Адаптивные защитные механизмы при нырянии у мужчин и женщин

T.A. Zemlyanukhina1, , M.A. Karpova1, , A.D. Vankova1, , T.I. Baranova1, , E.Yu. Fedorova2, , A.N. Nalobina2, , 1 Saint Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia

Введение. Знание естественных механизмов защиты от экстремальных факторов окружающей среды является ключом к управлению организмом человека. Например, у вторичноводных амниот важнейшей универсальной формой адаптации к нырянию является нырятельный рефлекс, сопровождающийся рефлексами апноэ, брадикардии, периферической вазоконстрикции и избирательного перераспределения кровотока. Кровоснабжение прекращается к органам, способным выдержать временную гипоксию, и перераспределяется в мозг и сердце [1, 2, 9, 12, 27].

Человек демонстрирует реакцию подобно ныряющим млекопитающим. В настоящее время установлен факт увеличения притока крови в легкие при нырянии. Это происходит из-за уменьшения объема воздуха в легких и, как следствие, увеличения гипербарического фактора, воздействующего на организм при погружении. Предполагается, что усиление притока крови в сосуды легких оказывает защитное действие и способствует максимальной реализации нырятельного рефлекса объема грудной клетки. Недавно мы сообщили о расширении легочных сосудов при имитации нырятельного рефлекса с латентным периодом 2–4 с, что свидетельствует о том, что вегетативная нервная система (ВНС) действовала раньше гипербарического фактора [4]. Однако показатели, характерные для рефлекторного расширения легочных сосудов, имели боль- шой разброс. Мы решили проверить, может ли половой фактор влиять на механизмы нырятельной реакции.

Половые особенности адаптации организма к экстремальным факторам внешней среды в настоящее время остаются недостаточно изученными. Изучение ныряльщиков разных этнических групп, связанных с добычей жемчуга или продуктов питания, позволяет сделать важное наблюдение: большинство дайверов – женщины [8]. Но связано ли это с традициями, культурой или физиологическими особенностями мужчин и женщин, предпочитающих дайвинг, еще неизвестно, в связи с чем мы поставили перед собой цель изучить адаптивные сердечно-сосудистые реакции при имитации нырятельного рефлекса и их отличие у мужчин и женщин.

Материалы и методы. Набор испытуемых и сбор данных. В исследование были включены 99 здоровых добровольцев (49 женщин и 50 мужчин) без специальной физической подготовки. Все испытуемые (студенты Санкт-Петербургского государственного университета, Россия) были проинформированы о целях, задачах и методах исследования и дали свое добровольное согласие, подписав форму информированного согласия. Все испытуемые участвовали в исследовании добровольно и не получили прямой выгоды от исследования (финансового вознаграждения). Информация об общих результатах исследования или личные данные предоставлялись заинтересованным лицам. На момент эксперимента ни один из добровольцев не страдал атеросклерозом или диабетом и не принимал никаких лекарств. Испытуемых попросили отказаться от курения или употреблять кофе как минимум за два часа до исследования. Краткий перечень характеристик групп представлен в табл. 1. Исследование одобрено Комитетом по этике исследований на людях СПбГУ (№ 40 от 07.03.2012).

Экспериментальная модель нырятельного рефлекса у человека. Активацию нырятельного рефлекса осуществляли погружением лица в холодную воду в лабораторных условиях. Как известно [17], оптимальным для проявления нырятельного рефлекса является градиент температуры между воздухом и водой в 10 °С, в наших экспериментах температура воды составляла 13,9 ± 2,5 °С, а температура воздуха – 20,1 ± 3,4 °С. Перед началом эксперимента все испытуемые находились в лаборатории не менее 30–40 мин и адаптировались к местной температуре. Процедуру проводили на испытуемом, который лежал в положении лицом вниз на кушетке с руками вдоль тела [15]. В ходе экспериментальной процедуры все испытуемые держали руки на линии сердца, не меняли этого положения. Было выполнено три погружения лица на нормальном выдохе в холодную воду. Продолжительность первого погружения ограничивалась ощущением первого дискомфорта. Первое погружение считалось ориентировочным. Второе и третье погружения осуществляли на максимальной задержке. Пауза между погружениями составляла 2–3 мин.

Измерения физиологических параметров. Перед экспериментальной процедурой записывали электрокардиограмму (ЭКГ) для диагностики наличия отклонений. В течение всего эксперимента (отдых, имитация нырятельного рефлекса и восстановление) постоянно регистрировали ЭКГ, артериальное давление (АД) и центральный кровоток. Реограмму регистрировали методом комплексной реографии тела по Тищенко (импедансно-кардиографический метод оценки общего системного кровотока Тищенко) [5] с использованием РГПА-6/12 «Реан-Поли» (Медиком-МТД, Россия). Кровоток в конечностях – в указательном пальце левой руки – регистрировали с помощью фо-топлетизмограммы (ФПГ). Реограмму легочной артерии регистрировали импедансным методом исследования кровотока в правой легочной артерии (ПАЛКО) [3, 21, 23]. При этом использовали физиологические параметры: дикротический индекс (ДКИ, %; отражает сосудистый тонус резистентных сосудов системы легочной артерии) и диастолический индекс (ДСИ, %; отражает соотношение венозного оттока и артериального кровоснабжения). Для оценки кровотока в конечностях использовали показатели: амплитуду пульсовой волны (PWA, пм) и время распространения пульсовой волны (PTT, мс). Показатели рассчитывались на основании записей фото-плетизмограммы с помощью программы Rean-Poly (версия Elite). Ранее сообщалось, что PWA косвенно отражает сосудистую перфузию дистальной фаланги кисти и существенно зависит от симпатических влияний вегетативной нервной системы [6]. Частоту сердечных сокращений (ЧСС), систолическое и диастолическое АД регистрировали осцилло-скопическим методом (AND UA-797, Япония). Артериальное давление регистрировали также непрерывно для определения латентного периода изменения АД посредством прибора Finometer (FMS, Нидерланды). Напряжение кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе после задержки дыхания во время погружения регистрировали с помощью микропроцессорного анализатора (МФ01, НПЦ «Экология и здоровье» – ЦЭЗ, Россия).

Статистический анализ. Статистический анализ проводился с использованием статистического пакета для Windows 7 (MS Excel 2010, Origin Pro 2015 версия b9.2). Для оценки значимости различий в выборках с нормальным распределением рассчитывали Т-критерий. Значения P < 0,05 считались статистически значимыми.

Результаты. Задача исследования состояла в изучении врожденного нырятельного рефлекса у человека без адаптации к нырянию. Согласно протоколу исследований, все испытуемые не имели специальной физической подготовки и никогда не занимались фридайвингом. В соответствии с инструкциями испытуемые не подвергались гипервентиляции перед погружением лица. Средние значения в группах женщин и мужчин составили: масса тела, кг – 58,6 ± 8,5 и 73,4 ± 10,7; длина тела, см – 165,7 ± 6,2 и 178,9 ± 6,2; ИМТ – 21,4 ± 3,1 и 22,8 ± 2,5; возраст, лет – 21,9 ± 2,9 и 24,2 ± 4,7.

Средняя продолжительность апноэ при имитации нырятельного рефлекса в основной группе составила 34,5 ± 13,3 с. У всех испытуемых альвеолярное РСО 2 было достоверно снижено, а альвеолярное РСО 2 достоверно повышено в выдыхаемом воздухе после задержки дыхания с погружением лица в воду по сравнению с контрольным уровнем (Р < 0,05). Парциальное давление в окружающем воздухе было следующее: РО 2 = 159,0, РСО 2 = = 0,28 мм рт. ст., до апноэ при обычном дыхании парциальное давление в выдыхаемом воздухе – РО 2 = 123,0 ± 6,4 мм рт. ст., РСО 2 = = 39,1 ± 7,1 мм рт. ст., в конце имитации нырятельного рефлекса – РО 2 = 95,1 ± 7,1* мм рт. ст., PCO 2 = 48,9 ± 6,5* мм рт. ст.

Показатели системного кровообращения при осуществлении водолазной реакции. Анализ показателей работоспособности сердца в состоянии покоя не выявил различий между мужчинами и женщинами по частоте сердечных сокращений (ЧСС, уд./мин), но были выявлены статистически значимые различия по показателю ударного объема (УО, мл) и минутного объема сердца (МОК, л). У мужчин МОК и УO были значительно выше, чем у женщин. При имитации нырятельного рефлекса ЧСС статистически достоверно снижалась как у мужчин, так и у женщин. Статистических различий между мужчинами и женщинами обнаружено не было. УО в обеих группах меняется незначительно. МОК при имитации нырятельного рефлекса снижается в обеих группах, но у мужчин этот показатель остается статистически значимо выше, чем у женщин (табл. 1).

Изменения сосудистых реакций при имитации ныряния. Отмечено (табл. 1), что в состоянии покоя, при моделировании погружений и в период восстановления показатель периферического кровоснабжения (PWA) у женщин ниже, чем у мужчин. PРТ у женщин было статистически достоверно ниже, чем у мужчин в состоянии покоя и в период восстановлении, при имитации нырятельного рефлекса различий обнаружено не было. Статистически значимое повышение систолического и диастолического артериального давления обнаружено в обеих группах при имитации нырятельного рефлекса. САД было достоверно выше у мужчин до, во время и после имитации нырятельного рефлекса. По показателю ДАД различий между мужчинами и женщинами не обнаружено.

Показатели легочного кровотока при реализации нырятельной реакции. Статистически значимые различия между мужчинами и женщинами были обнаружены по обоим параметрам – DCI и DSI. У женщин этот показатель ниже. При этом наибольший уровень различий наблюдается при имитации ныряния. Это связано с тем, что у женщин при имитации ныряния индекс DCI существенно снижается, а у мужчин снижение этого индекса незначительно (табл. 2, рис. 1, 2).

re о 10 re 1- re 0 0 io o, и о 0 и ф о ь ге 0 X го i? ге S 3 CD "О о О 5 и “ Е о я “ « о- °-а 5 0 s73 T 0 X ч= C u (ft a x 0 m w 0 c	в § o' S	Н к g У 0 О § § «У	-н , 1—1	in ,___                 н -и 1      ' oJ 2      с	Й й g 3 о S § 5 И g£	-н : ос * ©o' 40	И -н :	|Н Й oga 3     » И —    v 0    V I ЭК ^ !П О   О Пн- ГО Р-1     5           , 0 & Ч £  « р й £ § ° g        8 о „ V н S v g g g а ч у а а g « gt? s s н a a- < S a о । v     a о a Pl .. а ъ" ° v 3 «Sag S । M Sogg .is” к й          re 0 c «ss S & 8 н .4.0 .й ^||s ^.^a ^ ^ S н nJ о ^ к 0 ^ о   П О тз ^Й8а ^-| s о V и 42 § й «Ос,,  а  u Я °"? S 2 П ^ g а : 5        “ >-i4G S v а * ° I & а Ви ° * 2 « I 1 S Р ^ ®  | S § Я v = £ Й о ^ § Ж1 “ va§ Г4& 8JO ® w      й        re v ай 4 иС, «       ъ ^° Й § 4          V ° a       S Н 0 S к ‘-. nJ ^ q К д ю Э   Щ Я и о „ ₽    П          > ID 1 И М О     0 0 о п ^ и    2 — 0 s< О ге эк        О w О     О    Н Н V р4 Д- g PQ      ГО к Pl, ? О 0           1 г-1 ' я й к S       > i 0 Ъ11 И  Hi.
					9 5 W В 3 1 &а е	Ch -н § 40^ ° ОО	°\ “И 8 ОО
		В § ™.э 1 aS 3 § 3 g к ® «	сч -н ос	о
					ЕВ- 0 в 0 3 9 о 42	-н Ch 40	-н °\ ОС' 40
		Й К g В S	-н М3
				2 с	. S & =в Й Й g 3 8 g § =| о « Я s m g s	ОС Ж : 1—1	°\K ОО W
					Л S Ч   С ■  д § ОД.2 ' я я я g j Ё aS 3 а^°1	1—1	is ID * СП i—i
	a И Ц o' О я	Н К 2 У 0 ? 8 § 8 и g£	Ch -н : Их * ос' чо	1—1               - 1 : О • Ох ю
					м - ~ С d Й Й > 4 * а 2 -	и -н ОО ос 1—1	•D 1—1
		В § Мо ге £ - S ’Й sane к ® «	и -н § 4Оп0 си 40	С 1—1 ’ 1 о
				-н 8 мэ мз	ге к к н Я ? о 0 8 13 S и g^	-н ^ СЧ re id •X 1—Г Ch 1—1	-н о S * СП ^* С-1
		S О	-н Ch СП	-Н         £ я" ;
					' я Я Я й 2 Ё aS 3 !.| tQ.i q К ж Я	* 04    о 1—1	-н ^ тг 4П о> о ОО гн" ° CS 1—1
					3 3 я 2 _ 1 К > 3 о о 42	-н ОС' ’7Г	-н 22 сс * И ^ * Ch ^ * cq
	Я 1 J o' о к s S и И О 2	Й я g 8 й g ° и Я « Вй	о ^ : с 1 и •г Г	с Г'        L Ох * Ю
				с-	? а « о и > 8 § 3 sngS	о -Н : О\	-Н * СС w $§Л 1—1 »
		1 § spi g S S я S 3 a g К ® И	п 1—1 ° I ОО Ch	мз •—1 *      к
					q я я « з s з а е Q	<4 -н 8 О\ ° И	СП S* -Ц о С* о
		4 hi к а	о -н •г Г	2     С -н * о * ОО
					ч 3 я S _ i Ь U п й Й > S	И -н	2: ° * «о * 1—1
			S и ^ g е и ^ aS	‘ o' 22s	я 5 42 Н 0 ге с го ге К	S и я-g Е и ^aS	S о 22S

Таблица 2

Table 2

Половые различия показателей кровотока до, во время и после имитации нырятельного рефлекса

Sex-specific differences in the blood flow parameters before, during, and after face immersion

Показатели Parameter	ДСИ, % / DSI, %			ДКИ, % / DCI, %
	Исходный уровень Control level	Имитация ныряния Diving simulation	Восст а новление Recovery	Исходный уровень Control level	И м итация ныряния Diving simulation	Восстановление Recovery
Женщины Female (n = 49)	55,3 ± 0,8	50,5 ± 1,1 °°°	55,8 ± 0,7	52,9 ± 0,8	4 7,3 ± 1 °°°	51,0 ± 0,7 ..
Мужчины Male (n = 50)	58,0 ± 0,8	56,32 ± 1,2 ***	58,8 ± 0,8	55,3 ± 0,8	54,1 ± 1,2 ***	53,9 ± 0,8

Примечание. ДСИ – диастолический индекс; ДКИ – дикротический индекс бассейна правой легочной артерии.

Note. DSI – diastolic index; DCI – dicrotic index of the right pulmonary artery.

Рис. 1. Разница дикротических и диастолических индексов (DSI и DCI, %) между мужчинами (М) и женщинами (Ж). CL – уровень контроля; DSm – погружение лица; Rec – восстановление после погружения (* – р < 0,05 – ДС Ф – ДС М)

Fig. 1. Difference in dicrotic and diastolic indices (DSI and DCI, %) between males (M) and females (F). CL – control level; DSm – face immersion; Rec – recovery after diving (* – p < 0.05 – DS F – DS M)

Рис. 2. Пример динамики дикротического индекса (DCI) во время имитации ныряния у мужчины и женщины. Стрелка вниз указывает на начало погружения, стрелка вверх указывает на окончание погружения Fig. 2. An example of the dynamics of the dicrotic index (DCI) during face immersion in a man and a woman. The down arrow indicates the start of immersion; the up arrow indicates its end

Заключение. Нырятельный рефлекс человека можно вызвать, имитируя ныряние, т. е. погружая лицо в воду на задержанном дыхании [17]. При этом сигналы от холодовых и тактильных рецепторов кожи лица, ба-ро- и хеморецепторов системы кровообращения, механорецепторов системы дыхания поступают в дорзальное ядро блуждающего нерва, а затем по холинергическим волокнам к синоатриальному узлу сердца, вызывая брадикардию. При длительном апноэ на максимальной задержке дыхания могут усиливаться также адренергические влияния на сердце. Эффекторный ответ сердца на суммарное влияние на синоатриальный узел сердца холинергических и адренергических рефлекторных влияний зависит также от фонового состояния клеток синоатриального узла; это состояние, в свою очередь, зависит от различных нейропептидов, выделяемых кардиомиоцитами и эндотелиальной тканью сердца и влияющих на синоатриальный узел прямо или косвенно вместе с классическими нейромедиаторами.

Нами установлена высокая индивидуальная изменчивость приспособительных реакций нырятельной реакции, что можно объяснить текущим гормональным статусом организма испытуемых мужчин и женщин (в частности, половыми гормонами). Анализ сердечнососудистых реакций у мужчин и женщин выявил статистически значимо более высокие значения ударного и минутного объема сердца, систолического артериального давления у мужчин, что согласуется с данными других исследователей. Различия объясняются меньшим размером сердца, толщиной миокарда и, следовательно, более низкой функциональной способностью (УO и MOК) у женщин, чем у мужчин [7, 18, 19, 23, 26].

Наши исследования показывают, что систолическое артериальное давление действительно выше у мужчин, чем у женщин во всех состояниях: в покое, во время симуляции ныряния и в период восстановления, однако по диастолическому артериальному давлению различий не выявлено. Не выявлено различий и по показателю, отражающему тонус периферических сосудов – PWA, в то время как кровенаполнение периферических сосудов у мужчин выше. При реализации нырятельной реакции у всех испытуемых наблюдалось снижение PWA и PTT, свидетельствующее о рефлекторном сужении периферических сосудов, причем кровоток в этом состоянии у мужчин выше, что можно объяснить более высоким УО.

В настоящее время точно установлено, что при нырянии с задержкой дыхания увеличивается приток крови к легким [16], что является защитным механизмом, предотвращающим обжатие грудной клетки при нырянии. В наших предыдущих работах мы установили, что расширение легочных сосудов происходит рефлекторно [4]. Также было отмечено, что параметры DCI и DSI, которые характеризуют тонус легочных сосудов, имели большую среднюю групповую дисперсию во время реакции на ныряние, что позволяет предположить различную реакцию легочных сосудов испытуемых при формировании нырятельной реакции. В данном исследовании мы сравнили реакцию ныряния у мужчин и женщин и обнаружили, что у женщин рефлекторное расширение легочных сосудов во время реакции ныряния выражено лучше. Как это можно объяснить?

Легочные сосуды иннервируются вегетативными симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. По многочисленным наблюдениям, парасимпатическая активность у женщин выше, чем у мужчин, что объясняется модулирующим влиянием на вегетативную регуляцию женских половых гормонов. Было показано, что внутривенное или внутримозговое введение эстрогена повышает тонус блуждающего нерва и подавляет симпатическую эфферентную активность у самок и самцов крыс после овариэктомии [24, 25]. Есть данные, что эстрогены повышают плотность [10, 13, 20] и возбудимость афферентных окончаний блуждающего нерва в ядре одиночного пути (NTS) [22]. Эстроген также увеличивает выработку оксида азота, который, как известно, пресинаптически ингибирует высвобождение норадреналина [14]. Эти различия формируются половыми гормонами как на уровне ЦНС, так и на уровне периферических эффекторов [11]. Вероятно, при реализации нырятельной реакции у женщин эстрогены лимитируют адренергические воздействия и потенцируют холинергические, что способствует более выраженной рефлекторной дилатации легочных сосудов и наполнению их кровью.

Выявленное при реализации нырятельной реакции более выраженное рефлекторное сужение периферических сосудов и расширение легочных сосудов, вероятно, обеспечивает женскому организму повышенную защиту в экстремальных условиях дайвинга, и, возможно, наблюдение Brylske (2012) о том, что большинство дайверов – женщины, обусловлено не только традициями, но и преимуществами женского организма.

Знание половых различий важно для по- нимания механизмов адаптивной защиты, а также для оценки риска срыва адаптации и формирования на этой основе патологических отклонений (например, отека легких в гипер-и гипобарических условиях), а также необходимы для правильной организации тренировочного процесса пловцов подводного плавания.