Зооперифитон макрофитов Воткинского водохранилища
Автор: Алексевнина М.С., Преснова Е.В.
Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio
Рубрика: Зоология
Статья в выпуске: 3, 2013 года.
Бесплатный доступ
Рассматриваются таксономический состав и распределение зооперифитона в зарослях высшей водной растительности центрального района Боткинского водохранилища по исследованиям 1986-2008 гг.
Зооперифитон, высшая водная растительность, таксономический состав, ние, боткинское водохранилище
Короткий адрес: https://sciup.org/147204645
IDR: 147204645
Текст научной статьи Зооперифитон макрофитов Воткинского водохранилища
Зона зарослей водных растений, по образному выражению Ф.Д. Мордухай-Болтовского [1974], имеет характер «другого государства», то есть водоема, находящегося в пределах водной экосистемы, но живущего другой жизнью. Появление даже отдельных растений на дне, в толще или на поверхности воды создает особую среду, прямо или косвенно влияющую на гидрофизические, гидрохимические и гидробиологические характеристики водоема, прежде всего внутри растительной ассоциации. Высшая водная растительность (ВВР) является не только субстратом, но и пищевым ресурсом и убежищем для обитателей дна, толщи воды, а также форм, которые принято считать бентонектическими.
Многочисленными исследованиями показано, что существуют определенные аллелопатические взаимодействия водных растений и фитофильных гидробионтов. Выделяемые макрофитами вещества определяют видовой состав и разнообразие, а также количественное развитие обитающих здесь беспозвоночных. Это дает основание рассматривать сообщество обрастателей макрофитов как отдельную экотонную экологическую группу гидробионтов [Сонина, 2012].
Объект и методы исследования
Флора Воткинского водохранилища насчитывает 168 видов цветковых растений из 39 семейств. Наибольшим числом видов представлены семейства злаковых (20 видов), осоковых (19),
сложноцветных (15), гречишных (12) и рдестовых (5). Достаточно подробные сведения о зарастании водохранилища по районам и участкам приводятся Н.Б. Сорокиной и Н.Н. Новожиловой [1988], согласно которым площадь зарастания Воткинского водохранилища составляет 13 км2 (7.4% площади мелководий, или 1.2% – всего водоема). Следует отметить, что в исследуемом нами среднем районе водохранилища (3-й гидрологический участок) площадь зарастаний – наибольшая и составляет 16%. Здесь макрофиты получили широкое распространение в заливах, в частности, самом большом Очерском, и на заливных открытых и заостровных мелководьях. Основными видами являются стрелолист обыкновенный, рогозы широко- и узколистный, манник водяной, тростник обыкновенный, жерушник земноводный, сусак зонтичный, частуха подорожниковая, рдесты пронзеннолистный, блестящий, гребенчатый и др.
Зооперифитон водных макрофитов в центральном районе водохранилища изучали в течение отдельных вегетационных сезонов с 1986 по 2008 гг. Для сбора водных беспозвоночных на растениях использовали деревянную рамку (площадь 20 г 25 см), которую накладывали на водную растительность, затем осторожно срезали растения под корень, быстро складывали в ведро с водой и промывали. Все попавшие в пробу организмы отцеживали через сито из газа № 49. Анализ каждого сбора состоял в определении животных по возможности до вида и расчета их численности и биомассы.
Таксономический состав водных животных в зарослях макрофитов центрального района Воткинского водохранилища
№ |
Таксон |
Макрофит |
|
п/п |
погруженный |
полупогруженный |
|
Кл. Hydrozoa |
|||
1. |
Hydra sp. 1 |
+ 1 |
+ |
Кл. Turbellaria |
|||
2. |
Dendrocoelum sp. |
+ 1 |
+ |
Кл. Nematoda сем. Alaimidae |
|||
3. |
Alaimus primitivus de Man |
- |
+ |
сем. Tobrilidae |
|||
4. |
Tobrilus gracilis (Bastian) |
+++ |
++ |
5. |
T. helveticus (Hofmaenner) |
++ |
+ |
6. |
Eutobrilus grandipapillatus (Brakenhoff) |
++ |
- |
7. |
Brevitobrilus stefanskii (Micoletzky) |
+++ |
++ |
8. |
Neotobrilus longus (Leidy) |
+++ |
++ |
сем. Tripylidae |
|||
9. |
Tripyla glomerans Bastian |
++ 1 |
++ |
сем. Ironidae |
|||
10. |
Ironus tenuicaudatus de Man |
+ |
+ |
11. |
I. ignavus Bastian |
+++ |
+++ |
сем. Prodorylaimidae |
|||
12. |
Prodorylaimus longicaudatus (Butschli) |
+ 1 |
+ |
сем. Dorylaimidae |
|||
13. |
Dorylaimus stagnalis Dujardin |
++++ |
+++ |
14. |
D. aquatilis Skwarra |
+ |
+ |
15. |
Idiodorylaimus robustus Gagarin |
+++ |
+++ |
16. |
Laimydorus pseudostagnalis (Micoletzky) |
+++ |
+++ |
17. |
Mesodorylaimus bastiani Butschli |
- |
+ |
18. |
Crocodorylaimus dadayi (Thorne et Swanger) |
- |
+ |
сем. Aporcelaimidae |
|||
19. |
Aporcelaimellus krygeri (Ditlevsen) |
- |
+ |
20. |
A. obtusicaudatus (Bastian) |
- |
+ |
Продолжение таблицы
№ |
Таксон |
Макрофит |
|
п/п |
погруженный |
полупогруженный |
|
сем. Thorniidae |
|||
21. |
Thornia steatopyga (Thorne et Swanger) 1 |
- |
+ |
сем. Mononchidae |
|||
22. |
Mononchus truncatus Bastian |
++ |
++ |
23. |
M. aquaticus Coetzee |
- |
+ |
сем. Cylindrolaimidae |
|||
24. |
Cylindrolaimus communis de Man |
- |
+ |
сем. Leptolaimidae |
|||
25. |
Aphanolaimus aquaticus Daday |
+++ |
+ |
26. |
A. viviparus Plotnikoff |
- |
+ |
27. |
Paraphanolaimus behningi Micoletzky |
+++ |
++ |
сем. Prismatolaimidae |
|||
28. |
Prismatolaimus intermedius (Butschli) |
- |
++ |
сем. Chronogasteridae |
|||
29. |
Chronogaster typica (de Man) |
- |
+ |
сем. Plectidae |
|||
30. |
Plectus acuminatus Bastian |
- |
+ |
31. |
P. tenuis Bastian |
+ |
+ |
32. |
P. palustris de Man |
- |
+ |
33. |
P. cirratus Bastian |
++ |
+ |
34. |
Ceratoplectus armatus Butschli |
- |
+ |
сем. Chromadoridae |
|||
35. |
Chromadorina viridis (Linstow) |
+ |
+ |
сем. Hypodontolaimidae |
|||
36. |
Chromadorita leuckarti (de Man) |
++ |
+ |
сем. Desmodoridae |
|||
37. |
Prodesmodora circulata (Micoletzky) |
+++ 1 |
+ |
сем. Cyatholaimidae |
|||
38. |
Achromadora terricola (de Man) |
- |
+ |
39. |
A. ruricola (de Man) |
- |
+ |
сем. Monhysteridae |
|||
40. |
Monhystera stagnalis Bastian |
++++ |
++ |
41. |
M. paludicola de Man |
+ |
- |
42. |
Eumonhystera dispar (Bastian) |
- |
+ |
43. |
E. similis Butschli |
+ |
+ |
44. |
E. filiformis Bastian |
- |
+ |
45. |
E. vulgaris de Man |
- |
+ |
сем. Diplogasteridae |
|||
46. |
Diplogaster rivalis (Leydig) |
++ |
+ |
сем. Tylenchidae |
|||
47. |
Aglenchus agricola (de Man) |
++ 1 |
+ |
сем. Atylenchidae |
|||
48. |
Eutylenchus orientalis Husain, Khan |
- |
+ |
49. |
сем. Mermitidae |
+ |
+ |
Кл. Rotatoria сем. Asplanchnidae |
|||
50. |
Asplanchna priodonta Gosse |
+++ |
+++ |
сем. Trichocercidae |
|||
51. |
Trihocerca capucina Wiezejski et Zacharias |
+ |
+ |
сем. Synchaetidae |
|||
52. |
Polyarthra dolichoptera Idelson |
+ |
+ |
53. |
P. major Voigt |
+ |
+ |
54. |
P. luminosa Kutikova |
+ |
+ |
55. |
P. vulgaris Carlin |
+ |
+ |
56. |
Bipalpus hudsoni Imhof |
+ |
+ |
сем. Lecanidae |
|||
57. |
Lecane bulla Gosse |
+ 1 |
+ |
сем. Euchlanidae |
|||
58. |
Euchlanis dilatata Ehrenberg |
++ |
++ |
59. |
E. lucksiana Hauer |
+++ |
+++ |
сем. Brachionidae |
|||
60. |
Brachionus calyciflorus Pallas |
+++ |
+++ |
61. |
Keratella cochlearis Gosse |
+ |
+ |
62. |
K. quadrata Muller |
++ |
++ |
63. |
K. valga Ehrenberg |
+ |
+ |
64. |
K. testudo Ehrenberg |
+ |
+ |
65. |
Kellicottia longispina Kellicott |
++ |
++ |
66. |
Notholca acuminata Ehrenberg |
+ |
+ |
Продолжение таблицы
№ |
Таксон |
Макрофит |
|
п/п |
погруженный |
полупогруженный |
|
сем. Filinidae |
|||
67. |
Filina longiseta Ehrenberg |
+++ 1 |
+++ |
кл. Oligochaeta сем. Naididae |
|||
68. |
Arcteonais lomondi (Martin) |
+ |
+ |
69. |
Stylaria lacustris (Linnaeus) |
++ |
+++ |
70. |
Ophidonais serpentina (O.F. Muller) |
+++ |
+++ |
71. |
Uncinais uncinata (Oersted) |
+ |
+ |
сем. Tubificidae |
|||
72. |
Isochaetides michaelseni Lastockin |
+ |
++ |
73. |
Limnodrilus udekemianus Clap. |
++ |
++ |
74. |
Tubifex tubifex (O.F. Muller) |
++ |
++ |
75. |
Spirosperma ferox Eisen |
+ |
+ |
сем. Lumbriculidae |
|||
76. |
Lumbriculus variegatus (O.F. Muller) |
+ 1 |
+ |
кл. Hirudinea сем. Glossiphoniidae |
|||
77. |
Glossiphonia complanata (L.) |
+ |
- |
78. |
Helobdella stagnalis L. |
+ |
++ |
сем. Ichthyobdellidae |
|||
79. |
Piscicola geometra L. |
+ 1 |
+ |
кл. Gastropoda сем. Lymnaeidae |
|||
80. |
Lymnaea stagnalis (Linne) |
+ |
- |
81. |
L. ovata (Drapavnaud) |
+ |
+ |
82. |
L. auricularia (Linne) |
+ |
+ |
83. |
L. intermedia (Lamarck) |
++ |
+ |
84. |
L. lagotis (Schranck) |
- |
+ |
сем. Planorbidae |
|||
85. |
Ancylus fluviatilis (Muller) |
+ |
+ |
86. |
Planorbis planorbis (Linne) |
++ |
++ |
87. |
Anisus albus (Muller) |
+ |
+ |
сем. Physidae |
|||
88. |
Physa adversa (Costa) |
+ 1 |
+ |
сем. Valvatidae |
|||
89. |
Cinccina piscinalis (Muller) |
+ |
+ |
90. |
C. depressa (C. Pfeiffer) |
+ |
+ |
91. |
C. ambiqua (Westerlund) |
+ |
- |
сем. Bithyniidae |
|||
92. |
Bithynia tentaculata (Linne) |
+ 1 |
+ |
сем. Viviparidae |
|||
93. |
Viviparus viviparus (Linne) |
+ 1 |
+ |
кл. Bivalvia сем. Pisidiidae |
|||
94. |
Pisidium amnicum (Muller) |
+ 1 |
+ |
сем. Sphaeriidae |
|||
95. |
Amesoda draparnaldi (Clessin) |
+ |
+ |
96. |
A. solida (Normand) |
+ |
+ |
97. |
Sphaerium corneum (Linne) |
+ |
++ |
98. |
Musculum ryckholti (Normand) |
+ |
+ |
сем. Euglesiidae |
|||
99. |
Henslowiana supina (A. Schmidt) |
++ 1 |
+ |
сем. Dreissenidae |
|||
100. |
Dreissena polymorpha (Pallas) |
+ 1 |
+ |
Кл. Crustacea гр. Cladocera Сем. Sididae |
|||
101. |
Sida crystallina O.F. Muller |
+++ |
+++ |
102. |
гр. Diaphanosoma brachyurum |
+ |
+ |
сем. Daphniidae |
|||
103. |
Daphnia longispina O.F. Muller |
+ |
+ |
104. |
D. cucullata G.O. Sars |
++ |
++ |
105. |
Ceriodaphnia quadrangula O.F. Muller |
+++ |
+++ |
106. |
C. reticulata Jurine |
+ |
+ |
107. |
C. laticaudata P.E.Muller |
+ |
+ |
108. |
Scapholeberis mucronata O.F. Muller |
++ |
++ |
109. |
Simocephalus vetulus O.F. Muller |
+ |
+ |
сем. Macrotricidae |
|||
110. |
Macrothrix laticornis (Fischer) |
+ 1 |
+ |
Продолжение таблицы
№ |
Таксон |
Макрофит |
|
п/п |
погруженный |
полупогруженный |
|
сем. Ilyocryptidae |
|||
111. |
Ilyocryptus sordidus Lievin |
+ |
+ |
сем. Chydoridae |
|||
112. |
р. Eurycercus Baird |
+ |
+ |
113. |
Graptoleberis testudinaria (Fischer) |
+ |
+ |
114. |
Гр. Chydorus C. gr. sphaericus |
++ |
++ |
115. |
Rhynchotalona falcata Sars |
++ |
++ |
116. |
р. Pleuroxus Baird |
+ |
+ |
117. |
р. Alona Baird |
+ |
+ |
118. |
р. Alonella Sars |
+ |
+ |
сем. Bosminidae |
|||
119. |
Bosmina (B.) longirostris O.F. Muller |
+ + + + |
++++ |
120. |
B.(E.) coregoni Baird |
+ + |
++ |
121. |
B. (E.) longispina Leydig |
+ |
+ |
сем. Polyphemidae |
|||
122. |
Polyphemus pediculus Linne |
+ + |
++ |
сем. Leptodoridae |
|||
123. |
Leptodora kindtii Focke |
+ |
+ |
отр. Copepoda сем. Temoridae |
|||
124. |
Eurytemora velox Lilljeborg |
+ + + + |
++++ |
125. |
E. affinis Poppe |
+ |
+ |
126. |
E. lacustris Poppe |
+ |
+ |
127. |
Heterocope appendiculata Sars |
+ |
+ |
сем. Diaptomidae |
|||
128. |
Eudiaptomus gracilis Sars |
+ 1 |
+ |
сем. Cyclopidae |
|||
129. |
Macrocyclops albidus Jurine |
+ |
+ |
130. |
Eucyclops serrulatus Fischer |
+ + |
++ |
131. |
E. macruroides Lilljeborg |
+ |
+ |
132. |
E. macrurus Sars |
+ |
+ |
133. |
E. denticulatus Graeter |
+ |
+ |
134. |
Paracyclops fimbriatus Fischer |
+ |
+ |
135. |
Cyclops s. strenuus Fischer |
+ |
+ |
136. |
Megacyclops viridis Jurine |
+ + |
++ |
137. |
Acanthocyclops vernalis Fischer |
+ + |
++ |
138. |
Diacyclops bisetotus Rehberg |
+ |
+ |
139. |
Mesocyclops leuckarti Claus |
+ + + |
+++ |
140. |
Thermocyclops oithonoides Sars |
+ + |
++ |
141. |
T. crassus Fischer |
+ |
+ |
142. |
п/о Harpacticoida |
+ |
+ |
143. |
Подкл. Ostracoda |
+ |
+ |
Отр. Isopoda |
|||
144. |
Asellus aquaticus (Linne) |
+ |
+ |
Отр. Amphipoda |
|||
145. |
Dikerogammarus hemobaphes (Eichwald) |
+ |
- |
146. |
Pontogammarus sarsi (Sowinsky) |
+ |
+ |
Кл. Arachnida Отр. Acariformes |
|||
147. |
гр. Hydrachnidia 1 |
++ 1 |
++ |
Кл. Insecta Отр. Ephemeroptera сем. Siphlonuridae |
|||
148. |
р. Siphlonurus Eaton |
+ + 1 |
+ + |
сем. Baetidae |
|||
149. |
Cloen gr. dipterum |
+ + |
+ + |
сем. Heptageniidae |
|||
150. |
Heptagenia (H.) sulfurea (O.F.Muller) |
+ |
+ |
сем. Caenidae |
|||
151. |
Caenis lactea (Burmeister) |
+ + |
+ + |
152. |
C. horaria (L.) |
+ + |
+ |
153. |
C. macrura (Steptens) |
+ |
+ |
Отр. Odonata сем. Corduliidae |
|||
154. |
Epitheca bimaculata (Charpentier) 1 |
+ |
- |
сем. Libellulidae |
|||
155. |
р. Leucorrhinia Brittinger 1 |
+ 1 |
+ |
сем. Platycnemididae |
|||
156. |
Platycnemis pennipes (Pallas) |
+ |
+ |
Продолжение таблицы
№ |
Таксон |
Макрофит |
|
п/п |
погруженный |
полупогруженный |
|
Отр. Heteroptera сем. Corixidae |
|||
157. |
Corixa dentipes Thomson |
+ |
+ |
158. |
р. Micronecta Kirkaldy |
- |
+ |
159. |
р. Sigara F. |
+ |
+ |
сем. Naucoridae |
|||
160. |
Ilyocoris cimicoides (Linne) |
+ 1 |
+ |
сем. Notonectidae |
|||
161. |
Notonecta glauca (Linne) |
+ |
+ |
Отр. Trichoptera сем. Brachycentridae |
|||
162. |
Brachycentrys subnubilis (Curtis) |
+ + 1 |
+ |
сем. Leptoceridae |
|||
163. |
Oecetis lacustris (Pictet) |
+ |
+ |
164. |
O. fulva (Rambur) |
+ |
+ |
165. |
O. ochracea (Curtis) |
+ |
- |
166. |
O. testacea (Curtis) |
+ |
- |
167. |
Triaenodes bicolor (Curtis) |
- |
+ |
168. |
сем. Polycentropodidae |
+ |
+ |
Отр. Coleoptera сем. Chrysomelidae |
|||
169. |
р. Donacia Fabricius 1 |
+ + |
+ |
сем. Dytiscidae |
|||
170. |
Copelatus haemorrhoidatus Fabricius |
+ 1 |
- |
сем. Elmidae |
|||
171. |
р. Elmis Latreille 1 |
+ 1 |
+ |
сем. Haliplidae |
|||
172. |
Haliplus fulvicollis Erichson |
++ |
+ |
173. |
р. Haliplus Latreille |
+ |
- |
сем. Hydrophilidae |
|||
174. |
р. Hydrophilus Muller |
+ |
- |
175. |
р. Enochrus Thomson |
- |
+ |
сем. Noteridae |
|||
176. |
р. Noteris Clairville 1 |
+ |
+ |
Отр. Lepidoptera сем. Pyralididae |
|||
177. |
Paraponix stratiotata (Linne) |
+ |
+ |
Отр. Diptera |
|||
сем. Chaoboridae |
|||
178. |
р. Chaoborus Lichtenstein |
+ |
+ |
179. |
сем. Ceratopogonidae |
++ |
++ |
сем. Culicidae |
|||
180. |
р. Anopheles Meigen |
- |
+ |
181. |
сем. Dolichopodidae |
- |
+ |
182. |
сем. Ephydridae |
+ |
+ |
183. |
сем. Psychodidae |
+ |
- |
184. |
сем. Tabanidae |
+ |
+ |
сем. Chironomidae п/сем. Chironominae триба Chironomini |
|||
185. |
Chironomus cingulatus Meigen |
+++ |
++ |
186. |
C. muratensis Ryser |
+ |
+++ |
187. |
C. nudiventris Ryser |
+ |
|
188. |
C. obtusidens Goetgh. |
+ |
+ |
189. |
C. plumosus Linnaeus |
++ |
+++ |
190. |
Cryptochirinomus gr. defectus |
+ |
++ |
191. |
Cryptocladopelma viridula Fabricius |
+ |
- |
192. |
Cladopelma gr. laccophila |
+ |
+++ |
193. |
C. gr. lateralis |
+ |
- |
194. |
Demicryptochironomus vulneratus Zett. |
+ |
++ |
195. |
Dicrotendipes nervosus Staeger |
++ |
++ |
196. |
D. tritomus Kieff. |
+++ |
++ |
197. |
D. modestus (Say) |
+ |
+ |
198. |
Harnischia curtilamellata Malloch |
++ |
- |
199. |
Einfeldia dissedens Walker |
++ |
+ |
200. |
Endochironomus albipennis Meigen |
+ |
- |
201. |
E. impar Walker |
+++ |
++ |
202. |
E. tendens (Fabricius) |
- |
+ |
203. |
Glyptotendipes glaucus Meigen |
+++ |
++ |
Окончание таблицы
№ |
Таксон |
Макрофит |
|
п/п |
погруженный |
полупогруженный |
|
204. |
Gl. gripekoveni Kieff. |
+ |
- |
205. |
Gl. viridis Macquart |
- |
+ |
206. |
Lauterborniella agrayloides Kieff. |
- |
+ |
207. |
Microtendipes gr. pedelus |
+ |
- |
208. |
Microchironomus tener Kieff. |
+ |
- |
209. |
Paralauterborniella nigrochalteralis Mall. |
++ |
- |
210. |
Parachironomus vitiosus Goetgh. |
+ |
- |
211. |
P. gr. arcuatus |
+ |
+ |
212. |
Paratendipes albimanus (Meigen) |
+ |
- |
213. |
Pentapedilum sordens v. d. Wulp |
+ |
- |
214. |
Polypedilum bicrenatum Kieff. |
++ |
++ |
215. |
P. nubeculosum Meigen |
+++ |
++ |
216. |
P. scalenum Schrank |
+ |
- |
триба Tanytarsini |
|||
217. |
Cladotanytarsus gr. mancus |
+++ |
+ |
218. |
Tanytarsus gr. gregarius |
+ |
+ |
219. |
T. gr. lestagei |
+ |
+ |
220. |
T. medius Reiss |
+ |
+ |
221. |
T. verralli Goetgh. |
- |
+ |
222. |
Stempellina almi (Brundin) |
+ |
+ |
п/сем. Diamesinae |
|||
223. |
Potthastia gaedii Meigen 1 |
+ 1 |
+ |
п/сем. Orthocladiinae |
|||
224. |
Corynoneura scutellata Winn. |
+ |
+ |
225. |
Cricotopus gr. silvestris |
+++ |
++ |
226. |
C. gr. bicinctus |
- |
+ |
227. |
C. gr. cylindraceus |
+ |
+ |
228. |
Parakieferiella bathophila Kieff. |
+ |
- |
229. |
Orthocladius robacki Soponis |
- |
+ |
230. |
Paratrichocladius inaequalis Kieff. |
+ |
+ |
231. |
P. triquetra (Tshernovskij) |
+ |
- |
232. |
Psectrocladius psilopterus Kieff. |
++ |
+ |
233. |
P. barbimanus (Edwards) |
+ |
+ |
234. |
P. fabricus Zelenzov |
+ |
+ |
п/сем. Tanypodinae |
|||
235. |
Ablabesmyia gr. monilis |
+ |
|
236. |
A. longistyla Fittkau |
+ |
+ |
237. |
Procladius choreus Meigen |
+ |
+ |
238. |
P. ferrugineus Kieff. |
++ |
++ |
Всего таксонов |
205 |
210 |
Примечание: + – до 100 экз/м2 (экз/м3), ++ – от 101 до 1000 экз/м2 (экз/м3), +++ – от 1001 до 10 000 экз/м2 (экз/м3), ++++ – свыше 10 000 экз/м2 (экз/м3). Количество планктонных организмов (коловратки, ветвистоусые и веслоногие ракообразные) рассчитывали в экз/м3, остальных животных зооперифитона – в экз/м2.
Одновременно проводили сбор донных животных, обитающих в грунте среди зарослей макрофитов. Для этого скребком (длина лезвия 25 см) по дну проводили примерно 20 см, захватывая грунт с организмами. Пробу тщательно отмывали и выбирали всех животных для дальнейшего анализа.
Результаты исследований
В зооперифитоне высшей водной растительности (ВВР) за период исследований было зарегистрировано 238 таксонов различного ранга. Среди жи-вотных-обрастателей отмечены представители как микро-, так и макрофауны. К сожалению, формы, которые относят к «мелким», не все определены до вида. Это прежде всего ракушковые рачки и водяные клещи, достаточно часто встречающиеся в зарослях макрофитов. Из остальных групп зооперифитона большим разнообразием отмечены нематоды (47), ветвистоусые ракообразные (23) и личинки хирономид (54).
Специфичность зарослевых сообществ определяется большим количеством типично фитофильных форм из разных типов и классов животных. Дело в том, что непостоянство в водоеме растительного субстрата обусловливает: во-первых, наличие видов с коротким жизненным циклом, во-вторых, обитающих на растениях в определенные периоды жизни, чаще всего в раннем возрасте.
Так, фауна свободноживущих нематод зарослей макрофитов Очерского залива представлена 47 ви-
дами. Массовыми и многочисленными можно считать эврибионтные виды Dorylaimus stagnalis и Idiodorylaimus robustus, которые доминируют в весовом отношении и широко представлены не только в зарослях, но и в грунте других биотопов. В обрастаниях ВВР обнаружен 41 вид нематод, типичными обрастателями можно считать только такие виды, как Mesodorylaimus bastiani, Crocodorylaimus dadayi, Aporcelaimellus krygeri, Cylindrolaimus communis, Chronogaster typica, Ceratoplectus armatus, Chromadorina viridis, Achromadora ruricola, Eumonhystera filiformis, E. vulgaris. В грунте Воткинского водохранилища и Очерского залива эти виды не обнаружены. Большая часть нематод (32 вида) сосредоточена в грунте, среди корней макрофитов [Преснова, 2001].
В зарослях макрофитов отмечены коловратки (18 таксонов). Многочисленны как истинно планктонные ( Asplanchna priodonta, Brachionus calyciflorus, Filina longiseta) , так и фитофильные формы коловраток сем. Euchlanidae . Значительную долю среди обитателей зарослей погруженной растительности составляют олигохеты Stylaria lacustris, Ophidonais serpentina и молодь тубифи-цид.
Достаточно широко в зооперифитоне водоема представлены моллюски, в основном, брюхоногие (14 видов). В условиях водохранилища на мелководьях в зарослях макрофитов доминирующее развитие получают легочные моллюски, представители семейств: Planorbidae, Lymnaeidae, Physidae , а из жаберных – Bithynia tentaculata и молодь Viviparus viviparus (таблица).
Благодаря обилию пищи (бактерии, детрит) большим числом видов среди обрастателей представлены планктонные ракообразные. Как правило, ветвистоусые и веслоногие рачки более многочисленны в зарослях ВВР, чем в открытой части водоема. Среди кладоцер массовыми можно считать Bosmina (B.) longirostris, Sida crystallina и Ceriodaphnia quadrangula. Наиболее богато представлены среди зарослей ракообразные сем. Chydoridae , они являются характерными формами зарослевого комплекса наряду с Sida crystallina, Scapholeberis mucronata, Simocephalus vetulus .
Из веслоногих ракообразных в зарослях многочисленны Eurytemora velox и Mesocyclops leuckarti. Здесь встречаются мейобентические циклопы – представители фитофильной фауны, это виды рода Eucyclops ( E. macrurus, E .macruroides, E. serrulatus ).
Ракушковые рачки (Ostracoda) – широко распространенная в пресных водах группа ракообразных, они – типичные представители мейобентоса водоемов, но многие их них обитают в зарослях ВВР.
В прибрежной зоне водоемов, в зарослях макрофитов часто встречаются водяные клещи.
Наиболее разнообразны и многочисленны в зарослях ВВР насекомые, которые прежде всего представлены личинками амфибиотических насекомых из отрядов: Ephemeroptera, Odonata, Trichoptera, Lepidoptera и Diptera.
Часто в зарослях погружённой и воздушно-водной растительности из 3 видов стрекоз, отмеченных нами, встречаются личинки семейств Libellulidae и Platycnemididae . Они составляют существенный компонент фито- и пелофильного комплексов гидробионтов.
Большая часть времени жизненного цикла поденок проходит в водоемах. Личинки, живущие в зарослях макрофитов, соскабливают с поверхности листьев различные микроскопические водоросли, подбирают частицы детрита. В районе исследова- ния зарегистрировано 6 видов поденок, но их постоянными обитателями обрастаний можно считать Caenis lactea и Cloen dipterum.
Личинки ручейников, за небольшими исключениями, являются водными детритофагами. Из 7 видов ручейников, обнаруженных в зооперифитоне, наиболее распространены виды р. Oecetis .
Местом обитания гусениц бабочек-огневок (сем. Pyralididae ) являются такие макрофиты, как рдесты, телорезы, кувшинки и другие. Они строят чехлики на водных растениях или поселяются внутри их стеблей. В наших сборах отмечен только один вид Paraponix stratiotata.
Кроме амфибиотических животных в фитофиль-ной фауне водохранилища встречаются и вторичноводные насекомые из отрядов Heteroptera и Coleoptera. Фауна клопов включает 5 видов, наиболее часто встречаются представители сем. Corixidae . Личинки и имаго водных жуков представлены 6 семействами, наиболее многочисленными оказались виды семейств Chrysomelidae и Haliplidae (таблица) .
Самым высоким разнообразием в зооперифитоне зарослей макрофитов, как и в экосистемах всех континентальных водоемов, отличается отряд Diptera, представленный 8 семействами: Brachycera, Chaoboridae, Psychodidae, Ceratopogonidae, Tabanidae, Ephydridae, Dolichopodidae и Chironomidae. Из них наиболее распространенными и многочисленными являются личинки хирономид, среди которых зарегистрировано 54 вида. Следует отметить, что личинки хиро-номид, обитающие в водохранилище, в большинстве своем формы эврибионтные и занимают разные биотопы. Поэтому большинство видов, отмеченных нами на растениях, являются типичными обитателями пелофильного комплекса. Они достаточно многочисленны, прежде всего, в илистом грунте зарослей. И только небольшое число видов предпочитает поселяться на стеблях макрофитов, но в небольшом количестве встречаются и в грунте. Наиболее типичными зарослевыми формами можно считать Cricotopus gr. silvestris, Ablabesmyia gr. monilis, Demicryptochironomus vulneratus, виды родов Endochironomus и Corynoneura (таблица).
В распределении зооперифитона по экологическим группам макрофитов в видовом отношении каких-либо значимых различий не наблюдается. В зарослях погруженных растений нами отмечено 205 видов животных, а воздушно-водных – 210. Но плотность поселений беспозвоночных на погруженных макрофитах (в основном, рдестах) значительно выше (таблица).
Заключение
Проведенные исследования позволили выявить таксономический состав зооперифитонных сообществ и установить их специфичность. Из зарегистрированных нами 238 форм гидробионтов только около 60 видов отмечены лишь в зооперифитоне зарослей макрофитов и не обнаружены в планктонных и бентосных пробах. Численность зооперифитона в отдельных растительных ассоциациях может быть очень высокой, составляя от 0.5 тыс. экз/м2 площади зарослей до 10.5 тыс. экз/м2, с биомассой от 1.12 г/м2 до 40.3 г/м2 [Алексевнина, Преснова, Скирюк, 2001; Алексевнина, Преснова, 2012]. Таким образом, зооперифитон, формирующийся в зарослях ВВР Воткинского водохранилища, оказывает большое влияние на экосистему водоема, увеличивая её биоразнообразие и продуктивность.
Список литературы Зооперифитон макрофитов Воткинского водохранилища
- Алексевнина М.С., Преснова Е.Б., Скирюк Д.И. Роль фитофильных сообществ мелководных зон Воткинского водохранилища//Рыбные ресурсы Камского -уральского региона и их рациональное использование. Пермь, 2001. С. 13-15.
- Алексевнина М.С., Преснова Е.Б. Структура фитофильных сообществ зарастаемых мелководий и их роль в обеспечении «трофности» Воткинского водохранилища//Материалы Всерос. конф. «Бассейн Волги в XXI в.: структура и функционирование экосистем водохранилищ», Борок, 22-26 окт. 2012 г. Ижевск, 2012. С. 11-12.
- Мордухай-Болтовской Ф.Д. Фауна беспозвоночных прибрежной зоны Рыбинского водохранилища//Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Вологда, 1974. Ч. 3. С. 158-195.
- Преснова Е.Б. Свободноживущие нематоды зарослей макрофитов Очерского залива Воткинского водохранилища//Вестник Пермского университетата. Серия: Биология. 2001. Вып. 4. С. 185-189.
- Сонина Е.Э. Зооперифитон Волгоградского водохранилища//Материалы Всерос. конф. «Бассейн Волги в XXI в.: структура и функционирование экосистем водохранилищ», Борок, 22-26 окт. 2012 г. Ижевск, 2012. С. 279-282.
- Сорокина Н.Б., Новожилова Н.Н. Высшая водная растительность//Биология Воткинского водохранилища/под ред. М.С. Алексевниной. Иркутск, 1988. С. 37-47.