Аллелопатическая активность ароматических растений в системе растение-почва-микробный ценоз

Стратегической задачей современной науки является сохранение и обогащение генофонда Земли, реализация которой возможна благодаря интродукции, то есть окультуриванию растений, их переносу из традиционных в новые зоны выращивания. При этом большое теоретическое и практическое значение имеет анализ взаимоотношений между растениями и другими обитателями природных ареалов, которые сложились эволюционно в течение длительного периода времени и в условиях интродукции. В этом аспекте аллелопатия, или химическое взаимодействие между растениями, занимает ведущее место.

Аллелопатия трактуется как экологическая проблема интегрального характера (1-11). В формировании аллелопатии участвуют биогенные и абиогенные факторы, взаимодействующие между собой, в результате чего отдельные экотопы приобретают новые эмерджентные свойства. Поэтому только комплексный подход к изучению динамического взаимодействия между всеми компонентами конкретной экосистемы позволит оценить взаимоотношения биоты с позиций совместимости и несовместимости сосуществования в экосистеме и использовать эти данные в практических целях: при интродукции растений; создании поликультур в сельском хозяйстве, садоводстве, декоративно-парковых и санитарно-оздоровительных насаждениях; в схемах севооборотов; при оптимизации кормовых травосмесей и др. Изучение именно с этих позиций аллелопатической активности и толерантности растений является гарантом их успешного внедрения в фитоценозы различных типов.

Ведущее место в исследовании проблемы аллелопатии принадлежит украинской школе, которую возглавлял академик Украинской академии наук А.М. Гродзин-ский (12-14). В работах Гродзинского и его сотрудников нашли отражение различные направления — общая эволюция, интродукция, микробиология, фитоценология, растениеводство, земледелие и др. Глубоко понимая проблему, Гродзинский умело использовал уже имеющиеся достижения, трактуя их с позиций аллелопатии. Так, работы по фитонцидологии гармонично вписались в проблему аллелопатии и послужили толчком для развития таких новых направлений, как фитодизайн, фитоароматерапия, фитоэргономика (15-18). Аллелопатия включает также и другие направления исследований — антибиотики растительного происхождения, растительные гербициды и стимуляторы, называемые за рубежом аллелохимикалиями (19-23).

В последние два десятилетия во всем мире отмечается огромный всплеск исследований аллелопатических свойств растений, которые проводят не только на эколого-популяционном, но и молекулярно-генетическом уровне. В 1994 году был организован Международный симпозиум «Аллелопатия в сельском хозяйстве, в лесохозяй-стве и в окружающей природе» (Индия, Нью-Дели), а затем прошли три Международных конгресса по аллелопатии (Испания, 1996; Канада, 1999; Япония, 2002), в работе которых принимали участие украинские и российские ученые. На симпозиуме была создана Международная аллелопатическая ассоциация (International Allelopathy Society — IAS), утверждены три именные премии за лучшую работу в области аллелопатии (Ганса Молиша, Андрея Гродзинского и Элройта Райса) и учреждено изда- тельство Международного журнала по проблемам аллелопатии (Allelopathy Journal), который впервые вышел в свет в 1994 году.

В свете вышесказанного рассмотрим состояние современного растениеводства, которое в основном базируется на специализации монодоминантных агроценозов, способствующих разрушению природных связей и снижению толерантности культур к неблагоприятным экологическим условиям произрастания. Антропогенное вмешательство (техногенная нагрузка, интенсивная обработка почвы, возрастающее использование ядохимикатов и минеральных удобрений, радиоактивный фактор и др.) усиливает это негативное воздействие на почву, которое отражается на всех взаимодействующих компонентах агроландшафтов, в том числе и продуктивности растений. В этом аспекте остается актуальным вопрос о воздействии генетически измененных трансгенных гибридов растений на состояние окружающей среды, который ждет своего незамедлительного изучения.

В связи с тем, что аллелопатические взаимодействия происходят в результате выделения растениями экзометаболитов, кратко рассмотрим биологическую роль последних, которая прежде всего связана с высокой фотосинтезирующей способностью растений и накоплением огромной фитомассы. В природе аллелопатический эффект растительных выделений (ингибирующий, стимулирующий или индифферентный) зависит от их содержания в окружающей среде, химического состава отдельных соединений, экологических условий. Так, по данным Степеня, содержание летучих выделений в воздухе приенисейских хвойных фитоценозов в жаркие июльские дни достигает 1 г/м3, что составляет около 3 % от потенциальных ресурсов эфирных масел в фитомассе этих насаждений (24, 25).

Систематические исследования аллелопатических свойств растений природных и культурных фитоценозов in situ и ex situ начали проводить еще в 60-х годах прошлого столетия, однако в основном с общебиологических позиций (12, 13, 26-33). Ряд работ был посвящен водорастворимым и летучим выделениям ароматических растений, которые поступают в окружающую среду на протяжении всего онтогенеза с корневыми экссудатами, выделениями надземных органов, дождевыми смывами, продуктами разложения отмерших тканей (3, 6, 12, 13, 34). Показано, что выделяемые семенами вещества обусловливают их устойчивость к поражению грибковыми заболеваниями (35). Так, под влиянием экстракта из семян Salvia officinalis L. происходит ингибирование развития Phytophtora infestans на растениях томата и картофеля соответственно на 80 и 17 %, а также разрушение стенок грибов, вакуолизация и разложение клеток, ингибирование прорастания конидий. Единичные сведения свидетельствуют о многоцелевых комплексных функциях веществ, выделяемых семенами некоторых лекарственных растений.

Высокой аллелопатической активностью характеризуются водорастворимые выделения из листьев некоторых видов эвкалиптов и их гибридов, в смывах которых обнаружены ингибиторы — производные коричной кислоты: кофейная, хлорогено-вая, n -кумаровая и феруловая кислоты (36-40). Установлено ингибирующее действие водных вытяжек из тканей табака (Nicotiana tabacum L.) на прорастание семян ромашки ( Chamomilla recultita Lv. Ranschi), и наоборот (41).

Анализ данных литературы свидетельствует о том, что в культивируемых и дикорастущих ароматических растениях содержатся различные химические соединения (эфирные масла, кумарины, флавоноиды, дубильные соединения, фенолкарбоновые и органические кислоты, сапонины, витамины и др.) (33, 42). Большинство из этих веществ обнаружено в различных органах фенхеля ( Foenicullum Mill.), кориандра ( Coriandrum L.), иссопа ( Hyssopus L.), змееголовника молдавского ( Dracocephalum moldavica L.), котовника ( Nepeta L.), мелиссы ( Melissa L.), мяты ( Mentha L.), шалфея ( Salvia L.) и др. В маслах семян этих культур содержится различное количество ненасыщенных жирных кислот и стероидов. Среди этих соединений исключительно важную роль в аллелопатии играют фенолкарбоновые кислоты, кумарины, сапонины, дубильные вещества, витамины группы В и А, органические кислоты и другие соединения, так как они растворяются в воде и органических растворителях, достаточно мобильны, активно включаются в метаболические процессы, характеризуются 34

широким распространением в природе, встречаются не только в различных органах и тканях растений, но и в листовом опаде и растительных остатках (6, 43, 44). Нормальные физиологические процессы в растениях, смывы осадками, экссудация с корневыми выделениями и разложение отмирающих органов обеспечивают попадание этих соединений в окружающую среду.

Корневые экссудаты ароматических растений исследованы более досконально, чем выделения из семян тех же видов, однако в значительно меньшей степени, чем таковые полевых культур. Показано, что корневые выделения сельдерея ( Apium graveolens L.) негативно воздействуют на рост растений кресс-салата ( Lepidium sativum L.), а череды ( Bidens pilosa L.) — на развитие растений фасоли, кукурузы, салата и сорго (45, 46). В составе экссудатов корней бархатцев ( Tagetes patula L.) обнаружено два бензофурана и четыре тиофена — серосодержащие гетероциклические соединения, токсичные для разных организмов (47). Следует отметить, что тиофены могут оказывать аллелопатическое, инсектицидное, нематоцидное и бактерицидное действие. В корневых выделениях растений базилика камфорного ( Ocinum basilicum L.), выращенных на средах, не содержащих гормонов, выявлено наиболее высокое содержание розмариновой кислоты (14 % на сухую массу) и сопутствующие фенольные соединения — литоспермовые кислоты.

В корневых выделениях некоторых представителей дикорастущих видов выявлены вещества, ингибирующие прорастание семян и рост растений как культурных, так и диких видов (45-47). Так, донник белый ( Melilotus albus Desr.) выделяет в почву кумарин, ингибирующий прорастание семян и рост проростков одуванчика ( Taraxacum officinale Web.), редьки посевной ( Raphanus sativus L.), кукурузы ( Zea mays L.) и самого донника (48). Корневые выделения базилика евгенольного ( Ocinum gratissumum L.) и майорана садового ( Majorana hortensis Moench.) воздействуют на формирование сопутствующей микрофлоры фасоли ( Phaseolus vulgaris L.) (49). Описано ингибирующее влияние корневых выделений валерианы лекарственной ( Valeriana officinalis L.) на процессы жизнедеятельности мака опийного ( Papaver somniferum L.), нематоцидное и фунгицидное влияние корневых выделений Calendula officinalis L., Matricaria chamomilla L. и Tagetes patula L.

В 90-х годах прошлого столетия в литературе появились данные о том, что с помощью генетических манипуляций можно направленно изменять содержание в корневых выделениях сигнальных молекул (например фенолов и флавоноидов) и регулировать степень колонизации корня благоприятными или патогенными микроорганизмами (50). Создание в ризосфере условий, необходимых для колонизации корней сапрофитными микроорганизмами будет снижать конкуренцию со стороны фитопатогенных грибов.

Поскольку количество корневых выделений может достигать 6-8 %, их вкладом нельзя пренебрегать (13); аллелопатический потенциал корневых экссудатов растений является составляющей частью общей аллелопатической активности определенного экотопа. Исследования корневых выделений ароматических растений являются необходимым условием изучения всего комплекса консортов, характерного для конкретного экотопа. Ароматические растения отличаются от неароматических наличием выделений со специфическим ароматом, который распространяется в окружающей среде посредством газоэкскреции, оказывая влияние на представителей разных видов биоты (1, 51, 52). Имеются также сведения о выделении летучих соединений высшими растениями (25, 29). Вся растительность земного шара выделяет за 1 год около 175 млн т эфирных масел. По данным Акимова, летучие терпеноиды выделяют в основном эфиромасличные культуры: лаванда, мята, шалфей мускатный и роза эфиромасличная — соответственно 37,0-55,0; 8,4-10,8; 1,8-4,6 и 0,8-1,2 мг на 100 г фитомассы (1). Цветки розы эфиромасличной ( Rosa damascene Mill.) синтезируют в 20 раз больше эфирных масел, нежели получают при переработке сырья в производственных условиях. Шалфей мускатный ( Salvia sclarea L.) за 1 сут испаряет 23,5 % эфирных масел, причем эти выделения в 6,3 раза превышают содержание масла в соцветиях в начале сбора. Лаванда узколистная ( Lavandula angustifolia Mill.) выделяет за 1 сут 15,5 кг/га эфирных масел. Мята перечная ( Mentha piperita L.) за 1 сут 35

теряет до 0,01 % сырой фитомассы. Количество летучих соединений травянистых растений составляет 0,5-1,5 мг/м3, под пологом хвойных лесов — 5-60 мг/м3 (25, 53).

Следовательно, летучие выделения ароматических растений в виде органических соединений в большом количестве поступают в атмосферу, гидросферу, почву и служат важным регуляторным фактором во взаимоотношениях биоты, то есть носят экологический характер.

Большое внимание в аллелопатии уделяется мортмассе — растительным остаткам и отходам эфиромасличного производства, удельный вес которых достигает 50 % и выше от всей фитомассы. Однако у ароматических растений аллелопатическая роль мортмассы не исследована. В литературе отсутствуют сведения о разнока-чественности аллелопатических свойств отдельных сортов ароматических растений по динамике роста и развития, а также при взаимодействии с другими растениями в совместных посевах. Нет данных о зависимости аллелопатических свойств ароматических растений от возраста, способа и экологических условий выращивания.

Необходимо подчеркнуть важность взаимодействия растений в смешанных посевах, где проявляются и ингибирующие, и стимулирующие эффекты, что можно широко использовать в практике с целью агроэкологизации земледелия и растениеводства (2, 11, 54-59). Не раскрыты механизмы влияния ароматических фитовыделений на структуру и функции почвенного микробного ценоза, сапрофитную микрофлору и формирование почвоутомления. У многих ароматических растений наблюдается неустойчивость к монокультуре (шалфей мускатный — Salvia sclarea L., мята перечная — Mentha piperita L . , базилик евгенольный — Ocinum gratissumum L . , шалфей лекарственный — S. officinalis L . , мелисса лимонная — Melissa officinalis L . и др.), высокая степень заражения фитопатогенами (ромашка аптечная — Matricaria chamomilla L . , кориандр посевной — Coriandrum sativum L . , валериана лекарственная — Valeriana officinalis L . , фенхель обыкновенный — Foeniculum vulgare Mill., анис обыкновенный — Pimpinella anisum L . ), угнетение сорняками и др. Поэтому представляет интерес комплексный анализ накопления фитотоксических веществ (колинов) в среде обитания ароматических растений, то есть оценка аллелопатической активности и толерантности последних.

В связи с этим рассмотрим аллелопатическую активность широко- и малораспространенных, но перспективных и хозяйственно ценных ароматических растений, выделяющих большое количество летучих экзометаболитов, в том числе эфирных масел и их отдельных компонентов, в системе растение—почва—микробный ценоз.

Ароматические растения видов Salvia sclarea L. и Mentha piperita L. были нами всесторонне обследованы: на сортовом уровне, по отдельным органам (включая растительные остатки и отходы эфиромасличного производства), в динамике вегетационного периода, в различных экологических условиях произрастания, по фазам онтогенеза. Мы оценивали аллелопатическую активность отдельных экзометаболитов как ароматических растений (в том числе количество эфирных масел и содержание в них компонентов), так и доминирующих микроорганизмов различных видов из сопутствующего растениям почвенного микробного ценоза (7, 8, 60-64).

Ароматические растения видов Tagetes erecta L., T. patula L., T. signata Bartl., T. minuta L., Dracocephalum moldavica L., Lavandula angustifolia Mill., Matricaria chamomilla L., Melissa officinalis L., Satureja hortensis L. и Hyssopus officinalis L. оценивали по динамике развития растений в течение вегетационного периода (9). Большую группу растений ( Nepeta cataria var . citriodora Duh., N. transcaucasica Gr., Majorana hortensis Moench., Vitex agnus-castus L., Valeriana officinalis L., Levisticus officinalis Koch., Salvia officinalis L., Calendula officinalis L., Ocinum gratissumum L., Origanum vulgare L., Monarda citriodora Gew., M. fistulosa L., Marrubium vulgare L., Satureja montana L., Carum carvi L., Coriandrum sativum L., Tanacetum vulgare L., Bidens tripartite L., Artemisia vulgaris L., A. balchanorum Krasch., Achillea millefolium L., Hypericum perforatum L., Foeniculum vulgare Mill., Inula helenium L.) анализировали лишь в фазу цветения — период наивысшего проявления аллелопатической активности (9).

Известно, что огромное биоразнообразие семян помогает им выжить в условиях конкуренции. Жизнеспособность семян обусловлена различными причинами: расположением на стебле, экологическими факторами (тип почвы, влагообеспечен-ность, освещенность, температура воздуха и почвы и др.), сроками созревания, содержанием физиологически активных веществ и т.д. Гетерогенность семян отражается на репродуктивной способности растений, поэтому оценка аллелопатических особенностей генеративных органов ароматических растений имеет большое теоретическое и практическое значение. Высокую аллелопатическую активность растений можно расценивать как способность выживать в неблагоприятных условиях окружающей среды, отвоевывать жизненное пространство, что обусловливает пульсацию развития микроассоциаций почвенной биоты.

Аллелопатические свойства семян культурных растений и сорняков довольно подробно описаны, относительно семян ароматических растений имеются лишь отдельные сведения о содержании масел и ингибиторов (65). Объектом наших исследований служили семена следующих представителей различных видов: Nepeta cataria var . citriodora Duh., Dracocephalum moldavica L., Calendula officinalis L., Matricaria chamomilla L., Tagetes patula L., T. signata L., T. erecta L., T. minuta L., а также шести сортов Salvia sclarea L. — B-24; C-785; K-714; C-1122; M-69 и Белоцветковый 77 (66). Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что наибольшей аллелопатической активностью обладают водорастворимые экзометаболиты семян большинства исследованных растений; наименьшей — летучие фракции.

Существенные различия выявлены по аллелопатической активности водорастворимых экзометаболитов семян сортов Salvia sclarea : С-785 и К-714 — соответственно максимальные (59,3 %) и минимальные (10,9 %) показатели. Кроме того, семена этих сортов оказались аутоинтолерантными к собственным выделениям, то есть при завышенных нормах высева может происходить ингибирование прорастания семян в результате выделения экзометаболитов и выживут лишь наиболее жизнеспособные индивиды.

Данные оценки аллелопатической активности экзометаболитов из семян ароматических растений по отношению к другим видам свидетельствуют о видоспецифическом характере действия, что позволяет более широко использовать эти вещества в качестве стимуляторов и ретардантов для культурных и гербицидов для сорных растений. Степень аллелопатической активности растений существенно варьирует по фазам онтогенеза, хотя тенденция ингибирования или стимуляции сохраняется. Большое влияние на проявление аллелопатической активности семян ароматических растений оказывают экологические условия, в частности почвенный фактор, что было подтверждено в мелкоделяночных опытах (9, 66).

Следовательно, аллелопатическая активность растений начинает проявляться уже на уровне посевного материала. При низкой полевой всхожести семян и завышенных нормах высева суммарный аллелопатический эффект может возрастать как за счет метаболитов семян, так и прилегающей к ним почвы (через развитие доминирующих фитотоксических микробных комплексов). Эти негативные воздействия усиливаются при неблагоприятных экологических условиях.

Показано, что наиболее активными продуцентами экзометаболитов ароматических растений являются фотосинтезирующие (листья) и генеративные органы (соцветия) независимо от вида и сорта растений и очень редко другие органы (9); у различных сортов мяты к ним относится и корневая система. Корневые выделения также обладают определенной аллелопатической активностью, которая усиливается по мере старения растений. Так, у сортов мяты Зоря, Симферопольская 200 и Заграва аллелопатическая активность корневых выделений составляла соответственно 49,52; 50,16 и 53,70 %, у остальных сортов (Краснодарская 2, Прилукская 14, Украинская перечная, Лекарственная 1, Линалоольная 36, Карвонная 5.18.219) этот показатель варьировал от 28,88 до 48,72 % (67).

Высокое содержание аллелопатических веществ в различных органах и экзометаболитах ароматических растений свидетельствует о необходимости тщательного подбора растений для севооборота и технологии их выращивания. Сравнитель-37

ные исследования аллелопатической активности растений, произрастающих в различных экологических условиях, позволяют выбрать оптимальные критерии для успешного выращивания этих культур и получения высоких урожаев. Например, аллелопатическая активность растений шалфея мускатного выше в традиционных районах возделывания (степь) культуры при сравнении с условиями лесостепи Украины. Это послужило основанием для разработки рекомендаций по выращиванию этой культуры в новой зоне (7, 68).

Мы провели сравнительные исследования аллелопатической активности надземных органов растений мяты перечной сорта Прилукская 6, произрастающего в монокультуре в течение 3 лет, в различных почвенно-климатических условиях Украины: богара — Полесье (Львовская обл.) и лесостепь (Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко, Киев); полив — степь (Крымская автономная республика). При этом было показано, что летучие и водорастворимые соединения независимо от срока и условий выращивания культуры обладают ингибирующей активностью, степень которой на третий год выращивания в условиях богары выше, чем в первый год при поливе, причем в водорастворимых экстрактах содержание колинов оказалось выше, чем летучих экзометаболитов (60). Эти данные полностью согласуются с результатами исследований аллелопатической активности девяти вышеприведенных сортов мяты в течение 3 лет культивирования на одном и том же поле в условиях богары. При увеличении срока эксплуатации поля под монокультурой усиливался фитоток-сический эффект экзометаболитов из различных органов, в том числе и из корней. Однако в фазу бутонизации на третьем году выращивания отмечался всплеск стимулирующей активности экзометаболитов корней всех сортов мяты (за исключением Заграва), усиливающих рост корней кресс-салата. В фазу цветения и к концу вегетационного периода опять нарастал фитотоксический эффект. При выращивании ромашки аптечной в монокультуре в течение 3 лет также наблюдалось усиление ингибирующего действия не только растительных экзометаболитов, но и насыщенной ими окружающей почвы.

Следовательно, условия выращивания ароматических растений играют важную роль в формировании аллелопатического потенциала как самих растений, так и окружающей среды (63). Степень аллелопатической активности экзометаболитов ароматических растений зависит не только от фазы вегетационного периода в чистых одновидовых посевах, но и от влияния растений-партнеров при совместном возделывании. Поэтому необходимо уделять внимание проблеме совместимости и несовместимости при выращивании культур разных видов в совместных посевах, травосмесях, декоративных насаждениях и пр. Наряду с аллелопатической активностью совместно произрастающих растений изменяется и донорно-акцепторная функция экзо- и эндометаболитов: у кормовых растений-партнеров — показатели кормовой ценности, у ароматических — содержание и качество эфирных масел (9).

Пожнивные остатки ароматических растений и отходы эфиромасличного производства (шрот), как правило, реутилизуют, и они попадают снова в систему агрофитоценозов в виде мульчи или органических удобрений, что представляет немалый интерес с позиций аллелопатии. Масса растительных остатков может быть довольно высокой у различных культур: лаванды и мяты — соответственно 15-25 и 15-40 т/га, шалфея мускатного — превышает в 1,5 раза массу сырья, перерабатываемую на эфирные масла. Степень аллелопатической активности шрота ароматических растений выше, чем растительных остатков (7, 9).

Именно растительные остатки и отходы эфиромасличного производства обусловливают аллелопатическое последействие ароматических растений в агроценозе, которое усиливается под влиянием метаболитов гетеротрофных микроорганизмов и продуктов разложения растительных остатков. Вот почему так важно учитывать эти данные при научно обоснованном составлении севооборотов и оценке почвоутомления.

В связи с тем, что активность летучих выделений была максимальной в период цветения, когда синтезируются и выделяются в окружающую среду эфирные масла, мы проанализировали аллелопатическую активность последних у 14 видов 38

наиболее распространенных ароматических растений (9, 62). При этом отмечена ярко выраженная аллелопатическая активность эфирных масел и их отдельных компонентов не только по отношению к растительным, но и к сапрофитным микроорганизмам. Под влиянием эфирных масел происходило либо ингибирование, либо стимуляция различных видов микроорганизмов (видоспецифичность), либо же полное ингибирование всего сообщества последних и проростков растений (что в природных условиях бывает крайне редко). В итоге это приводит к перестройке микробного ценоза, что отражается на общем состоянии агрофитоценоза, развитии растений, видовом составе микроорганизмов, микрофауны, физиолого-биохимической активности, структуре растительного покрова, то есть на общем состоянии агроэкосистемы.

Таким образом, еще раз нужно подчеркнуть чрезвычайно важную экологофизиологическую роль летучих выделений ароматических растений, в том числе эфирных масел, в функционировании биоты в агросистемах, что необходимо учитывать при разработке интенсивных технологий возделывания.

При исследовании почвы в зоне произрастания ароматических растений (ризосфера и междурядья) различными методами, принятыми в аллелопатии (12, 69, 70), нами установлено, что степень аллелопатической активности почвы, возникающей под воздействием экзометаболитов (корневые выделения, смывы с надземной части ароматических растений, эфирные масла и др.), зависит не только от видоспецифич-ности растений, но и от многих экологических факторов: тип, структура, физикохимические свойства, сорбирующая способность почвы, глубина элювиального и илювиального горизонтов, где происходят активные процессы гумусообразования, накопления питательных и фитотоксических веществ, корнепоглощения и корневы-деления и др.

Под влиянием фитовыделений и почвенной микробиоты формируется определенный энзиматический комплекс, динамичность которого в течение вегетационного периода определяет ход биологических процессов в конкретном биотопе и является реальным показателем плодородия почвы. На примере посевов шалфея мускатного, лаванды узколистной и мяты перечной показано, что почвоутомление под этими культурами развивается не только под влиянием летучих выделений, но и водо- и спирторастворимых веществ эфирных масел, фенольных соединений, в том числе и фенолкарбоновых кислот, а также энзиматического почвенного компонента, формирующегося под влиянием этих растений (9).

Итак, эколого-аллелопатическое действие ароматических растений обусловлено водорастворимыми и летучими прижизненными выделениями, которые поступают в окружающую среду (атмосферу и почву) с корневыми экссудатами, посредством смыва с надземных органов и испарения летучих соединений с поверхности растений. Ярко выраженным аллелопатическим влиянием обладают также растительная мортмасса и перерабатывающие ее гетеротрофные микроорганизмы. Степень аллелопатической активности всех вышеописанных видов фитовыделений зависит от экологических условий возделывания растений и носит как позитивный, так и негативный характер относительно окружающей биоты и почвы. Анализ и оценка аллелопатической активности почвы под влиянием растений дает возможность контролировать и коррегировать этот процесс.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    А к и м о в Ю.А. Филогенетические аспекты и экологическое значение летучих веществ эфиромасличных растений. Автореф. докт. дис. М., 1990.

• 2.    М а т в е е в Н.М., П р о х о р о в а Н.В. О перспективах использования аллелопатически активных веществ из опада древесных растений для биологической борьбы с сорняками в сельскохозяйственных посевах. В сб.: Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозе. Киев, 1992: 8187.

• 3.   М а т в е е в Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара, 1994.

• 4.   М а т в е е в Н.М. Основные направления и достижения в развитии аллелопатии в СНГ после выхода

  в свет монографий Г. Грюммера и С.И. Чернобривенко. Усп. совр. биол., 1996, 116, 1: 37-47.

• 5.    Г о л о в к о Э.А. Приоритеты аллелопатии в аспекте охраны экологической среды. В сб.: Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара, 1996: 77-88.

• 6.    М о р о з П.А. Аллелопатия в плодовых садах. Киев, 1990.

• 7.    Ю р ч а к Л.Д. Алелопатична активнiсть екстрактiв пiсляжнивних решток ароматичних рослин. Фи-зиол. и биохим. культ. раст., 2000, 32, 4: 279-287.

• 8.   Юрчак Л.Д. Екологiчнi аспекти оптимiзaцi ! сучасного caдiвництвa. Зб. наукових праць

  Зaпорiзького держ. ун-ту «Питання бюшдикащ Т » та екологi Т ». Зaпорiжжя, 2000, 5, 2: 17-25.

• 9.   Юрчак  Л.Д. Екологiчнi основи алелопатично ! взa € модi l та пicлядi ! ароматичних рослин в

  aгрофiтоценозaх. Автореф. докт. дис. Ки Т в, 2002.

• 10.    M a l l i k A.V. Natural and agro-ecosystem perspectives of allelopathy. Third World Congresses on Allelopathy. Japan, Tsukuba, 2002: 41.

• 11.    O l o f s d o t t e r M. Kice allelopathy: recent progress and future perspectives. Third World Congress on Allelopathy. Japan, Tsukuba, 2002: 75.

• 12.    Г р о д з и н с к и й А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965.

• 13.    Гродзiнcький А.М. Основи хiмiчно Т вза € модПрослин. Киев, 1973.

• 14.  Г р о д з и н с к и й А.М. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев, 1991.

• 15.  Т о к и н Б.П. Фитонциды как экологическая и эволюционная проблема. В сб.: Фитонциды. Киев,

  1981: 5-12.

• 16.    Фитонциды в эргономике /Под ред. А.М. Гродзинского, Н.М. Макарчука, Я.С. Лещинской и др. Киев, 1986.

• 17.    Ц ы б у л я Н.В., Я к и м о в а Ю.Л., Р ы ч к о в а Н.А. и др. Медицинский фито-дизайн детских учреждений как способ снижения численности микроорганизмов в воздухе. Раст. ресурсы, 2002, 38, 4: 112-117.

• 18.    Д у д ч е н к о Л.Г., П о т е б н я Г.П., К р и в е н к о Н.А. Ароматерапия и аромамассаж. Киев, 1999.

• 19.    А й з е м а н Б.Е., С м и р н о в В.В., Б о н д а р е н к о А.С. Фитонциды и антибиотики высших растений. Киев, 1984.

• 20.    Р а й с Э. Аллелохимикалии и ферромоны в садоводстве и агрономии. М., 1983: 18-140.

• 21.  Р а й с Э. Природные средства защиты растений от вредителей. М., 1986.

• 22.  R i c e E.L. Allelopathic effects on nitrogen cycling. In: Allelopathy. Basic and applied aspects. London,

  1992: 31-58.

• 23.    M a c i a s F.A., V e l a s c o R.F., G a l i n d o J.C.G. e.a. Allelopathy in the search for natural herbicides. Third World Congress on Allelopathy. Japan, Tsukuba, 2002: 58.

• 24.    С т е п е н ь Р.А. Летучие терпеноиды сосновых биогеоценозов. Автореф. докт. дис. Красноярск, 1992.

• 25.    С т е п е н ь Р.А. Запасы летучих терпеноидов в сосняках Красноярской лесостепи. В сб.: Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара, 1996: 109-115.

• 26.  М у с т я ц э Г.И. Культура мяты перечной. Кишинев, 1985.

• 27.  М у с т я ц э Г.И. Возделывание ароматических растений. Кишинев, 1988.

• 28.  М у с т я ц э Г.И., Р о ш к а Н.Д., К л е щ Ф.И. Об оптимизации структуры посева шалфея мускат

  ного. В сб.: Основные направления научных исследований по интенсификации эфиромасличного производства. Симферополь, 1990: 118-119.

• 29.  Т а н а с и е н к о Ф.С. Эфирные масла. Содержание и состав в растениях. Киев, 1985.

• 30.  К у з н е ц о в С.А., П о к р ы щ е н к о В.Н., П е т р о в А.С. и др. Возделывание шалфея мускатно

  го в специальных севооборотах с повышенной его насыщенностью. Вicн. аграрно ! науки. 1996, 6: 1012; 85-87.

• 31.    Ч у м а к В.А., К о в а л е в а В.Ф., П е т р о в А.С. Фитосанитарная обстановка на плантациях эфиромасличных культур в Крыму в 1986-1990 гг. В сб.: Селекция, технологии возделывания и переработки эфиромасличных культур. Симферополь, 1992: 58-65.

• 32.    Т ю т ю н н и к В.И., Б у г а е н к о Л.А., С а в ч у к Л.П. Роль научного обеспечения в возрождении эфирномасличной отрасли Украины. Вicн. аграрно Т науки, 2000, 3: 57-61.

• 33.    Г о л о в к и н Б.Н., Р у д е н с к а я Р.Н., Т р о ф и м о в а И.А. и др. Биологически активные вещества растительного происхождения М., 2001, 1.

• 34.  Р о щ и н а В.Д., Р о щ и н а В.В. Выделительная функция высших растений. М., 1989.

• 35.  B l a e s e r P., S t e i n e r U., D e h n e H.-W. Fungizide Wirkstoffe ans Pflanzenatrakten: 51. Dtsch.

• 36.    B h a s k a r V., A r a l i A., S h a n k a r a l i g g a p p a Е. Alleviation of allelopathic effects of Eucalup-tus hubrid through litter burming. In: Allelopathy in agroecosystem. Hisar, 1992: 118-120.

• 37.    P u r i S. The allelopathic effects of Eucalyptus tereticornis in an agroforestry system. In: Allelopathy in agroecosystems. Hisar, 1992: 102-103.

• 38.    S h i v a n n a L.R., P r a s a n n a K.T., M u m t a z J. Allelopathic effects of eucalyptus: an assessment on the response of agricultural. In: Allelopathy in agroecosystem. Hisar, 1992: 108-110.

• 39.    P a l a c i o s - M a y o r g a S., A n a y a A.L., M o n t o y a - G o m e z J. e.a. Effect of composting on the allelopathic properties of Eucalyptus sp. Third World Congress on Allelopathy. Japan, Tsukuba, 2002: 135.

• 40.    M o r a l R.D., M u l l e r C.H. The allelopathic effects of Eucalyptus camaldulensis . Amer. Midland Na-tur., 1970, 83, 1: 23-40.

• 41.    Б о н д е в И.А., П а н о в П.П., Л ю б е н о в а М.И. Алелопатични взаимоотношения при покълнва-нето на семена от обикновен тютюн ( Nicotiana tabacum L.) и медицинска лайка ( Chamomilla recutita (L.) Rausch.). Екология (София), 1983, 11: 14-25.

• 42.    Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав и использование; семейства Hippuridaceae—Lobeliaceae . СПб, 1991.

• 43.    Г р о д з и н с к и й А.М., Г о л о в к о Э.А., Б е з м е н о в А.Я. и др. Взаимодействие летучих выделений в замкнутой экосистеме. Киев, 1992.

• 44.  L a 5 t a v k a Z. Koakce a Kompetice vy SS ich rostlin. Praha, 1986.

• 45.  П р у т е н с к а я Н.И., Б и л я н о в с к а я Т.М. Фитотоксичность корневых выделений. В сб.: Роль

  аллелопатии в растениеводстве. Киев, 1982: 98-103.

• 46.    S t e v e n s G.A., T a n g C.S. Inhibition of crop seedling growth by hydrophobic root exudates of the weed Bidens pilosa L. J. Trop. Ecol., 1987, 3, 1: 91-94.

• 47.    T a n g C.S., W a t C.K., T o w e r s J.H.N. Thiophenes and benzofurans in undisturbed rhizosphere of Tagetes patula L . Plant and soil., 1987, 98, 2: 93-97.

• 48.    S c h u n t e M.E. The allelopathic aspects of Melilotus alba troungh coumarin. Y. Wash. Acad. Sci., 1984, 74, 4: 117-120.

• 49.    A f i f i A.F. Effect of the volatite substances emanated from some members of Labiatae on the associated plant Phaseolus vulgaris . Amn. et Entomol., 1975, 25, 1/3: 9-11.

• 50.    H i r c h P.R. Potential manipulation of crop rhizosphere. Genet. Eng. Crop Plants Resist. Pest and Diseases-Farmham, 1996: 95-97.

• 51.    J o e l U., D a k s h i n i K.M.M., N a i k S.N. Allelopathy in aromatic plants. First World Congress on Allelopathy, Cadiz Spain, 1996.

• 52.    L a n g e r h e i m Y. Higher plant terpenoids: A phytocentric overview of their ecological roles. Y. Cnem. Ecol., 1994, 20, 6: 1223-1280.

• 53.    Фитоэргономика /Под ред. В.А. Иванченко, А.М. Гродзинского, Т.М. Черевченко и др. Киев, 1989.

• 54.    Р о о т Р. Промежуточные культуры в современном земледелии — опыт Восточной Германии. Новости сельского хозяйства, 2000, 2: 24-36.

• 55.    О р е л Л.В. Пошук i вивчення екологiчно безпечних речовин рослинного походження для боротьби з бур’янами. В сб.: Науково-техн. бюл. селекцiйно-генетичного iнституту. Одесса, 1992, 1(81): 53-56.

• 56.    Н а у м к и н В.Н., Л о п а ч е в Н.А., П е т р о в В.А. Севообороты биологизированных систем земледелия. В сб.: Достижения науки и техники АПК. М., 1999, 4: 17-18.

• 57.    Н а у м к и н В.Н., Н а у м к и н а Л.А., К у б а р е в П.И. Агроэкологические аспекты биологизированного земледелия. В сб.: Достижения науки и техники АПК. М., 1999, 7: 11-13.

• 58.    Ю р ч а к Л.Д., П о б i р ч е н к о Г.А., Ю н о ш е в а О.П. Алелопатичнi вза ε мовiдносини мiж по-кривними культурами та шавлi E ю мускатною ( Salvia sclarea L.). В сб.: Проблеми експериментально ! боташки та екологi Т рослин. Киев, 1997, 1: 193-196.

• 59.    Юрчак Л.Д. Алелопатична вза E модiя рослин ароматичних видiв з iiншими видами при 1 х сумiсному вирощуваннi. Физиол. и биохим. культ. раст., 2001, 33, 1: 38-45.

• 60.    Экспериментальная аллелопатия. Киев, 1987.

• 61.    Д е м ч у к I.П., Ю р ч а к Л.Д. Алелопатична оцiнка сортiв м’яти. Физиол. и биохим. культ. раст., 1996, 28, 4: 246-250.

• 62.    Ю р ч а к Л.Д., П о б и р ч е н к о Г.А. К вопросу эколого-аллелопатической оценки активности эфирных масел. В сб.: Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара, 1996: 141-149.

• 63.    Ю р ч а к Л.Д., П о б и р ч е н к о Г.А. Культура шалфея мускатного в Лесостепи Украины. Киев, 1997.

• 64.    Ю р ч а к Л.Д. Iнтродукованi ароматичнi рослини: еколого-алелопатична оцiнка, проблеми вирощу-вання i використання. Збiрник наукових праць «Науковий вiсник» Чернiвецького держ. ун-ту (Бiологiя). Чернiвцi, 2000, 77: 146-155.

• 65.    Ш е п е т и н а Ф.А., П е р и с т о в а Т.А. Сокращение периода послеуборочного дозревания семян шалфея мускатного. Масложировая промышленность, 1968, 97: 33-34.

• 66.    Ю р ч а к Л.Д. Алелопатичнi властивостi екстрактiв насiння ароматичних рослин. Физиол. и биохим. культ. раст., 1999, 31, 6: 447-453.

• 67.    Ю р ч а к Л.Д. Сучаснi критерi ! алелопатично Т оцiнки видыень м’яти, iнтродуковано ! в Лiсостепу Укра Т ни. Iнmродукцiя рослин, 2000, 3-4: 140-147.

• 68.    Ю р ч а к Л.Д., П о б и р ч е н к о Г.А. Рекомендации по возделыванию и уборке шалфея мускатного в лесостепной зоне УССР. Киев, 1990.

• 69.    Г р о д з и н с к и й А.М., К о с т р о м а Е.Ю., Ш р о л ь Т.С. и др. Прямые методы биотестирования почвы и метаболитов микроорганизмов. В сб.: Аллелопатия и продуктивность растений. Киев, 1990: 121-124.

• 70.    П р у т е н с к а я Н.И., Т ы ж Р.М., А н и к и н а С.А. и др. Новый метод диагностики химического узнавания растений. В сб.: Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозах. Киев, 1992: 134-139.

• 71.    Ю р ч а к Л.Д. Алелопатичнi властивостi грунту та шляхи його оздоровлення при монокультурi шавлi ! мускатно ! . Зб. наукових праць Запорiзького держ. ун-ту «Питання бiоiндикацi ! та екологi ! », Запорiжжя, 2001, 6, 2: 35-47.

• 72.    Ю р ч а к Л.Д. Алелопатична активнiсть грунтiв пiд ароматичними рослинами. Iнтродукцiя рослин, 2001, 1-2: 59-66.

Pflanzenschutztag., Halle-Saale 5-8 Okt. 1998. Mitt. Biol. Bundesanst, Land’-und Forstwirt. Berlin-Dahlem, 1998, 357: 167-168.

Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко              Поступила в редакцию 21

НАН Украины, 01014, Киев, ул. Тимирязевская, 1                           июля 2003 года

ALLELOPATHIC ACTIVITY OF AROMATIC PLANTS IN SYSTEM PLFYN—SOIL—MICROBIAL CENOSIS

L.D. Yurchak, P.A. Moroz

S u m m a r y

The review of literature data and the author’s observations devoted to allelopathic activity and tolerance of plants agroecosystem is presented. The characteristic of basic directions of investigations of aromatic plants is given. The paper deals with the analysis of complex estimation of allelopathic activity of aromatic plants in the system plant—soil—microbial cenosis. The brief characteristics of main directions of investigations and results of these researches are done. Topicality of the problem is evident because of unfavorable ecological situation. The ways of practical use of allelopathic features of aromatic plants are outlined.

Новые книги

Научные основы системы ведения сельского хозяйства в Удмуртской республике. Кн. 3. Адаптивно-ландшафтная система ведения земледелия /Под ред. В.М. Холзакова, В.П. Ковриго, А.С. Башкова и др. Ижевск: Ижевская ГСХА, 2002, 479 с.

В монографии изложены научные основы адаптивно-ландшафтной системы земледелия в Удмуртии. Рассматривается современное состояние и основные направления развития этой отрасли сельского хозяйства в республике. Охарактеризованы почвенно-климатические условия региона. Представлены этапы разработки адаптивных, энергосберегающих и экологически безопасных технологий возделывания сельскохозяйственных культур. Приведен метод расчета экономической и энергетической эффективности системы земледелия. Проанализированы способы организации системы севооборотов, воспроизводства плодородия почв, а также особенности обработки почвы под озимые и яровые культуры, под занятый, чистый и сидеральный пар. Обсуждаются основные принципы организации системы семеноводства, методы интегрированной защиты основных сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней. Изложена адаптивная технология возделывания зерновых и зернобобовых культур, растений картофеля и льна-долгунца. Отражены особенности выращивания овощей в открытом и защищенном грунте, а также способы увеличения производства плодов и ягод. Описаны прогрессивные технологии хранения и переработки продукции растениеводства.