейской части весьма редки, а некоторые ( Ch. setosus, Ch. krasnopolskiae, Alexandrovia onegensis )

в своем распространении ограничиваются единичными водоемами, образуя там малочисленные популяции.

Заметную часть (14%) составляют виды, найденные пока только на Европейском Севере: Rhyacodrilus profundalis, Lumbriculus tetraporo-phorus, L. alexandrovi, Trichodrilus aporophorus, Trichodrilus gordeevi, T. isabellae, Mesenchytraeus tetrapodus, M. viivi и т.п. В других бассейнах и зоогеографических областях эти виды олигохет не зарегистрированы.

Географическое распространение видов с разорванным ареалом ( Lamprodrilus achaetus palearcticus, L. isoporus variabilis, Stylodrilus parvus и L.pygmaeus pygmaeus , интродуцированный из оз. Байкала) связано с глубокими древними водоемами Евразии – от Македонии до Байкала (озера Охрида, Онежское, Ладожское, Байкал, а также Каспийское море).

Из общего состава олигохет Европейского Севера по всей территории равномерно распространено 20 видов – это, главным образом, массовые виды малощетинковых червей. Редкое нахождение во внутренних водах региона обычных для других бассейнов видов J. michaelseni, J. newaen-sis, Potamothrix moldaviensis, Propappus volki и других, объясняется недавним их проникновением сюда. Обитание этих видов связано с великими озерами (Ладожским, Онежским), крупными реками (Печора, Вычегда, Северная Двина) и их бассейнами, а также водоемами, преобразованными человеком (водохранилища, некоторые малые лесные озера Южной Карелии, подвергающиеся интенсивной рыбохозяйственной мелиорации).

Согласно системе зоогеографического районирования континентальных водоемов по моллюскам Я.И. Старобогатова [1], территория Европейского Севера входит в Палеарктическую область, занимая значительную часть Европейско-Сибирской подобласти с Лампладской, Балтийской, Двинской и Печорской провинциями.

Олигохетофауна этого северного края Палеарктики имеет ряд особенностей, отличающих ее от других территорий земного шара, во-первых, отсутствием многих видов южного происхождения. По сравнению со Средиземноморской по- добластью отсутствует не только большое количество понто-каспийский видов (и эндемиков Каспийского и Черноморского округов), но и целые роды. Во-вторых, для него характерны олигохеты бореального комплекта, среди которых особо выделяются Bratislavia palmeni, Peipsidrilus saamicus, Tubifex smirnowi и др. Эту область отличают также богатая и разнообразная фауна люмбрикулид (роды Lamprodrilus, Tricodrilus, Rhynchelmis и др.), среди которой особенно процветает род Lumbriculus, имея 3 самостоятельных вида (L. variegates, L. tetraporophorus, L. alexan-drovi), и большой ряд вариаций в строении половой системы. Именно в этой зоогеографической области наиболее часто встречаются половозрелые особи олигохет рода Lumbriculus.

Лапландская провинция охватывает бассейны рек Кольского полуострова, севера Карелии, Скандинавии и Исландии. На севере Лапландской провинции вдоль Баренцева моря тянется сравнительно узкая полоса тундры, а южнее лежит северная тайга. Этот край отличается суровыми климатическими условиями, длинной зимой и низкой продуктивностью водоемов, среди которых изобилуют олиготрофные и дистрофные озера. В Мурманской области, на севере Карелии, Финляндии, Норвегии и Швеции в пределах Лапландской провинции обнаружено 79 видов олигохет.

Ледниковый период и изоляция этой территории Белым морем определили обеднение ее фауны олигохет по сравнению с другими провинциями. Основная часть малощетинковых червей Лапландской провинции, как и в большинстве других территорий Европы, состоит из широко распространенных видов: космополитов, голарктических или транспалеарктических. Меньшую роль играют более ограниченные в своем распространении виды среднеземноморского, бореального и бореомонтанного ареалов.

На долю Лапландской провинции приходится наибольшее число северных видов олигохет, присущих Палеарктической области. Здесь совершенно отсутствуют байкальские ( Lamprodrilus ), восточно-сибирские ( Stylaria fossularis, Alexan-drovia onegensis ) ее элементы, обитающие в Печорской или Двинской провинциях. Кроме того, Лапландская провинция отличается заметной обедненностью видами малощетинковых червей по сравнению с другими провинциями Европейско-Сибирской подобласти (в частности, с Сибирским округом).

В Северной Фенноскандии виды среднеземноморского или понто-каспийского происхождения представлены очень слабо. Центры распространения этих родов (Psammoryctides, Pota-mothrix, Jsochaetides) находятся в Южной и ЮгоВосточной Европе. Лишь немногие виды из них (Psammoryctides barbatus, P. albicola, Potamothrix hammoniensis, Jsochaetides newaensis) расширили свои ареалы, продвигаясь далеко на Север, часто с помощью человека (например, Jsochaetides ne-waensis). Распространение некоторых из них пока ограничивается только южным краем провинции (Potamothrix hammoniensis).

Среди бореальных видов в Лапландской провинции встречаются Bratislavia palmeni, Peip-sidrilus saamicus, Tubifex smirnowi и др. Некоторые из них обитают только в Северной Америке. Однако бореальные роды Alexandrovia, Lam-prodrilus , распространенные в Финляндии, Эстонии, Карелии, Архангельской области, Ненецком национальном округе, на территории Коми, отсутствуют в Мурманской области и на севере Карелии. Причина их отсутствия здесь - недавнее освобождение территории от материкового льда и изоляции края соленым Белым морем, что препятствует их проникновению из бассейнов древних озер Ладожского, Онежского и с востока.

Небольшую часть фауны олигохет Мурманской области Т.Э. Тимм [2] относит к бореоман-танным: Nais alpina, Tatriella slovenica, Rhynchelmis tetrathca, Stylodrilus heringianus и др.

Это холоднолюбивые виды со сложным ареалом. Обычно они широко распространены на Севере, но местами встречаются и в Средней Европе, обитая преимущественно в холодных горных ручьях или известны как ледниковые реликты. В основном это холодноводные стенотермы, только S. heringianus более эвритермный.

Ряд видов не известен за пределами Мурманской области: Mesenchytraeus tetrapodus, M. viivi, Trichodrilus gordeevi, Rhyacodrilus profundalis , скорее всего это не эндемики Кольского полуострова. Ближе всего они относятся к бореальным видам.

Большинство же морских и солоноватоводных представителей олигохет Лапландской провинции широко распространены не только у берегов Европы, но и в морях других частей света. Обитают здесь и виды, пока не известные вне берегов Кольского полуострова: Tubifex pomoricus, Telli-clio nonnae, Lumbricillus murmanicus . Эти виды непременно будут обнаружены в других морях, прежде всего в северных. Это подтверждает находка в Норвежском и Северном морях L. rubidus , ранее известного из литорали Баренцева моря [3].

Двинская провинция. В состав Двинской провинции входят бассейны рек Онеги, Северной Двины и Мезени. Не только геологическое прошлое, но и суровые современные природные условия (холодный климат, короткое светлое лето) определили характер олигохетофауны этой территории. Для нее также типична хорошо выраженная сеть речных систем и небольшое количество озер, что наложило определенный отпечаток на экологический облик фауны. Здесь заметна роль реофильных элементов (Nais behringi, Jsochaetides newaensis и др.) и даже чрезвычайно редких для Европейского Севера Chaetogaster krasnopolskiae, J. michaelseni: в то же время здесь меньше типичных лимнофилов.

Продуктивность водоемов Двинской провинции неоднородна. На севере, в зоне тундры, обычно они низкопродуктивны; южнее, в таежной зоне, более продуктивны. Здесь наряду с олиготрофными озерами (Кенозеро, Свиное и др.) имеются мезотрофные (Кожозеро, Лекшмозеро, Шердозеро, Белое и т.д.) и евтрофные (Лача), а большая часть (64%) малых водоемов относится к мезотрофным [4]. В связи с этим и состав фауны олигохет в тундровой и таежной зонах несколько различен. Ввиду заметной евтрофикации водоемов в южных районах провинции отсутствуют многие более холоднолюбивые, оксифильные виды; по сравнению с тундровой зоной большое развитие получают многие тубифициды и лимно-фильные наидиды.

В Двинской провинции отчетливо проявляется связь с Волжским бассейном – имеются представители родов Jsochaetides, Potamothrix ( P. bedoti, P. moldaviensis ).

Всего в этой провинции известно 82 вида олигохет, зоогеографически весьма разнообразных. Основной их состав представляют широко распространенные виды: космополиты, палеаркты, меньшую роль играют понто-каспийские и бореальные.

Из понто-каспийских и среднеземноморских видов в бассейне рек Онеги, Северной Двины и Мезени интерес представляют J. newaensis, J. michaelseni, Potamothrix bedoti, P. moldaviensis , распространенные не только в реках, но и в озерах. Как правило, более многочисленные их популяции ближе к южной границе Европейского Севера. Несомненно, эти виды проникли сюда в послеледниковое время по системе рек Дона и Днепра, обогащающими водами их притоков, с водосборного бассейна Черного моря. Волга, как мощная магистраль расселения, сыграла большую роль. Особенно по судоходным путям ускорилось их продвижение на север, в меньшей степени – на восток. Не менее важно для зоографии обитание в Архангельской и Вологодской областях редких видов Ch. krasnopolskiae и Ch. setosus . В Двинской провинции широко представлен род тропического происхождения Aulodrilus с 3 видами ( A. limnobius, A. pluriseta, A. pigueti ). Здесь отсутствуют виды родов Trichodrilus, Tatriellae, Peip-sidrilus , а Lampeodrilus представлен видом L. achaetus , единично встреченным только в озере Кенозеро. Обитание A. onegensis , как правило, связано с карстовыми озерами Архангельской области.

Среди морских и солоноватоводных видов олигохет в северных озерах Европы обитают обычные для многих морей земного шара Paranais litoralis, Amphichaeta sannio, Clitellio arenarius, Tubifex costatus и др.

Печорская провинция . Печорская провинция включает бассейн р. Печоры. На севере, почти по южной границе Ненецкого национального округа, простирается тундра, а южнее, в пределах территории Коми – зона тайги. Для этой провинции также характерны суровые климатические условия и низкая продуктивность водоемов. Особенно суровым климатом на Европейском Севере отличается восточная часть Большеземельской тундры. Продолжительность зимы здесь, при небольшом снежном покрове, превышает 240-250 дней, а амплитуда колыбельной температуры достигает более 80° С.

Территорию прорезает густая сеть рек и речек. Средняя густота ее речной сети в 1,5 раза больше, чем по бывшему СССР в целом. Здесь множество водоемов озерного типа, но общая их площадь незначительна и составляет 5% площади Онежского озера. Водоемы поймы рек еще разнообразнее: среди них много эфемерных водоемов, курий и просыхающих протоков.

На характере фауны, особенно в южной и средней частях Печорской провинции, заметно ощущается связь с Камским бассейном: обитает ряд видов олигохет, широко представленных в камских и волжских водах ( N. behningj, Propappus volki и др.), а также и виды, пока не встречено в других регионах.

Здесь обитают виды с средиземноморскими или понто-каспийскими ареалами, центры распространения которых находятся в Южной и Юго-Восточной Европе ( Psammoryctides albicola, P. barbatus, Jsochaetides michaelseni ). Некоторые из них ( J. newaensis, J. michaelseni ) в настоящее время распространяются далее на север под влияние человеческой деятельности. Пока их ареал на севере ограничивается средней погодой (род Hammoniensis ) или бассейном р. Усы ( J. ne-waensis, P. albicola ) в ее среднем течении.

Бореальные виды ( Bratislavia palmeni, A. onegensis и др.) распределены по всей территории, включая вечномерзлотную субарктическую Тундру. Их ареал охватывает Северную Европу, Сибирь и Северную Америку.

Бореомонтанные холодолюбивые виды, имеющие более сложное географическое распространение, чем бореальные, в Печорской провинции встречаются повсеместно ( Nais alpine. Ta-triella svovenica и др.), но всюду, кроме N. alpine , малочисленны. Среди них наибольшим распространением отличается T. slovenica , достигающая в пресных водах на северо-востоке побережья Баренцева и Карского морей.

Помимо «сибирских» элементов ( V. macrochaeta, A. onegensis ) в фауне олигохет СевероВосточной Европы широко представлен восточноазиатский вид Stylaria fossularis , обычный для фауны водных беспозвоночных Дальнего Востока и Сибири.

Западная граница ареала не выходит за пределы бассейна р. Печоры. На севере Коми и в Немецком национальном округе спорадически встречаются L. alexandrovi и L. tetraporophorus , известные и в Карелии. Их центр распространения мы связываем с Дальним Востоком, имеющим в составе фауны пресных вод сходные виды: L. olgae, L. kolymensis , в Печерском бассейне встречен и Haplotaxis gordioides . Это единственное его местонахождение на севере и северо-западе Европы.

На участке долины древнего стока в бассейне Верхней и Средней Печеры встречены виды, пока найденные в других местах земного шара – Pristina lastotschkini, P. komi, Trichodrilus isabellae . В этом районе существуют комплексы древних элементов фауны из числа поденок, некоторых млекопитающих, птиц, рассматриваемых как реликты рисовюрмской межледниковой эпохи [5].

Распределение олигохет на территории Печорской провинции крайне неоднородно. Видна определенная приуроченность наибольшего числа видов малощетинковых червей к водоемам древнеозерных территорий Средней Печоры, включая бассейн Щугора, что свидетельствует о возможных путях формирования здесь древней фауны бассейна [6].

Кроме того, разнообразие типов водоемов также обуславливает богатства ее фауны. Для Ле-бяжского колена характерно сильное развитие пойменных водоемов, различного рода заливов-курий, озер, небольших озерков. Поэтому, несмотря на сильную подвижность наносов и редкую встречаемость растений, обуславливающих бедность населения в руслах Печеры. На этом участке, пойменные водоемы и их богатой фауны оказывают значительное влияние, несмотря на слабое выражение поймы, благоприятные условия для жизни олигохет создаются стабильность дна, развитием обрастаний камней и зарослей макрофитов, а также влиянием вод уральских притоков, обеспечивающих благоприятный гидрохимический режим [7].

Балтийская провинция . В пределах Европейского Севера Балтийская провинция охватывает территорию бассейнов Онежского и Ладожского озер, на западе занимает бассейны рек Балтийского и Северного морей, включая Ла-Манш, Ирландию и сильно определенные участки Финского залива. Она занята зоной тайги и изобилием водоемов, преимущественно озерами, среди которых имеются крупные олиготрофные.

Характерными физико-географическими особенностями водоемов этого региона следует считать их расположение в зоне избыточного увлажнения, сравнительно низкие температуры воды на протяжении длительного периода года, низкая минерализация и бедность биогенными элементами воды и донных отложений. Содержание же аллохтонного органического вещества, посту- пающего в водоемы с их водосборов, высокое: особенно больших величин оно достигает в заболоченных водосборах. Все это в совокупности и определяет низкую продуктивность водных экосистем.

Здесь обнаружено всего 148 видов малощетинковых червей. Наиболее широко представлены олигохеты с обширными ареалами, составляющие 80%: космополиты, или биполярные (28%), голарктические (26%) и палеоарктические (26%). Из них особенно многочисленны A. hemprichi, S. lacustris, N. communis, Ophidonais serpentina, T. tubifex, S. ferox и др. Сравнительно небольшую часть в фауне провинции занимают виды понто-каспийского, бореального и бореомон-танного ареалов.

Распространение понто-каспийских видов (из родов Jsechaetides и Potamothrix ) по территории неодинаково. Более равномерно представлены P. barbatus и P. albicola – они обитают во всех озерных и речных системах Ладожского и Онежского бассейнов. Ареал P. bedoti, P. moldiviensis, J. ne-waensis связан с Ладожским озером и единичными водоемами его бассейна в пределах Ленинградской области и южной части Карелии. Значительно далее на север, запад и восток продвинулись J. newaensis, P. bedoti, P. hammoniensis , используя также судоходные пути. Они заселили озера, водохранилища и реки, сообщающиеся с судоходной трассой систем Волго-Балтийского и Беломорско-Балтийского каналов, и прежде всего Ладожское и Онежское озера. Ближе всего с судоходной трассой связан J. newaensis . За пределами этой системы он отсутствует.

В Балтийской провинции больше чем в других провинциях сконцентрированы олигохеты родов Psammoryctides, Jsochaetides, Aulodrilus, Pota-mothrix . Большинство из них связано со своим центром распространения – Южной и ЮгоВосточной Европой. Основную роль в их передвижении сыграли крупные южные реки Днепр, Дон, Дунай; р. Волга не играла большой роли как путь расселения (она приняла современный характер сравнительно поздно, лишь с рисс-вюрмского оледенения, кроме того, изменение ее орографии шло в сторону присоединения к Волжскому бассейну водоемов, ранее бывших в системе Балтийского моря [8, 9]).

Бореальные ( Bratislavia palmeni, Peipsidrilus saamieus, T. smirnowi и др.) и бореомонтанные виды представлены здесь шире, чем в других провинциях. Среди них известны реликтовые популяции Lamprodrilus isoporus variabilis . Распространение пресноводно-гляциального реликта L. i. variabil is в Балтийской провинции связано с великими Ладожским и Онежским озерами и небольшим числом ультроолиготрофных и олиготрофных озер в их бассейнах: на северо-западе его ареал ограничивается озерами Пяйянье (Финляндия), Выртсъярв (Эстония) и Псковско-

Чудским. Ареал Tatriella slovenica – в Татрах, ограниченно в Эстонии, Карелии, на Кольском полуострове и на Северо-Востоке Европы. Очевидно, на север и восток за отступившим ледником продвигалась Tatriella , населяя холодные воды с твердым субстратом, сходные по гидрологическим условиям с горными водоемами ее родины.

Фауна малощетинковых червей Балтийской провинции по своему составу и происхождению очень мозаична. Преобладающее большинство ее родов и видов распространено в Онежском озере, чуть меньше – в Ладожском. Эти великие озера представляют собой природные лимнологические лаборатории с уникальной фауной и особыми абиотическими условиями. Здесь можно встретить элементы байкальской, охридской, средиземноморской и других фаун. Интенсивность протекания биологических процессов у олигохет этих водоемов заметно отличается от таковой у их сородичей из других водоемов, расположенных даже в одних с ними географическими зонами.