Адаптивные особенности в онтогенезе заразихи Orobanche cumana Wallr. на подсолнечнике

Введение. На протяжении последних 6-7 лет распространение высоковирулентной заразихи ( Orobanche cumana Wallr.) на полях подсолнечника в Ростовской области стало катастрофическим. Поражается как весь отечественный сортимент подсолнечника, так и лучшие зарубежные гибриды. Выявленные там расы паразита F, G, H обнаружены и в Волгоградской области, и в Ставропольском крае. Они появились уже и в некоторых северных районах Краснодарского края.

O. cumana является злостным облигатным паразитом подсолнечника, относится к высшим цветковым растениям и способна уничтожить весь урожай. Селекция на устойчивость к заразихе на протяжении всей истории возделывания подсолнечника проводится постоянно. Благодаря возделыванию устойчивых сортов и гибридов, проблем с заразихой на подсолнечнике в России долгое время не возникало – примерно с середины 80-х до конца 90-х годов. Однако интенсификация возделывания подсолнечника как высокодоходной культуры, привела к появлению и быстрому распространению новых вирулентных рас паразита. Вместе с тем, в настоящее время после длительного отсутствия проблемы ощущается недостаток современной отечественной научной и популярной информации об этом паразите подсолнечника, изменчивости его физиологических и морфологических характеристик.

Цель работы – описание некоторых особенностей онтогенеза O. cumana, обнаруженных у ряда особей из наиболее вирулентных популяций Ростовской области.

Материалы и методы . Обследованы посевы подсолнечника в Белокалитвин-ском, Егорлыкском, Константиновском и Тацинском районах Ростовской области, где распространены наиболее вирулентные биотипы O. cumana. Собрана коллекция растений заразихи, различающихся по морфотипу. Семена паразита были собраны и использованы для создания инфекционного фона в открытом грунте, на участке центральной экспериментальной базы ВНИИМК. На этом участке наблюдения за развитием растений заразихи проводились в 2009-2011 гг. на протяжении всего периода вегетации подсолнечника с выкапыванием растений хозяина и паразита и отмыванием корней. Ранние фазы развития растений заразихи (формирование клубенька и другие) на корнях подсолнечника наблюдали с использованием стереоскопического микроскопа. Для этого выращивали и заражали растения подсолнечника в тепличных условиях в цветочных ящиках, заполненных смесью почвы, песка и семян заразихи. Корни 30-дневных растений отмывали водой и наблюдали под микроскопом начальные стадии развития клубеньков.

Результаты и обсуждение. В норме у O. cumana известны два типа развития побега. Первый – формирующийся эндогенным путём – закладкой меристематических инициалей в клубеньке (рис. 1 а).

Рисунок 1 a, б – Два типа формирования апекса побега (ап) в клубеньке (к) O. сumana: а – эндогенный, б – экзогенный; сз – семя заразихи, кп – корень подсолнечника

Этот путь развития считается основным результатом эволюции паразитизма в семействе Orobanchaceae . У большей части проростков O. cumana наблюдается второй тип – экзогенный путь развития стебля, когда эпикотилярная зона редуцированного зародыша, выполнив гау-сториальную функцию в эндосперме, не отмирает, а развивается в апекс побега (рис. 1 б). Из неё в дальнейшем вырастает одиночный стебель. Экзогенное формирование апекса побега обусловлено адаптацией к паразитизму на однолетних (главным образом, культурных) растениях-хозяевах, требующей существенного сокращения времени развития плодущих побегов [1]. Наши данные показывают, что в изученных популяциях заразихи наблюдается довольно высокая частота одновременного развития побегов, формирующихся разными путями (рис. 2 а, б, в).

Этому, по-видимому, способствуют снятие доминирования одного побега и закладка множественных меристематических инициалей в клубеньке.

Рисунок 2 а, б, в – Одновременное развитие двух апексов побегов: эндогенного и экзогенного (обозначен стрелкой) в клубеньке O. сumana

В популяциях O. cumana из Ростовской области часто обнаруживаются особи с закладкой в клубеньке множественных эндогенных меристематических зон и формированием из них апексов адвентивных побегов (рис. 3 а, б, в, г). Высока частота встречаемости форм с неполным доминированием одного стебля (рис. 4 a, б, в, г), когда из одного клубенька вырастает не один побег, а два и более.

Рисунок 3 а, б, в, г – Множественные апексы адвентивных побегов, развивающиеся из одного клубенька O. сumana

При этом обнаруживаются формы как с резко выраженным отставанием в росте второго побега (рис. 4 а, б, в, г), так и с одновременным равноправным развитием обоих (рис. 4 д).

Рисунок 4 – Неполное доминирование одного апекса побега над другим (а, б, в, г) и одновременное равноправное развитие (д) двух побегов из одного клубенька (к) O. сumana

Ранее нами уже была показана способность O. cumana из изученных популяций формировать множественные адвентивные побеги (рис. 5 a, б) [2]. Хотя известно, что O. cumana , паразитирующая на подсолнечнике в Европе, характеризуется очень малым потенциалом для размножения побегов из тканей клубенька [3]. Как отмечали Э.С. Терёхин и С.И. Чубаров [3], возможное вегетативное размножение этого вида на подсолнечнике ограничено формированием 1-3 побегов из клубенька. Клубенёк при этом трансформируется в основание главного стебля или стеблей с венчиком рудиментарных корней. В целом же, O. cumana свойственна одностебельная форма, с полным доминированием одного побега.

Рисунок 5 а, б – Множественные адвентивные побеги O. сumana

Наличие в современных популяциях O. cumana часто встречающихся переходных форм с частичным доминированием одного побега над другим мы расцениваем как доказательство постепенного эволюционного прогресса у O. cumana в переходе от полного доминирования одного стебля к равноправному развитию двух или нескольких побегов одновременно. В этом мы видим один из путей усиления репродуктивной функции этого растения-паразита в ходе эволюции на подсолнечнике.

Обнаружено, что клубенёк O. cumana способен формировать новые побеги после окончания вегетации выросших из него одного или нескольких стеблей, и высыпания созревших семян (рис. 6). Это любопытное явление свидетельствует о том, что клубенёк, кроме запасающей функции, может обеспечивать и поддержание семенной репродукции в сопряжении с периодом вегетации корня хозяина. Этот факт может свидетельствовать также, что клубенёк O. cumana был в прошлом многолетней структурой, и подтверждает, что предки её паразитировали когда-то на многолетних видах растений.

Рисунок 6 – Развитие новых стеблей (чёрные стрелки) из клубенька (красная стрелка) после созревания семян и окончания вегетации двух выросших из него побегов

Вегетативное размножение у O. cuma-na на подсолнечнике в европейских странах – это редуцированная форма многолетнего гаусториально-корневого типа [3]. Этот тип состоит в том, что рудиментарные корни клубенька, оказываясь в контакте с корнями подсолнечника, проникают в них (рис. 7 a, б, в), образуя вторичные гаустории. В области проникновения формируется новый клубенёк, из которого развивается новый побег.

Рисунок 7 а, б, в – Обычная функция рудиментных корней (стрелки) клубенька O. сumana. Они вступают в контакт с корнями подсолнечника, проникают в них, формируя гаустории и новые клубеньки

Обнаружено, что апексы рудиментарных корней O. cumana могут развиваться сразу в адвентивные побеги, минуя стадии вторичного проникновения в корень подсолнечника, развития нового гаустория и клубенька (рис. 8 а, б, в, г). Этот факт свидетельствует о существенном сокращении в онтогенезе паразита времени образования дополнительных плодоносящих побегов. В конечном итоге это свидетельствует об ускорении дополнительной семенной репродукции от одной особи заразихи и, в целом, об увеличении потенциала репродуктивной функции. Насколько нам известно, для O. cumana на подсолнечнике подобное явление не описано в литературе.

Рисунок 8 а, б, в, г – Апекс рудиментарного корня клубенька O. сumana развивается сразу в побег (стрелки), минуя стадии проникновения в корень подсолнечника, развития гаустория и формирования нового клубенька

Оно описано Э.С. Терёхиным и С.И. Чубаровым [3] для O. cernua Loefl ., паразитирующей на табаке в Индии.

Известно, что O. cumana вид-полифаг и ему свойственны резкие различия морфологических признаков при развитии на разных видах растений-хозяев [4]. Чётко выраженная лабильность морфологических признаков у видов-полифагов отражает их способность к освоению новых, часто систематически весьма разнородных видов растений-хозяев [5]. Наши наблюдения показали, что в настоящее время разнообразие морфологических признаков у этого вида наблюдается даже на одном и том же хозяине – подсолнечнике. Так, в изученных популяциях O. cumana ярко выражен полиморфизм соцветий. В издании «Флора СССР» 1958 г. указано, что колосовидное соцветие O. cumana на подсолнечнике обычно рыхлое с далеко расставленными нижними цветками, равное остальной части стебля или длиннее её [6]. Мы наблюдали соцветия как с рыхло расставленными (см. рис. 9 a, б), так и с плотно расположенными цветками (рис. 10 а, б, в, г).

Рисунок 9 а, б – Типичные побеги O. сumana, имеющие рыхлое соцветие с широко расставленными цветками и лишённой их нижней частью стебля

Рисунок 10 а, б, в, г – Соцветия O. сumana с близко расположенными цветками

Причём, такое разнообразие часто встречалось на одном и том же растении-хозяине. Кроме того, довольно часто встречалось, описанное нами ранее [2] явление, когда цветки располагаются на всём стебле и даже ниже уровня почвы (рис. 11 a, б, в).

Рисунок 11 – Соцветия O. сumana с цветками, располагающимися по всему стеблю: а, б – на всей надземной части; в – ниже уровня почвы (белые стрелки указывают цветки, скрытые в почве)

Рисунок 12 а, б – Множественные адвентивные побеги O. сumana из одного клубенька (красная стрелка): а – два самых слабых побега зацвели под землёй (чёрная стрелка); б – самое слабое соцветие отцвело, будучи скрытым в почве, и сформировало плоды

Хотя обычно у вида O. cumana нижняя треть стебля лишена их (рис. 9 a, б). Обнаружено, что цветки, располагающиеся на участке стебля, прикрытом почвой, также способны к образованию плодов и семян (рис. 12 a, б). Способность к цветению и созреванию плодов под поверхностью почвы, по-видимому, сформировалась, под воз- действием глубокой вспашки почвы, когда с оборотом пласта семена паразита погружаются на глубину 40 см. С такой глубины выйти на поверхность почвы могут не все цветоносы заразихи. Естественно, что в условиях постоянного истребления выживаемость будет выше у биотипов паразита, которые за короткий промежуток

ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ.

Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып.1 (150), 2012

времени успевают создать любым путём более многочисленное потомство, то есть обладают высоким потенциалом репродуктивной функции. Показанные особенности онтогенеза свидетельствуют о широких возможностях в увеличении семенной продуктивности у этого растения-паразита.

Выводы . Таким образом, на современном этапе эволюционного развития клубенька O. cumana в нём обнаружены изменения, способствующие сокращению сроков развития вторичных плодущих побегов и увеличению семенной продуктивности в целом. Поддержание высокого уровня семенной продуктивности может происходить за счёт закладки множественных меристематических зон в клубеньке и одновременного развития из них нескольких адвентивных побегов. К увеличению семенной продуктивности ведёт также сохранение жизнеспособности клубенька и формирование в нём новых апексов побегов уже после созревания семян на одном или нескольких стеблях, выросших из него и закончивших вегетацию. Этот процесс формирования новых стеблей из одного клубенька может продолжаться на протяжении всего периода вегетации растения-хозяина. К ускорению формирования вторичных плодущих побегов ведёт и развитие апексов рудиментарных корней непосредственно в адвентивный побег.

Наблюдается полиморфизм соцветий по количеству закладывающихся цветков и их распределению по всему стеблю, даже ниже уровня почвы. Выявлена способность к цветению скрытых в почве цветков и формированию в них семян. Это свидетельствует о развитой способности к самоопылению. Всё вместе способствует увеличению семенной продуктивности индивида. В целом, показанные особенности в развитии O. cumana свидетельствуют о широкой адаптационной изменчивости паразита, способствующей сохранению и увеличению семенной продуктивности в быстро меняющихся условиях среды обитания.