Адаптивная стратегия жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в высотном градиенте Баргузинского хребта (Северное Прибайкалье)

Экология служит фундаментом для решения многих актуальных проблем современности, например, таких как выявление механизмов адаптации организмов к среде. Перед экологами поставлены задачи выявления адаптивных возможностей организмов и раскрытие механизмов адаптации в меняющихся условиях окружающей среды. Решение этих вопросов включает в себя и исследование адаптивной стратегии популяций. Особую важность приобретают вопросы, связанные с приспособлением организмов к крайним условиям среды – сухости или влажности, холоду или жаре, и т.д. [1].

Представители семейства жужелиц составляют значительную долю в общем разнообразии фауны Баргузинского хребта и являются удобной группой, проясняющей процессы приспособления организмов к среде [1, 2]. Значительный полевой материал (собрано порядка 150 тыс. особей жужелиц), отобранный ловушечным способом на стационарном высотном трансекте Баргузинского хребта, позволил нам расширить понимание вопросов, связанных с адаптацией насекомых к горным условиям Северного Прибайкалья. Прибайкальем называется территория, непосредственно прилегающая к озеру Байкал. Прибрежная дуга Баргузинского хребта вытянута на 280 км и служит северо-восточным бортом Байкальской впадины. Размещение хребта в центре Азиатского материка и горный рельеф способствовали формированию здесь резко-континентального климата с чертами морского [3]. Высота над уровнем моря и удаленность от Байкала весьма существенно влияют на метеоусловия отделов высотного ряда. Отмечается

четко выраженная закономерность – увеличение выпадения атмосферных осадков и снижения температурных показателей с ростом высоты [2, 4, 5].

Популяционными исследованиями жужелиц был охвачен высотно-поясной ряд западного ската Баргузинского хребта (1988-2012 гг.). За период исследования выявлено 138 видов жужелиц. Небогатый видовой состав определен горно-таежным характером ландшафтов и континентальностью климата. Кроме того, гигантская площадь водной поверхности оз. Байкал (31,47 тыс. км²) служит фаунистическим барьером для распространения большого числа видов как восточно-, так и западно-палеарктического распространения [6]. Особенностью видового состав жужелиц Баргузинского хребта является супердоминантность как результат недостатка видов, и нарастающее обеднение с увеличением высотного градиента. Для каждого растительного пояса характерен зональный природный фон. Доминирующие позиции занимают лесная, горно-лесная и высокогорно-лесная экологические группы. Представленность географических групп на трансекте неоднородна – при движении от побережья к гольцовому поясу доля участия видов с узкими ареалами усиливается, а с широкими – уменьшается [7].

В предлагаемой работе сделана попытка на примере сообщества жужелиц Баргузинского хребта прояснить процессы и обозначить пути адаптации насекомых к горным условиям Северного Прибайкалья. Мы использовали понятия пассивного и активного путей адаптации, предложенные Ю.И. Черновым [8]. Пассивный путь адаптации подразумевает снижение интенсивности жизнедеятельности с замедлением метаболических процессов, способствующих экономному расходованию энергетических резервов. Активный путь предполагает приспособление к факторам среды менее экономным энергетическим способом. Основные компоненты пассивного пути адаптации жужелиц включают следующее.

• 1)    Зимнюю диапаузу, в период которой животные впадают в спячку, что позволяет избежать контакта с низкими зимними температурами и пережить действие неблагоприятных факторов.

• 2)    Меланизм. Большинство жужелиц Баргузин-ского хребта – черного или коричневого цвета, который выполняет как защитную, так и термическую функцию. Темный цвет покровов пойкило-термных насекомых способствует регуляции температуры – нагреву тела солнечными лучами.

• 3)    Металлический блеск. В условиях повышенной солнечной радиации на больших высотах у некоторых видов жужелиц поверхность тела сильно рефлексирует, защищая их, таким образом, от интенсивного ультрафиолетового излучения [9]. По нашим наблюдениям, у эврибионта и эндемика Баргузинского хребта – Carabus odoratus barguzinicus Shil ., обитающего в подгольцовом и гольцовом высотных поясах растительности, цве-томорфа отличается сильным синим металлическим блеском. В горно-лесном поясе и на побережье Байкала цветоморфа этого вида имеет неяркий зеленовато-желтый или розовато-желтый блеск.

• 4)    Варьирование морфометрических признаков: длины и ширины надкрылий, длины и ширины пе-реднеспинки, длины головы. Размер тела, связанный с большим количеством экологических и физиологических факторов приводит к формированию у популяций некоторых морфологических различий. Обеспечивая связь генотипа с окружающей средой, размер тела – важный адаптационный признак к горным условиям [10]. Так, нами обнаружены факты изменчивости размеров в морфометрической структуре популяций C. odoratus в разных отделах высотного трансекта Баргузинско-го хребта [11].

• 5)    Замедленное многолетнее развитие, выражающееся в растянутости жизненного цикла на 2-3 года. Известно, что даже при самых благоприятных условиях жизненный цикл жужелиц длится как минимум 1-1,5 месяца. Недостаток времени для развития насекомого от яйца до имаго, которое в зарубежной литературе называют «time constraint» компенсируется возрастанием продолжительности его жизни. Виды, размножающиеся более одного года, в литературе называются ре-цикликами [7]. В Северном Прибайкалье этот элемент адаптации характерен для всех видов родов Carabus, Calathus, Curtonotus, Pterostichus (кроме Pterostichus montanus Motsch.), для видов Amara brunnea Gyll. ; Amara quenseli Schoenh., Harpalus аffinis Schrank., Nebria rufescens Ström. При таком способе развития зимуют одновременно с личинками разных возрастов и имаго, как уже размножавшиеся, так и не достигшие половой зрелости [12].

• 6)    Пассивность отрождающегося молодого поколения. В ловушечных сборах практически отсутствуют личинки и ювенильные особи, вероятно из-за низких температур воздуха они редко выходят

на поверхность [7], малоактивны, остаются на зимовку в куколочных колыбельках [12].

Возможен и иной, активный путь адаптации , для которого характерно следующее.

• 1)    Ускоренное развитие: одногодичный жизненный цикл, при котором виды успевают завершить свое развитие за один короткий летний период. Однолетняя генерация описана нами у Pt. montanus, Loricera pilicornis Fabr., Asaphidion pallipes Duft., Amara nitida Sturm., Amara ovata Fabr., Amara similata Gyll., Poecilus fortipes Chaud., Harpalus latus L. Одногодичные виды, имеющие непрерывный репродуктивный период, являются моноцикликами.

• 2)    Четкая локализация жизненного цикла в сезоне. Сезонность жизненного цикла определяется периодом размножения и зимующей стадией онтогенеза. Раннелетние виды, размножаясь в начале вегетационного периода (первая половина лета) зимуют в имагинальной стадии. Среднелетние – в середине лета, на зимовку уходят неполовозрелые жуки новой генерации. У позднелетних видов размножение жуков новой генерации, отрождающих-ся из зимовавших личинок, сдвигается на следующий год. Нами выделены раннелетние виды – Pt. montanus, Pt. eximius, Loricera pilicornis, Asaphidion pallipes, Am. nitida, Am. ovata, Am. similata; Am. brunnea; C. odoratus ; среднелетние – Poecilus fortipes, Harpalus latus, Pt. dilutipes, Pt. orientalis, Pt. adstrictus, Carabus arvensis F.-W., Calathus micropterus Duft., Curtonotus aulicus Panz., Carabus henningi F.-W., Carabus loschnikovi F.-W., Calathus еrratus Sahlb., Nebria rufescens ; и позднелетние виды – Curtonotus hyperboreus Dej., Am. quenseli , Pt. niger Schal. [7].

• 3)    Биотопический механизм, позволяющий виду использовать одни элементы среды и избегать другие, т.е. находить биотоп с подходящими сочетаниями условий, в соответствии с его экологическими требованиями.

• 4)    Адаптация видов к крайним (экстремальным) условиям – низким температурам и повышенной норме осадков, специфичным для Прибайкалья. Сезонная активность, обусловленная поиском половых партнеров, проявляется с приходом положительных температур сразу после схода снежного покрова. Откладка яиц и личиночное развитие приурочены к моменту, когда температуры воздуха верхних слоев почвы достигают максимальных значений. Уход в диапаузу совпадает с наступлением заморозков на почве. Избыточные зимние атмосферные осадки, в период диапаузы, играют положительную роль, а летние – отрицательную [7].

• 5)    Регуляторный механизм динамики численности. Изменение численности имеет волновую природу. Любой популяции насекомых свойственен уровень стабильной численности, поддерживаемый регуляторными механизмами различного типа (корм, враги, коэффициент роста, демографический состав, и т.д.) [13]. Формирование механизма регуляции уровня численности связано с эволюцией

вида, преадаптацией к определенным условиям среды [14].

• 6)    Жизненная форма, отображающая отношение вида к среде – форма тела, способ добывания пищи, тип перемещения, отношение к субстрату и т.д. [15]. Тело жужелиц удлиненное, склеротизиро-ванное. Покровы блестящие, почти голые, за исключением немногих чувствительных щетинок [16]. Господствующими жизненными формами на Баргузинском хребте выступают экологически пластичные стратобионты (жители подстилки) и эпигеобионты (обитатели поверхности почвы). В высокогорье эпигеобионты (54,8%) преобладают над стратобионтами (26,4%) среди других форм. В горно-лесном поясе картина обратная – 62,8% и 25,5%, соответственно. Высока на хребте концентрация хищных форм. В высокогорье, в отличие от фитофагов, зоофаги составляет 69,9%, в горнолесном поясе – 79,5%, на побережье – 55,2%.

Вывод: на наш взгляд, энергетически экономный пассивный путь адаптации жужелиц к высотному градиенту Баргузинского хребта способствует большей устойчивости организма к крайним условиям среды и является для него более эффективным, нежели энергетически затратный активный путь адаптации.