Адаптивные защитные механизмы при нырянии у мужчин и женщин

Автор: Землянухина Т.А., Карпова М.А., Ванькова А.Д., Баранова Т.И., Федорова Е.Ю., Налобина А.Н.

Журнал: Человек. Спорт. Медицина @hsm-susu

Рубрика: Физиология

Статья в выпуске: 3 т.24, 2024 года.

Бесплатный доступ

Цель: изучение адаптивных сердечно-сосудистых реакций нырятельного рефлекса у женщин и мужчин. Организация и методы исследования. В исследовании принимали участие мужчины (n = 50) и женщины (n = 49), не имеющие опыта дайвинга, в возрасте от 18 до 25 лет. Нырятельный рефлекс активировали погружением лица в холодную воду в лабораторных условиях. Сосудистые реакции и кровоток исследовали методами комплексной реографии и реографии легочной артерии. Периферическое кровообращение регистрировали методом плетизмографии. Результаты. У всех испытуемых в ходе нырятельной реакции выявлено статистически значимое снижение частоты сердечных сокращений (ЧСС), минутного объема крови (МОК), повышение артериального давления (АД), тонуса периферических сосудов и расширение легочных сосудов. Установлено, что при моделировании ныряния у женщин наблюдается меньшее увеличение, чем у мужчин, и более выраженное снижение дикротического индекса (ДКИ), что отражает снижение резистивного со­судистого тонуса, а также диастолического индекса (ДСИ), характеризующего перфузию легких. Заключение. Выявленное при реализации нырятельной реакции более выраженное рефлекторное сужение периферических сосудов и расширение легочных сосудов, вероятно, обеспечивает женскому организму повышенную защиту в экстремальных условиях дайвинга, что важно для понимания механизмов адаптивной защиты, а также для оценки риска срыва адаптации и формирования на этой основе патологических отклонений.

Еще

Нырятельный рефлекс, рефлекторная брадикардия, рефлекторная вазоконстрикция, дилатация легочных сосудов, импедансная реография, фотоплетизмография, половые различия адаптивных реакций

Короткий адрес: https://sciup.org/147247662

IDR: 147247662   |   DOI: 10.14529/hsm240304

Текст научной статьи Адаптивные защитные механизмы при нырянии у мужчин и женщин

T.A. Zemlyanukhina1, , M.A. Karpova1, , A.D. Vankova1, , T.I. Baranova1, , E.Yu. Fedorova2, , A.N. Nalobina2, , 1 Saint Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia

Введение. Знание естественных механизмов защиты от экстремальных факторов окружающей среды является ключом к управлению организмом человека. Например, у вторичноводных амниот важнейшей универсальной формой адаптации к нырянию является нырятельный рефлекс, сопровождающийся рефлексами апноэ, брадикардии, периферической вазоконстрикции и избирательного перераспределения кровотока. Кровоснабжение прекращается к органам, способным выдержать временную гипоксию, и перераспределяется в мозг и сердце [1, 2, 9, 12, 27].

Человек демонстрирует реакцию подобно ныряющим млекопитающим. В настоящее время установлен факт увеличения притока крови в легкие при нырянии. Это происходит из-за уменьшения объема воздуха в легких и, как следствие, увеличения гипербарического фактора, воздействующего на организм при погружении. Предполагается, что усиление притока крови в сосуды легких оказывает защитное действие и способствует максимальной реализации нырятельного рефлекса объема грудной клетки. Недавно мы сообщили о расширении легочных сосудов при имитации нырятельного рефлекса с латентным периодом 2–4 с, что свидетельствует о том, что вегетативная нервная система (ВНС) действовала раньше гипербарического фактора [4]. Однако показатели, характерные для рефлекторного расширения легочных сосудов, имели боль- шой разброс. Мы решили проверить, может ли половой фактор влиять на механизмы нырятельной реакции.

Половые особенности адаптации организма к экстремальным факторам внешней среды в настоящее время остаются недостаточно изученными. Изучение ныряльщиков разных этнических групп, связанных с добычей жемчуга или продуктов питания, позволяет сделать важное наблюдение: большинство дайверов – женщины [8]. Но связано ли это с традициями, культурой или физиологическими особенностями мужчин и женщин, предпочитающих дайвинг, еще неизвестно, в связи с чем мы поставили перед собой цель изучить адаптивные сердечно-сосудистые реакции при имитации нырятельного рефлекса и их отличие у мужчин и женщин.

Материалы и методы. Набор испытуемых и сбор данных. В исследование были включены 99 здоровых добровольцев (49 женщин и 50 мужчин) без специальной физической подготовки. Все испытуемые (студенты Санкт-Петербургского государственного университета, Россия) были проинформированы о целях, задачах и методах исследования и дали свое добровольное согласие, подписав форму информированного согласия. Все испытуемые участвовали в исследовании добровольно и не получили прямой выгоды от исследования (финансового вознаграждения). Информация об общих результатах исследования или личные данные предоставлялись заинтересованным лицам. На момент эксперимента ни один из добровольцев не страдал атеросклерозом или диабетом и не принимал никаких лекарств. Испытуемых попросили отказаться от курения или употреблять кофе как минимум за два часа до исследования. Краткий перечень характеристик групп представлен в табл. 1. Исследование одобрено Комитетом по этике исследований на людях СПбГУ (№ 40 от 07.03.2012).

Экспериментальная модель нырятельного рефлекса у человека. Активацию нырятельного рефлекса осуществляли погружением лица в холодную воду в лабораторных условиях. Как известно [17], оптимальным для проявления нырятельного рефлекса является градиент температуры между воздухом и водой в 10 °С, в наших экспериментах температура воды составляла 13,9 ± 2,5 °С, а температура воздуха – 20,1 ± 3,4 °С. Перед началом эксперимента все испытуемые находились в лаборатории не менее 30–40 мин и адаптировались к местной температуре. Процедуру проводили на испытуемом, который лежал в положении лицом вниз на кушетке с руками вдоль тела [15]. В ходе экспериментальной процедуры все испытуемые держали руки на линии сердца, не меняли этого положения. Было выполнено три погружения лица на нормальном выдохе в холодную воду. Продолжительность первого погружения ограничивалась ощущением первого дискомфорта. Первое погружение считалось ориентировочным. Второе и третье погружения осуществляли на максимальной задержке. Пауза между погружениями составляла 2–3 мин.

Измерения физиологических параметров. Перед экспериментальной процедурой записывали электрокардиограмму (ЭКГ) для диагностики наличия отклонений. В течение всего эксперимента (отдых, имитация нырятельного рефлекса и восстановление) постоянно регистрировали ЭКГ, артериальное давление (АД) и центральный кровоток. Реограмму регистрировали методом комплексной реографии тела по Тищенко (импедансно-кардиографический метод оценки общего системного кровотока Тищенко) [5] с использованием РГПА-6/12 «Реан-Поли» (Медиком-МТД, Россия). Кровоток в конечностях – в указательном пальце левой руки – регистрировали с помощью фо-топлетизмограммы (ФПГ). Реограмму легочной артерии регистрировали импедансным методом исследования кровотока в правой легочной артерии (ПАЛКО) [3, 21, 23]. При этом использовали физиологические параметры: дикротический индекс (ДКИ, %; отражает сосудистый тонус резистентных сосудов системы легочной артерии) и диастолический индекс (ДСИ, %; отражает соотношение венозного оттока и артериального кровоснабжения). Для оценки кровотока в конечностях использовали показатели: амплитуду пульсовой волны (PWA, пм) и время распространения пульсовой волны (PTT, мс). Показатели рассчитывались на основании записей фото-плетизмограммы с помощью программы Rean-Poly (версия Elite). Ранее сообщалось, что PWA косвенно отражает сосудистую перфузию дистальной фаланги кисти и существенно зависит от симпатических влияний вегетативной нервной системы [6]. Частоту сердечных сокращений (ЧСС), систолическое и диастолическое АД регистрировали осцилло-скопическим методом (AND UA-797, Япония). Артериальное давление регистрировали также непрерывно для определения латентного периода изменения АД посредством прибора Finometer (FMS, Нидерланды). Напряжение кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе после задержки дыхания во время погружения регистрировали с помощью микропроцессорного анализатора (МФ01, НПЦ «Экология и здоровье» – ЦЭЗ, Россия).

Статистический анализ. Статистический анализ проводился с использованием статистического пакета для Windows 7 (MS Excel 2010, Origin Pro 2015 версия b9.2). Для оценки значимости различий в выборках с нормальным распределением рассчитывали Т-критерий. Значения P < 0,05 считались статистически значимыми.

Результаты. Задача исследования состояла в изучении врожденного нырятельного рефлекса у человека без адаптации к нырянию. Согласно протоколу исследований, все испытуемые не имели специальной физической подготовки и никогда не занимались фридайвингом. В соответствии с инструкциями испытуемые не подвергались гипервентиляции перед погружением лица. Средние значения в группах женщин и мужчин составили: масса тела, кг – 58,6 ± 8,5 и 73,4 ± 10,7; длина тела, см – 165,7 ± 6,2 и 178,9 ± 6,2; ИМТ – 21,4 ± 3,1 и 22,8 ± 2,5; возраст, лет – 21,9 ± 2,9 и 24,2 ± 4,7.

Средняя продолжительность апноэ при имитации нырятельного рефлекса в основной группе составила 34,5 ± 13,3 с. У всех испытуемых альвеолярное РСО 2 было достоверно снижено, а альвеолярное РСО 2 достоверно повышено в выдыхаемом воздухе после задержки дыхания с погружением лица в воду по сравнению с контрольным уровнем (Р < 0,05). Парциальное давление в окружающем воздухе было следующее: РО 2 = 159,0, РСО 2 = = 0,28 мм рт. ст., до апноэ при обычном дыхании парциальное давление в выдыхаемом воздухе – РО 2 = 123,0 ± 6,4 мм рт. ст., РСО 2 = = 39,1 ± 7,1 мм рт. ст., в конце имитации нырятельного рефлекса – РО 2 = 95,1 ± 7,1* мм рт. ст., PCO 2 = 48,9 ± 6,5* мм рт. ст.

Показатели системного кровообращения при осуществлении водолазной реакции. Анализ показателей работоспособности сердца в состоянии покоя не выявил различий между мужчинами и женщинами по частоте сердечных сокращений (ЧСС, уд./мин), но были выявлены статистически значимые различия по показателю ударного объема (УО, мл) и минутного объема сердца (МОК, л). У мужчин МОК и УO были значительно выше, чем у женщин. При имитации нырятельного рефлекса ЧСС статистически достоверно снижалась как у мужчин, так и у женщин. Статистических различий между мужчинами и женщинами обнаружено не было. УО в обеих группах меняется незначительно. МОК при имитации нырятельного рефлекса снижается в обеих группах, но у мужчин этот показатель остается статистически значимо выше, чем у женщин (табл. 1).

Изменения сосудистых реакций при имитации ныряния. Отмечено (табл. 1), что в состоянии покоя, при моделировании погружений и в период восстановления показатель периферического кровоснабжения (PWA) у женщин ниже, чем у мужчин. PРТ у женщин было статистически достоверно ниже, чем у мужчин в состоянии покоя и в период восстановлении, при имитации нырятельного рефлекса различий обнаружено не было. Статистически значимое повышение систолического и диастолического артериального давления обнаружено в обеих группах при имитации нырятельного рефлекса. САД было достоверно выше у мужчин до, во время и после имитации нырятельного рефлекса. По показателю ДАД различий между мужчинами и женщинами не обнаружено.

Показатели легочного кровотока при реализации нырятельной реакции. Статистически значимые различия между мужчинами и женщинами были обнаружены по обоим параметрам – DCI и DSI. У женщин этот показатель ниже. При этом наибольший уровень различий наблюдается при имитации ныряния. Это связано с тем, что у женщин при имитации ныряния индекс DCI существенно снижается, а у мужчин снижение этого индекса незначительно (табл. 2, рис. 1, 2).

re о

10

re

1-

re 0

0 io o, и о 0 и

ф о ь ге 0 X го i?

ге

S 3 CD "О

о О

5 и

“ Е о я “ « о- °-а 5

0

s73

T 0 X ч= C u

(ft

a x

0 m w 0

c

в

§ o' S

Н к g

У 0

О § § «У

-н , 1—1

in

,___                 н

1      '

oJ

2      с

Й й g

3 о S §

5 И g£

-н :

ос *

©o'

40

И

-н :

|Н Й oga

3     » И

—    v 0    V I

ЭК ^ !П О   О Пн-

ГО Р-1     5           , 0

& Ч £  « р й

£ § ° g        8

о „ V н S v g g g а ч у а а

g « gt? s s н a a- < S a о । v     a о a

Pl .. а ъ" ° v 3

«Sag S । M

Sogg .is” к й          re 0 c

«ss

S & 8 н .4.0

^||s ^.^a

^ ^ S н nJ о ^ к 0 ^ о   П О тз

^Й8а ^-| s о V и 42 § й «Ос,,  а  u

Я °"? S 2 П ^ g а : 5        “

>-i4G S v а

* ° I & а Ви

° * 2 « I 1

S Р ^ ®  | S §

Я v = £ Й о ^

§ Ж1 “ va§ Г4& 8JO

® w      й        re v

ай 4 иС, «       ъ ^°

Й § 4          V

° a       S

Н 0 S к ‘-. nJ ^ q К д ю

Э   Щ Я и о „

₽    П          > ID

1 И М О     0 0 о

п ^ и    2 — 0

s< О ге эк        О w

О     О    Н Н V

р4 Д- g PQ      ГО к Pl,

? О 0           1 г-1 '

я й

к S       >

i 0 Ъ11

И  Hi.

9 5 W В

3 1 &а е

Ch

-н §

40^ °

ОО

°\

“И 8

ОО

В § ™.э

1 aS 3

§ 3 g к ® «

сч

ос

о

ЕВ- 0 в 0

3 9 о 42

Ch

40

-н °\ ОС' 40

Й К

g В S

М3

2

с

. S & =в Й Й g 3 8 g § =| о « Я s m g s

ОС

Ж :

1—1

°\K ОО W

Л S Ч   С

■  д § ОД.2

' я я я g

j Ё aS 3

а^°1

1—1

is

ID *

СП i—i

a

И

Ц

o'

О

я

Н К 2

У 0 ?

8 § 8 и g£

Ch

-н :

Их * ос' чо

1—1               -

1 :

О •

Ох ю

м - ~

С d Й Й >

4 * а 2 -

и

ОО ос

1—1

•D

1—1

В § Мо ге £ - S ’Й sane к ® «

и

-н §

п0

си

40

С 1—1 ’ 1 о

-н 8 мэ мз

ге к к н Я ?

о 0

8 13

S и g^

^ СЧ re id

•X 1—Г

Ch 1—1

о S *

СП ^*

С-1

S О

Ch

СП

-Н         £

я"

;

' я Я Я й

2 Ё aS 3 !.| tQ.i q К ж Я

*

04    о

1—1

^ тг 4П о> о

ОО гн" °

CS 1—1

3 3 я 2 _

1 К >

3 о о 42

ОС' ’7Г

22 сс * И ^ * Ch ^ *

cq

Я 1 J o' о

к s S и

И О 2

Й я g 8 й g ° и Я « Вй

о

^ :

с 1

и

•г Г

с

Г'        L

Ох *

Ю

с-

? а « о и > 8 § 3 sngS

о

-Н :

О\

-Н *

СС w $§Л 1—1 »

1 § spi g S S я

S 3 a g К ® И

п

1—1

° I

ОО

Ch

мз

•—1 *      к

q я я « з s з а е

Q

<4

-н 8

О\ °

И

СП

S*

-Ц о

С* о

4

hi к а

о

•г Г

2     С

-н *

о *

ОО

ч 3 я S _

i Ь U п й Й >

S

И

2: ° * «о *

1—1

S и ^ g е и ^ aS

‘ o'

22s

я

5 42

Н 0 ге с

го ге

К

S и я-g Е и ^aS

S о

22S

Таблица 2

Table 2

Половые различия показателей кровотока до, во время и после имитации нырятельного рефлекса

Sex-specific differences in the blood flow parameters before, during, and after face immersion

Показатели Parameter

ДСИ, % / DSI, %

ДКИ, % / DCI, %

Исходный уровень Control level

Имитация ныряния Diving simulation

Восст а новление Recovery

Исходный уровень Control level

И м итация ныряния Diving simulation

Восстановление Recovery

Женщины

Female (n = 49)

55,3 ± 0,8

50,5 ± 1,1 °°°

55,8 ± 0,7

52,9 ± 0,8

4 7,3 ± 1 °°°

51,0 ± 0,7

..

Мужчины Male (n = 50)

58,0 ± 0,8

56,32 ± 1,2

***

58,8 ± 0,8

55,3 ± 0,8

54,1 ± 1,2 ***

53,9 ± 0,8

Примечание. ДСИ – диастолический индекс; ДКИ – дикротический индекс бассейна правой легочной артерии.

Note. DSI – diastolic index; DCI – dicrotic index of the right pulmonary artery.

Рис. 1. Разница дикротических и диастолических индексов (DSI и DCI, %) между мужчинами (М) и женщинами (Ж). CL – уровень контроля; DSm – погружение лица; Rec – восстановление после погружения (* – р < 0,05 – ДС Ф – ДС М)

Fig. 1. Difference in dicrotic and diastolic indices (DSI and DCI, %) between males (M) and females (F). CL – control level; DSm – face immersion; Rec – recovery after diving (* – p < 0.05 – DS F – DS M)

Рис. 2. Пример динамики дикротического индекса (DCI) во время имитации ныряния у мужчины и женщины. Стрелка вниз указывает на начало погружения, стрелка вверх указывает на окончание погружения Fig. 2. An example of the dynamics of the dicrotic index (DCI) during face immersion in a man and a woman. The down arrow indicates the start of immersion; the up arrow indicates its end

Заключение. Нырятельный рефлекс человека можно вызвать, имитируя ныряние, т. е. погружая лицо в воду на задержанном дыхании [17]. При этом сигналы от холодовых и тактильных рецепторов кожи лица, ба-ро- и хеморецепторов системы кровообращения, механорецепторов системы дыхания поступают в дорзальное ядро блуждающего нерва, а затем по холинергическим волокнам к синоатриальному узлу сердца, вызывая брадикардию. При длительном апноэ на максимальной задержке дыхания могут усиливаться также адренергические влияния на сердце. Эффекторный ответ сердца на суммарное влияние на синоатриальный узел сердца холинергических и адренергических рефлекторных влияний зависит также от фонового состояния клеток синоатриального узла; это состояние, в свою очередь, зависит от различных нейропептидов, выделяемых кардиомиоцитами и эндотелиальной тканью сердца и влияющих на синоатриальный узел прямо или косвенно вместе с классическими нейромедиаторами.

Нами установлена высокая индивидуальная изменчивость приспособительных реакций нырятельной реакции, что можно объяснить текущим гормональным статусом организма испытуемых мужчин и женщин (в частности, половыми гормонами). Анализ сердечнососудистых реакций у мужчин и женщин выявил статистически значимо более высокие значения ударного и минутного объема сердца, систолического артериального давления у мужчин, что согласуется с данными других исследователей. Различия объясняются меньшим размером сердца, толщиной миокарда и, следовательно, более низкой функциональной способностью (УO и MOК) у женщин, чем у мужчин [7, 18, 19, 23, 26].

Наши исследования показывают, что систолическое артериальное давление действительно выше у мужчин, чем у женщин во всех состояниях: в покое, во время симуляции ныряния и в период восстановления, однако по диастолическому артериальному давлению различий не выявлено. Не выявлено различий и по показателю, отражающему тонус периферических сосудов – PWA, в то время как кровенаполнение периферических сосудов у мужчин выше. При реализации нырятельной реакции у всех испытуемых наблюдалось снижение PWA и PTT, свидетельствующее о рефлекторном сужении периферических сосудов, причем кровоток в этом состоянии у мужчин выше, что можно объяснить более высоким УО.

В настоящее время точно установлено, что при нырянии с задержкой дыхания увеличивается приток крови к легким [16], что является защитным механизмом, предотвращающим обжатие грудной клетки при нырянии. В наших предыдущих работах мы установили, что расширение легочных сосудов происходит рефлекторно [4]. Также было отмечено, что параметры DCI и DSI, которые характеризуют тонус легочных сосудов, имели большую среднюю групповую дисперсию во время реакции на ныряние, что позволяет предположить различную реакцию легочных сосудов испытуемых при формировании нырятельной реакции. В данном исследовании мы сравнили реакцию ныряния у мужчин и женщин и обнаружили, что у женщин рефлекторное расширение легочных сосудов во время реакции ныряния выражено лучше. Как это можно объяснить?

Легочные сосуды иннервируются вегетативными симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. По многочисленным наблюдениям, парасимпатическая активность у женщин выше, чем у мужчин, что объясняется модулирующим влиянием на вегетативную регуляцию женских половых гормонов. Было показано, что внутривенное или внутримозговое введение эстрогена повышает тонус блуждающего нерва и подавляет симпатическую эфферентную активность у самок и самцов крыс после овариэктомии [24, 25]. Есть данные, что эстрогены повышают плотность [10, 13, 20] и возбудимость афферентных окончаний блуждающего нерва в ядре одиночного пути (NTS) [22]. Эстроген также увеличивает выработку оксида азота, который, как известно, пресинаптически ингибирует высвобождение норадреналина [14]. Эти различия формируются половыми гормонами как на уровне ЦНС, так и на уровне периферических эффекторов [11]. Вероятно, при реализации нырятельной реакции у женщин эстрогены лимитируют адренергические воздействия и потенцируют холинергические, что способствует более выраженной рефлекторной дилатации легочных сосудов и наполнению их кровью.

Выявленное при реализации нырятельной реакции более выраженное рефлекторное сужение периферических сосудов и расширение легочных сосудов, вероятно, обеспечивает женскому организму повышенную защиту в экстремальных условиях дайвинга, и, возможно, наблюдение Brylske (2012) о том, что большинство дайверов – женщины, обусловлено не только традициями, но и преимуществами женского организма.

Знание половых различий важно для по- нимания механизмов адаптивной защиты, а также для оценки риска срыва адаптации и формирования на этой основе патологических отклонений (например, отека легких в гипер-и гипобарических условиях), а также необходимы для правильной организации тренировочного процесса пловцов подводного плавания.

Список литературы Адаптивные защитные механизмы при нырянии у мужчин и женщин

  • Галанцев, В.П. Проблемы изучения стратегии эволюционного формирования адаптаций вторичноводных амниот: основные понятия, методологические подходы, задачи / В.П. Галанцев // Структурно-функциональные основы приспособительных реакций на разных уровнях организации живых систем (Нервная система, вып. 34). – СПб., 2001. – С. 91–104.
  • Галанцев, В.П. Эволюция адаптаций ныряющих животных: Экологические и морфо-физиологические аспекты / В.П. Галанцев. – Л.: Наука. Ленингр. отделение, 1977. – 191 с.
  • Зенков, Л.Р. Функциональная диагностика нервных болезней: Руководство для врачей / Л.Р. Зенков, М.А. Ронкин. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1991. – 639 с.
  • Особенности гемодинамики малого круга кровообращения при нырятельном рефлексе / Е.Ю. Подьячева, Т.А. Землянухина, Л.В. Шадрин, Т.И. Баранова // Биологич. коммуникации. – 2020. – Т. 65, № 3. – С. 244–251.
  • Тищенко, М.И. Измерение ударного объема методом интегральной реографии тела человека / М.И. Тищенко // Физиол. журнал СССР. – 1973. – № 59 (8). – С. 1216–1224.
  • Alian, A.A. Photoplethysmography / А.А. Alian, K.H Shelley // Best practice & research clinical anaesthesiology. – 2014. – Vol. 28. – Р. 395–406.
  • Bassareo, P.P. Gender Differences in Hemodynamic Regulation and Cardiovascular Adaptations to Dynamic Exercise / Р.Р. Bassareo, А. Crisafulli // Current Cardiology Reviews. – 2020. – Vol. 16 (1). – Р. 65–72. DOI: 10.2174/1573403X15666190321141856
  • Brylske, A. The Complete Diver: The History, Science and Practice of Scuba Diving / А. Brylske. – Kansas: Dive Training LLC, 2012. – 329 p.
  • Butler, P. J. Physiology of diving of birds and mammals / P. J. Butler, D. R. Jones // Physiological Reviews. – 1997. – Vol. 77 (3). – Р. 837–899. DOI: 10.1152/physrev.1997.77.3.837
  • Ciriello, J. Effect of estrogen on vagal afferent projections to the brainstem in the female / J. Ciriello, М.М. Caverson // Brain Results. – 2016. – Vol. 1636. – Р. 21–42. DOI: 10.1016/j.brainres. 2016.01.041
  • Du, X.J. Cardiovascular protection by oestrogen is partly mediated through modulation of autonomic nervous function / X.J. Du, R.A. Riemersma, A.M. Dart // Cardiovasc Results. – 1995. – Vol. 30. – Р. 161–165.
  • Elsner, R. W. Diving mammals / R.W. Elsner // Science Journal. – 1970. – Vol. 6 (4). – Р. 69–74.
  • Estradiol 17β increases the number of muscarinic receptors in hypothalamic nuclei / T.C. Rainbow, V. Degroff, V.N. Luine, B.S. McEwen // Brain Research. –1980. – Vol. 198. – Р. 239–243.
  • Gender difference in myogenic tone of rat arterioles is due to estrogen-induced, enhanced release of NO / А. Huang, D. Sun, А. Koller et аl. // American Journal of Physiology. – 1997. – Vol. 272. – Р. 1804–1809.
  • Genetic determination of the vascular reactions in humans in response to the diving reflex / T. I. Baranova, D. N. Berlov, O. S. Glotov et al. // American Journal of Physiology-Heart and Circulatory Physiology. – 2017. – Vol. 312 (3). – Р. 622–631. DOI: 10.1152/ajpheart.00080.2016
  • Going to Extremes of Lung Physiology-Deep Breath-Hold Diving / К. Tetzlaff, F. Lemaitre, С. Burgstahler et al. // Front Physiology. –2021. – Vol. 9. –No. 12. – Р. 710429. DOI: 10.3389/fphys. 2021.710429
  • Gooden, B.A. Mechanism of the human diving response / В.А. Gooden // Integrative Psychological and Behavioral Science. –1994. – Vol. 29. – Р. 6–16.
  • Huxley, V.H. Sex and the cardiovascular system: the intriguing tale of how women and men regulate cardiovascular function differently / V.H. Huxley // Advances in physiology education. – 2007. – Vol. 31 (1). – Р. 17–22. DOI: 10.1152/advan.00099.2006
  • Multi-channel bioimpedance system for detecting vascular tone in human limbs: аn approach sensors / А. Hammoud, А. Tikhomirov, G. Myasishcheva et аl. // Sensors. – 2022. – Vol. 22. – Р. 138.
  • Muscarinic receptors in preoptic area and hypothalamus: Effects of cyclicity, sex and estrogen treatment / К. Olsen, Е. Edwards, N. Schechter et аl. // Brain Research. – 1988. – Vol. 448. – Р. 223–229.
  • Palko, T. Impedance rheography for systemic and pulmonary circulation study and clinical application / T. Palko // In Proceedings of the 13th International Conference on Electrical Bioimpedance and the 8th Conference on Electrical Impedance Tomography, IFMBE, Graz, Aus-tria, 29 August – 2 September 2007 / Eds. H. Scharfetter, R. Merwa. – Springer: Berlin/Heidelberg, Germany, 2007. – Vol. 17.
  • Qiao, G.F. 17-Estradiol restores excitability of a sexually dimorphic subset of myelinated vagal afferents in ovariectomized rats / G.F. Qiao, B.Y. Li, Y.J. Lu // American Journal of Physiology-cell Physiology. – 2009. – Vol. 297. – Р. 654 –664. DOI: 10.1152/ajpcell.00059.2009
  • Relation of blood pressure and body build to left ventricular mass in normotensive and hypertensive employed adults / I.W. Hammond, R.B. Devereux, M.H. Alderman, J.H. Laragh // Journal of the American College of Cardiology. – 1988. – Vol. 12. – Р. 996–1004.
  • Saleh, T.M. Centrally mediated effect of 17beta-estradiol on parasympathetic tone in male rats / T.M. Saleh, B.J. Connell // American Journal of Physiology. – 1999. – Vol. 276. – Р. 474–481.
  • Saleh, M.C. Medullary and intrathecal injections of 17beta-estradiol in male rats / M.C. Saleh, B.J. Connell, T.M. Saleh // Brain Research. – 2000. – Vol. 867. – Р. 200–209.
  • Sex differences in left ventricular anatomy, blood viscosity and volume regulatory hormones in normal adults / G. de Simone, R.B. Devereux, M.J. Roman et al. // American Journal of Cardiology. – 1991. – Vol. 68. – Р. 1704–1708.
  • Thompson, D. Cardiac responses of grey seals during diving at sea / D. Thompson, M. A. Fedak // Journal of Experimental Biology. – 1993. – Vol. 174. – Р. 139–154.
Еще
Статья научная