Зоопланктон реки Керженец: история изучения и современное состояние

Введение. Исследования зоопланктона р. Керженец, крупного левого притока Чебоксарского водохранилища, являются довольно эпизодическими и не носят системного характера. Наиболее подробно изучен зоопланктон устьевого участка реки.

Целями настоящего исследования были: 1) анализ результатов работ, касающихся видовой структуры зоопланктона р. Керженец, проведенных разными авторами на протяжении значительного периода времени (с 1914 по 2005 г.), а также характеристика современного состояния зоопланктона р. Керженец (2008 г.); 2) анализ многолетней динамики видовой структуры зоопланктона Керженецкого отрога Чебоксарского водохранилища.

Материалы и методы исследований. Материалом для работы послужили данные, изложенные в работах С. Д. Муравейского [14], Р. А. Шахматовой с соавторами [5; 7], Г. В. Шургановой [32; 34], Г. В. Шургано-вой и Т. В. Худяковой [28], Г. В. Шургановой и А. Г. Смирнова [33], а также собственные архивные данные доктора биологических наук, профессора Г. В. Шургановой. Современное состояние зоопланктона р. Керженец описано на основе материалов, собранных на всем протяжении реки в июле-августе 2008 г.

Сбор и обработка проб зоопланктона производились согласно стандартным методикам [13]. Идентификация видов, определение размерных характеристик и подсчет организмов зоопланктона осуществлялись под бинокулярным микроскопом МБС-10 в рэндом-камере [12]. Определение видового состава зоопланктона проводилось с использованием руководств [9; 11; 16—17;

22 — 23]. Для оценки разнообразия зоопдан-ктонных сообществ рассчитывались индексы Шеннона [15].

Качество воды оценивалось с помощью индекса сапробности Пантле-Букк в модификации Сладечека с применением списков индикаторных организмов зоопланктона Сладечека [26; 38]. Класс качества воды устанавливался по «Правилам контроля качества воды» в водоемах и водотоках [4].

Доминирующими считались виды, численность которых составляла 10 % и более от общей численности зоопланктона в каждой пробе, взятой из водоема. Для количественной оценки меры воздействия факторов, определяющих показатели видовой структуры в пространственно-временном аспекте (на отдельных станциях отбора проб при единовременной съемке, а также в сезонном и межгодовом аспектах), были применены методы планирования эксперимента с использованием хорошо известной модели полиномиального вида [1; 3; 10; 25]. Методические подходы к построению регрессионных моделей опубликованы [29 — 31].

Результаты и обсуждение. Длина р. Керженец составляет 290 км, ширина в среднем течении 50 — 100 м [19]. Средний годовой расход воды составляет 18 м³/с. Максимальные значения годового расхода воды наблюдаются в весенний период многоводных лет (228 м³/с), минимальные — в августе отдельных засушливых лет (2,9 м³/с) [5].

Река протекает по северу Нижегородской области: берет начало в Ковернинском районе, течет по Семеновскому, Борскому и Лысковскому районам Нижегородской . области и впадает в Чебоксарское водохрани-

лище у пос. Макарьев. Бассейн р. Керже-нец (6 730 км2) располагается в Унженско-Ветлужской низине, представляющей собой заболоченную, покрытую лесом равнину с небольшими возвышениями дюнного характера. В геологическом отношении толщи пород, прорезаемые руслом Керженца, представляют собой отложения татарского яруса пермской системы, покрытые сверху песками юрского периода и осадочными породами мелководного бассейна, существующего здесь в послеледниковое время [24].

Керженец является типичной болотнолесной рекой, характерной для севера Нижегородской области. В его питании значительная роль принадлежит почвенным водам, которые вместе с многочисленными мелкими ручьями и речками-притоками обеспечивают поддержание постоянного минимального уровня реки. На большей части протяженности Керженца пойма узкая, а уклон весьма значительный. Крутые, высокие песчаные берега легко подмываются водой, в связи с чем русло реки завалено обрушившимися деревьями, которые вместе с многочисленными «топляками* — остатками прекращенного в 1969 г. молевого сплава древесины — сильно захламляют реку. Значительная- извилистость русла, изобилующего мелководными перекатами, и сильная его захламленность делают Керженец практически недоступным для маломерного моторного флота, что спасает реку от загрязнения нефтепродуктами. Загрязнения промышленного характера на реке практически отсутствуют, а хозбытовые загрязнения наблюдаются ниже отдельных населенных пунктов.

Вода р. Керженец маломинералиэован-на. Сумма ионов в летнюю межень составляет 150—190 мг/л. В засушливые годы уровень минерализации возрастает. Воды реки относятся к гидрокарбонатному классу, кальциевой группе, I типу. При продвижении вод от верховьев к устью наблюдается некоторое увеличение общей минерализации [6].

Керженец в связи с питанием лесными и болотными водами несет много органического вещества. Перманганатная окисляе-мость составляет 15,4 — 17,5 мгО/л, бихро-матная — 24,6—47,5 мгО/л. Воды притоков еще более богаты органическими веществами и имеют высокую цветность воды, доходящую до 330", что свидетельствует о болотном питании притоков и обогащении гуминовыми веществами. Содержание минерального азота и фосфатов в реке и притоках невелико, в то же время значительна концентрация общего железа. Растворенный кислород в период открытой воды содержится в значительных количествах, при этом насыщенность воды кислородом составляет 70 — 90 %.

Первые сведения о зоопланктоне р. Керженец известны из работы С. Д. Му-равейского [14], проведенной в июле 1914 г. До этого река была совершенно не изученной в гидробиологическом отношении. С. Д. Муравейским составлена схематическая карта р. Керженец и в период с 12 июля по 14 августа отобрана 91 проба зоопланктона (30 проб на русле, 26 — на притоках, 16 — в заводях, 14 — в старицах долины реки, 5 в устье и в р. Волге).

Первое, что было отмечено С. Д. Муравейским, — это постепенное изменение систематического состава планктона на всем протяжении реки от истоков к устью. Зоопланктон верховьев значительно отличался от зоопланктона нижнего течения. При изменении планктонного комплекса реки от истоков к устью наблюдалось постепенное выпадение одних форм и присоединение новых. Из коловраток, встреченных на всем протяжении Керженца, С. Д. Муравейский отметил Synchaeta sp. (Ehrenberg, 1832), Trichocerca lonqiseta (Schrank, 1802), Euchlanis sp. (Ehrenberg, 1832), Lecane lunaris (Ehrenberg, 1832), Testudinella patina (Hermann, 1783); из ракообразных — только Cyclops sp. (О. F. Muller, 1776) и его Nauplii. Остальные представители планктона были распределены на течении очень неравномерно и характерны лишь для определенных участков реки.

Особое внимание ученого привлекли формы, встреченные в целом ряде проб. Так, Synchaeta sp. была представлена в начале верхнего течения единичными экземплярами. Численность ее увеличивалась в планктоне по мере приближения к среднему и нижнему течениям, где она достигала максимума. Здесь Synchaeta sp. являлась преобладающей формой. Т. longiseta была свойственна всему течению реки, изменяясь в планктоне лишь численно. L. lunaris в верховьях отсутствовала, затем встречалась на всем протяжении реки, ее количество уменьшалось в планктоне по мере приближения к устью. Т. patina отмечалась на всем протяжении Керженца (кроме устья) с максимумом развития в конце среднего и начале нижнего течений. L. luna (О. F. Muller, 1776) была обычна в верхнем, очень редка в среднем и нижнем течениях. Исчезали в среднем течении и обычные для верхнего Aspleta sp., (Gosse, 1886),

Trichotria pocillum (О, F Muller, 1786). Euchlanis sp., редкая для верхнего течения, была обычна для среднего и части нижнего. Mytilina centralis (Ehrenberg, 1832) и L. bulla (Gosse, 1886) являлись характерными только для среднего течения. В среднем же течении начинали появляться формы, встречаемые затем вплоть до устья: Polyarthra eulgaris (Carlin, 1943), Trichotria curta (Skorikov, 1914) и Brachionus quadri-dentatus (Hermann, 1783). Только в нижнем течении были встречены Filinia longiseta (Ehrenberg, 1832), Brachionidae (В. quad-ridentatus, В, urceus, В. angularis^ и Keratella quadrata (O. F. Muller, 1786) (в устье). Некоторые формы: Keratella cochlearis (Gosse, 1851), Anuraeopsis fissa (Gosse, 1851), отчасти Asplanchna priodonta (Gosse, 1850) и Asplanchna sp. (Gosse, 1850), которые попадались спорадически в верхнем и среднем течениях, в нижнем начинали усиленно развиваться. Кроме них, встречались в незначительном количестве коловратки: Rotifera sp., Synchaeta pectinata (Ehrenberg, 1832), Trichocerca ratios (O. F. Muller, 1776), Cephalodella sp. (Ehrenberg, 1832), Lecane ungulate (Gosse, 1887), L. cornuta (O. F. Muller, 1786), Colurella ucinata bicuspidate (Ehrenberg, 1832), Lepadella ovalis (O.F Muller, 1786), Testudinella elliptica (Ehrenberg, 1834) и Gastropus stylifer (Imhof, 1891). Из ракообразных, кроме Cyclops sp. и науплиев Copepoda, встречаемых обычно на большем протяжении реки, большинство были отмечены в планктоне спорадически. Исключение составляли Bosmina longirostris f. breuicornis и f. cornuta (О. F. Muller, 1786), а также Bosminopsis deitersi zernoui (Richard, 1897), характерные лишь для части среднего и нижнего течений.

Таким образом, в результате исследований С. Д. Муравейского было выявлено неравномерное распределение зоопланктона на всем протяжении реки от истоков к устью с повышением численности отдельных видов в некоторых определенных участках реки. Было установлено изменение характера зоопланктонного комплекса от верхнего течения реки к нижнему. В верхнем течении зоопланктон характеризовался как «болотный », в нижнем — как приближающийся к «прудовому» типу.

После работы С. Д. Муравейского гидробиологические исследования р. Керженец не проводились длительное время. Лишь в июле 1976 г. сотрудниками лаборатории гидробиологии НИИ химии при Горьковском (Нижегородском) университете [5]

было проведено комплексное обследование реки от пос. Хахалы до устья и семи ее притоков: р Вишня, Б. Черная, Б. Кучка, Ялокша, Ланна, Поворотка, Арья. Г. В. Шур-ганова, работавшая в составе этой экспедиции, привела описание зоопланктона Кер-женца. Исследования показали, что зоопланктон здесь характеризовался небольшим видовым разнообразием. Наибольшее число видов отмечалось среди коловраток. Видовой состав ветвистоусых, особенно веслоногих, ракообразных был беден.

Был отмечен ряд видов коловраток, характерных для водоемов заболоченных районов (Trichocerca bidens Lucks 1912), Т. brachyura (Gosse, 1851), Polyarthra minor (Voigt, 1904). В планктоне идентифицированы представители ветвистоусых ракообразных: обитатель дна рек, болот Alona rectangula (Sars, 1862) и обитатели зарослей Graptoleberis testudinaria (Fisher, 1848), Ophryoxus gracilis (Sars, 1862). Было выявлено своеобразие зоопланктона р. Керженец и его существенное отличие от волжского, характеризующегося в период исследования доминированием коловраток р. Brachionus и ветвистоусых ракообразных Chydorus sphaericus (О. F. Muller, 1785). Численность и биомасса зоопланктона р. Керженец в период исследований были очень низкими (20 — 45 экз./м³ и 0,06 — 0,36 мг/м³ соответственно).

Большинство обследованных притоков р. Керженец были чрезвычайно бедны зоопланктоном (численность 5 — 20 экз./м3, биомасса 0,02 — 0,04 мг/м3). Исключение составил правый приток, р. Б. Кучка (численность 50 экз./м3, биомасса 0,45 мг/м3), обогащавшая р. Керженец планктоном. Остальные обследованные притоки (р. Вишня, Б. Черная, Ялокша, Ламна, Поворотка, Арья) были исключительно бедны зоопланктоном и не оказывали значительного влияния на формирование планктонной фауны Керженца. Обследованные притоки реки имели болотное происхождение и характеризовались присутствием видов зоопланктона, характерных для заболоченных районов, а также обитателей дна рек, болот и зарослей.

В результате анализа данных было выявлено, что в 1976 г. р. Керженец в гидрохимическом и гидробиологическом отношениях представляла собой чистую лесную реку, богатую гуминовыми веществами и железом и обедненную гидрофауной.

Многолетние исследования, проведенные сотрудниками лаборатории гидробиологии НИИ химии при Горьковском (Нижего- родском) университете в устьевом участке р. Керженец в период до зарегулирования р. Волги у г. Новочебоксарска и после создания Чебоксарского водохранилища, показали следующее. По данным Г. В. Шур-гановой [7; 34], количественные показатели развития зоопланктона р. Керженец испытывали значительные колебания на протяжении вегетационного сезона. В весенний период наблюдалось постепенное увеличение количества организмов зоопланктона с максимумом в конце весны — начале лета (численность 111,0 тыс. экз./м3, биомасса 0,57 г/мэ). Основу зоопланктона в то время составляли коловратки (85 % от общего числа организмов). Преобладали представители родов Brachionus, Keratella, Filinia^ Synchaeta и др. После максимума в развитии зоопланктона начинался спад его численности и биомассы, продолжавшийся до конца июля. В августе было отмечено некоторое увеличение количества зоопланктона за счет развития ветвистоусых ракообразных: Daphnia longispina (О. F. Muller, 1785), Alona quadrangularis (О. F. Muller, 1785), Ch. sphaericus, Mesocyclops leucharti (Claus, 1857), Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1888) и др. В сентябре-октябре 1983 г. численность зоопланктона уменьшилась до 5,2 тыс. экз./м3, биомасса — до 0,19 г/ мэ При этом коловратки составляли в среднем 37 % от общей численности зоопланктона.

На протяжении 1999 и 2000 гг. были проведены ежегодные сезонные (с мая по октябрь) исследования верхнего течения р. Керженец и четырех его притоков (р. Безменец, Северный Козленец, Белбаж, и ручья Дёмишка). Все эти водотоки питаются лесными и болотными водами, богаты гуминовыми веществами и железом. Вода их низкоминерализована, имеет высокую прозрачность, pH составляет 6,6. Загрязнения промышленного характера в период исследований практически отсутствовали.

Результаты исследований показали, что видовой состав зоопланктона Керженца и его притоков был сходным и насчитывал не более 40 видов. Наибольшее видовое богатство отмечалось в группах коловраток и ветвистоусых рачков. Большинство видов (35 %) являлись истинно планктонными, однако наряду с ними были отмечены бентические (23 %) и зарослевые (27 %) виды: Eucyclops macruroides (Lilljeborg, 1901), G. testudinaria, Eurycercus lammellatus (O. F Muller, 1785) и др. Был выявлен ряд ВИДОВ зоопланктона, характерных и для заболоченных районов: Р. minor, A. rectan-gula, Т. bidens и др.

Среднесезонные значения численности и биомассы зоопланктона р. Керженец и притоков колебались от 0,51 до 0,99 тыс. экз./м3 и от 0,005 до 0,017 r/м3 соответственно. На протяжении большей части периода наблюдений в составе зоопланктона доминировали коловратки. Исключение составлял мелководный ручей Дёмишка с низкой скоростью течения (менее 0,2 м/с) и значительным развитием макрофитов. Здесь преобладали ракообразные.

Индексы Шеннона, рассчитанные но численности зоопланктона, для всех водотоков составили 2,2 —2,4 бит/экз.; по биомассе — 2,0 — 2,6 бит/г. Вариации значений индекса были обусловлены главным образом изменениями показателей выравненно-сти, а не увеличением числа видов.

Результаты проведенного сапробиологи-ческого анализа показали, что исследуемые водотоки можно охарактеризовать как оли-госапробные (II класс качества воды), что вполне соответствует результатам оценки качества вод по гидрохимическим показателям.

Исследование неоднородности видовой структуры зоопланктона с использованием метода многофакторного регрессионного анализа позволило заключить, что наибольшее изменения видовой структуры зоопланктона р. Керженец в верхнем течении и его притоков происходили во времени (преимущественно в сезонном аспекте, в значительно меньшей степени — в межгодовом аспекте). В пространственном аспекте (на отдельных станциях отбора проб при единовременной съемке эти изменения были существенно меньше). Таким образом, р. Керженец в верхнем течении и ее притоки в 1999 и 2000 гг. являлись чистыми лесными водотоками с характерным для них бедным видовым составом и низкими показателями количественного развития зоопланктона.

В составе зоопланктона Керженца летом 2008 г. (июль-август) были обнаружены 33 вида. В группе коловраток были идентифицированы следующие виды: Asplanchna sp. Gosse, Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891), B. diversicornis, B. quadridentatus, Cepha-lodella gibba (Ehrenberg, 1832), Conochilus unicornis (Rousselet, 1892), Euchlanis dilatata (Ehrenberg, 1832), E. dilatata lucksiana (Hauer, 1930), E. lyra (Hudson, 1886), K. quad rata, Mytilina mucranata (Muller, 1773), Pompholyx sulcata (Hudson, 1885), Stephanoceros fimbriatus (Goldfuss).

Среди ветвистоусых ракообразных выявлены Acroperus harpae (Baird), Акта a ffinis (Leydig, 1860), A. quadrangularis, A. rectangula, Alonella папа (Baird, 1850), B. longirostris, B. longispina (Leydig, 1860), Ceriodaphnia sp. (Dana, 1855), Ch. sphaeri-cus, Daphnia hyalina (Leydig, 1860), E. lamellatus, G. testiid inaria, Pleuroxus adunctus (Jurine, 1820), Pleuroxus truncata (Muller, 1785), P. uncinatus (Baird, 1850), Polyphemus pediculus (L., 1778), Scapho-leberis mucronata (Muller, 1785). К веслоногим ракообразным относились: Cyclopoida-. Acanthocyclops americanus (Marsch., 1893), Eucyclops serrulatus (Fisher, 1851), M. leuckarti, Calunoida: Eurytemora oelox (Lilljeborg, 1853).

В верхнем течении реки в составе зоопланктона выявлены 22 вида (5 видов коловраток, 14 видов ветвистоусых и 3 вида веслоногих ракообразных). Доминирующими являлись Е. dilatata, A. harpae, A. affi-nis, Е. serrulatus, М. leuckarti. Здесь преобладали зарослевые и приуроченные к придонным слоям воды формы (Alonella папа, G. testudinaria, Sc. mucronata, Eucyclops serrulatus и др). Наряду с ними, встречались пелагические (В. dwersicornis, К. quadrata, В. longispina, Р. pediculus) и эвритопные (Е. dilatata, В. longirostris, Ch. sphaericus, М. leuckarti) виды.

Общая численность зоопланктона колебалась от 0,42 до 0,55 тыс. экз./м3, биомасса — от 0,006 до 0,014 г/м3 Преобладающей по численности и биомассе группой зоопланктона являлись ракообразные. Доля коловраток уменьшалась при продвижении с верхнего течения к среднему течению от 35 до 17 % от суммарной численности зоопланктона. Индекс видового разнообразия Шеннона, рассчитанный по численности и биомассе видов зоопланктона, колебался в небольших пределах: HN ~ 2,5-3,2, Нв = = 2,1-2,6. Результаты сапробиологического анализа показали, что р. Керженец в верхнем течении можно охарактеризовать как олиго сапробный водоток. Индексы сапроб-ности, рассчитанные по численности и биомассе индикаторных видов зоопланктона, составляли соответственно 1,45 — 1,5 и 1,17—1,41. Класс качества воды II (вода чистая).

В среднем течении р. Керженец в составе зоопланктона идентифицированы 13 видов (5 видов коловраток, 7 видов ветвистоусых и 1 вид веслоногих ракообразных). Доминирующими являлись A. affirm, A. rectangula, В. longispina, М. leuckarti. Зарослевые, приуроченные к придонным слоям воды, эвритопные и пелагические формы были представлены практически равномерно (по числу видов соотношение 3 : 3 : 3 : 4).

Общая численность зоопланктона колебалась от 0,42 до 1,71 тыс. экз./м3, биомасса — от 0,008 до 0,032 г/м3. Преобладающей по численности и биомассе группой зоопланктона по-прежнему являлись ракообразные, в основном за счет ветвистоусых рачков. Доля коловраток в суммарной численности зоопланктона снизилась до 8—9 %, а в суммарной биомассе сначала увеличилась до 11 % (у н. п. Взвоз) и снова сократилась до 0,4 % (у л. п. Огибное). Индекс видового разнообразия Шеннона, рассчитанный по численности и биомассе видов зоопланктона, колебался в пределах: HN= 2,52,7; Нв = 1,6-2,4. Результаты сапробиологического анализа показали, что р. Керженец в среднем течении также характеризовалась как олигосапробный водоток. Индексы сапробности, рассчитанные по численности и биомассе идентифицированных индикаторных видов зоопланктона, составляли соответственно 1,36-1,38 и 1,31. Класс качества воды II (вода чистая).

В нижнем течении Керженца в составе зоопланктона выявлены 22 вида (3 вида коловраток, 18 видов ветвистоусых и 1 вид веслоногих ракообразных. Доминировали Asplanchna sp., A. harpae, A. affinis, A. quadrangularis. Здесь, как и в среднем течении, практически равномерно отмечены все экологические группы при небольшом уменьшении числа пелагических форм {Asplanchna sp., В. quadridentatus).

Общая численность зоопланктона колебалась от 0,32 до 1,36 тыс. экз./м³, биомасса — от 0,005 до 0,026 г/м³. Преобладающей по численности и биомассе группой зоопланктона являлись ракообразные. Доля коловраток в суммарной численности зоопланктона (38 %) снижалась по направлению к устью, у н. п. Валки (8 %). Индекс видового разнообразия Шеннона колебался в следующих пределах: H_N = 2,2-3,2, Н_в = = 0,8-1,2. Снижение последнего индекса обусловлено существенным уменьшением выравненное™ биомасс видов зоопланктона за счет усиления доминирования A. quadrangularis. Результаты сапробиологического анализа показали, что реку в нижнем течении можно охарактеризовать как олиго-сапробно-мезосапробный водоток. Индексы сапробности составляли соответственно 1,34—1,56 и 1,18—1,58. Класс качества воды II —Ш (вода чистая — умеренно загрязненная).

В целом при продвижении от верхнего к нижнему течению наблюдались расширение диапазона изменений общих количественных показателей развития зоопланктона, уменьшение доли зарослевых форм при одновременном возрастании доли пелагических и эвритопных. Обычный в верхнем течении Е. dilatata ближе к нижнему был заменен видами коловраток, характерными для крупных рек и водохранилищ, — A. priodonta и В. quadridentatus. Суммарная доля ветвистоусых ракообразных в общей численности и биомассе зоопланктона имела тенденцию к увеличению, при этом доля веслоногих уменьшалась. Отмеченная С. Д. Муравейским [14] картина перехода зоопланктона от «болотного» к «прудовому» типу водотока сохранялась.

По А. В. Крылову [8], зоопланктон р. Керженец можно соотнести с зоопланктоном участков быстротекущих рек и участков с зарослями макрофитов малых равнинных рек.

После зарегулирования р. Волги у г. Новочебоксарска и создания Чебоксарского водохранилища устьевой участок реки превратился в лиманообразный водоем, заполненный водами Керженца и характеризующийся замедленным течением и аккумуляцией органических веществ и биогенов. Анализ многолетней динамики видовой структуры зоопланктоценоза Керженского отрога Чебоксарского водохранилища приведен в работах [33 — 34].

Уже летом 1981 г., первого года существования водохранилища, в Керженецком отроге произошло резкое увеличение численности и биомассы зоопланктона до 1 551 тыс. экз./м³ и 4,42 г/м³ соответственно. Объясняется это тем, что на этапе «молодости» водохранилища в воду поступает большое количество биогенов и органики из затопленных почв и разлагающейся растительности, что приводит к «вспышке» численности гидробионтов всех трофических уровней. Наблюдается так называемый «биопродукционный эффект подпора» [20]. Преобладающей группой зоопланктона Керженского отрога в первый год существования водохранилища были коловратки (97,3 и 77,4 % от суммарной численности и биомассы зоопланктона соответственно). Доминирующими видами коловраток являлись Е. dilatata и Сопос hilus hippocrepis (Shrank, 1803).

Через 20 лет, летом 2002 г., видовая структура зоопланктона Керженского отрога существенно изменилась. В результате сукцессии, затрагивающей гидробиоценозы всех участков водохранилища, произошло существенное сокращение видового богатства коловраток (преимущественно видов родов Brachionus и Trichocerca), а также увеличение числа видов ветвистоусых и веслоногих рачков. За исследуемый период наблюдались значительные изменения в соотношении численностей и биомасс основных систематических групп зоопланктона. Наряду с существенным сокращением доли коловраток, наблюдалось увеличение доли рачкового планктона в общей численности и, особенно, биомассе. Численность ветвистоусых и веслоногих ракообразных увеличилась до 26,5 и 68,9 %; биомасса — до 50,5 и 48,9 % соответственно. В результате заметно возросла средняя индивидуальная масса зоопланктеров.

Одновременно с изменением количественных характеристик основных систематических групп в Керженском отроге Чебоксарского водохранилища произошла и смена доминирующих видов зоопланктона. Летом 2002 г. это положение заняли Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848), Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) и др.

Таким образом, анализ динамики видовой структуры зоопланктоценоза Керже-нецкого отрога Чебоксарского водохранилища позволил выявить существенную трансформацию видовой структуры зоопланктона устья р. Керженец в процессе лимногенеза, продолжающегося до настоящего времени.

Выводы. Керженец и его притоки в отдельные периоды исследований являлись чистыми лесными водотоками с характерным для них сравнительно бедным видовым составом и низкими количественными показателями развития зоопланктона. Список идентифицированных видов включал, кроме истинно планктонных, представителей зоопланктона, характерных для заболоченных районов и придонных горизонтов воды, а также зарослей макрофитов. Значительных изменений показателей количественного развития зоопланктона реки за период исследований не выявлено. Наблюдалось и существенное сокращение численности или выпадение из планктона ряда видов коловраток, отмеченных С. Д. Муравейским [14]. Некоторые виды коловраток, например представители рода Euchlanis, продолжают доминировать в настоящее время на большем протяжении реки. Летом 2008 г. отмечено увеличение доли ветвистоусых и веслоногих ракообразных (преимущественно форм, характерных для придонных горизон- тов воды и зарослей макрофитов) в общих показателях численности и биомассы зоопланктона по сравнению с результатами исследований предыдущих лет. Зоопланктон Керженецкого отрога Чебоксарского водо хранилища претерпел существенные изменения видовой структуры на фоне значительного роста количественных показателей развития в процессе протекающего лимно-генеза.