Аллелопатическое влияние горца птичьего Polygonum aviculare L. на всхожесть семян и развитие проростков гречихи посевной Fagorum esculentum M. в условиях солевого стресса

Аллелопатия, которая включает химические взаимодействия между различными видами растений, а также растениями и микроорганизмами, представляет собой перспективную область агроэкологии, имеющую огромный потенциал применения как для сохранения и стабильности видов, так и для разработки альтернативных ядохимикатам инструментов противодействия биотическим и абиотическим вызовам у сельскохозяйственных растений [1]. Активное изучение аллелопатических эффектов, начавшееся в последней четверти ХХ в., позволило установить, что аллелохимикаты, выделяемые в атмосферу и почву растительными организмами, позволяют последним не только получить конкурентные преимущества в борьбе за существование, но и обеспечить мутуалистические взаимодействия с соседствующими растениями [2-4]. Таким образом, оказалось, что аллелопатические соединения разнообразной природы могут оказывать как ингибирующий, так и стимулирующий эффект на онтогенез растений, что позволяет использовать эти вещества в сферах сельского хозяйства, экологии, биотехнологии и пр. [5-6].

К сожалению, значительная часть исследовательских работ в области физиоло- гии и биохимии растений посвящена исключительно изучению негативного воздействия ряда аллелопатических веществ, таких как кофеин (1,3,7-триметилксантин), на развитие растений, в то время как стимулирующее воздействие комплексов этих соединений и их способность повысить толерантность организмов к стрессовым условиям до сих пор во многом остается вне поля зрения специалистов, хотя установлено, что водные экстракты корней, листьев и плодов многих экзотических и широко распространенных растений проявляют подобный эффект [7].

В настоящей работе исследовалось влияние водных экстрактов, приготовленных из листьев горца птичьего Polygonum aviculare L. на чувствительность гречихи посевной Fagorum esculentum M. к солевому стрессу при разных концентрациях растворов хлорида натрия. Гречиха посевная является типично гликофитным видом, хотя ранее было показано, что очень низкие концентрации этой соли (0,01-0,03 М) способны оказывать стимулирующее влияние на формирование гипокотиля и главного корешка в первые пять суток онтогенеза данной культуры. Однако более высокие концентрации растворов NaCl однозначно проявляли негативный эффект в отношении всхожести и развития проростков F. esculentum. Вследствие этого представляло интерес сравнение основных показателей развития проростков гречихи при воздействии разных концентраций экстракта горца птичьего не только по сравнению с контролем, но и по сравнению с аналогичным влиянием 0,04 М раствора хлорида натрия.

Представленный эксперимент производили в течение февраля-мая 2019г. в лабораторных условиях в шестикратной повторности. Семена исследуемых растений культивировали в чашках Петри между листами фильтровальной бумаги (в чашку помещали по 20 семян гречихи), в которые вносили водный экстракт горца птичьего в концентрациях 1,25%, 2,5% и 5,0%. Параллельно в чашки добавляли 0,04 М рас- твор NaCl. Культивирование осуществляли при комнатной температуре (22-24 0С) в течение 120 часов. Итоговую всхожесть определяли по завершении эксперимента и рассчитывали согласно стандартной методике. Кроме того, регулярно, начиная со вторых суток культивирования, оценивали длину главного корешка, гипокотиля и массу проростков. Обработку результатов эксперимента производили с оценкой средних арифметических значений каждого из показателей по всем выборкам, на основании t-критерия оценивали достоверность различий между контролем и экспериментальными выборками. Результаты проведенных исследований представлены в таблице 1 (по итогам 72 часов экспозиции) и таблице 2 (по итогам 120 часов экспозиции).

Таблица 1. Влияние экстрактов горца птичьего на солеустойчивость проростков гречихи после 72 часов экспозиции

Показатель              Концентрация экстракта           Р между

0% (0,04 1,25 2,5% 5,0% 1-2 1-3 1-4 М NaC) (1) % (2) (3) (4) Всхожесть,% 92,4 94,9 93,2 94,0 - - - Масса проростка, мг 61,8 69,5 76,6 56,7 * * * Длина гипокотиля, мм 6,2 6,8 14,5 11,5 - ** * Длина главного кореш- 9,4 10,6 13,2 10,5 - * - ка, мм Длина гипокотиля/длина 0,66 0,64 1,1 1,1 - ** ** корешка

Примечание: * – статистически достоверное различие между выборкой и контролем Р<0,05; ** – Р< 0,01.

Таблица 2. Влияние экстрактов горца птичьего на солеустойчивость проростков гречихи после 120 часов экспозиции

Показатель Концентрация экстракта 5,0% (4) Р между 1-2 1-3 1-4 0% (0,04 NaC) (1) М1,25% (2) 2,5% (3) Всхожесть,% 93,6 95,1 94,2 94,6 - - - Масса проростка, мг 80,8 109,5 128,2 96,5 ** ** * Длина гипокотиля, мм 9,8 17,6 23,4 21,8 ** ** * Длина главного корешка, мм 10,5 23,3 28,6 19,9 ** ** ** Длина гипокотиля/длина ко-0,93 0,76 0,82 1,1 * * * решка

Сравнительный анализ данных, пред- мян, которая практически не зависит от ставленных в таблицах 1 и 2, показывает, наличия стрессового компонента (хлорида что существенные отличия наблюдаются натрия) и добавления экстракта по всем показателям, кроме всхожести се- P. aviculare L. В то же время масса проро- стков, длина надземной и подземной части растений, а также соотношение этих показателей достоверно зависели не только от присутствия водного экстракта горца птичьего, но и от его концентрации. Причем данная корреляция нарастала по мере развития проростков. Так если после 72 часов экспозиции средняя длина гипокотиля при воздействии на растения гречихи посевной только 0,04 М раствора хлорида натрия составляла 6,2 мм, а при добавлении к раствору экстракта горца птичьего минимальной концентрации – 6,8 мм, то после пяти суток (120 часов) проращивания значение данного показателя различалось для этих случаев почти в два раза (9,8 мм и 17,6 мм соответственно). Аналогичные данные наблюдаются и для длины главного корешка, которая составляла 9,4 мм при воздействии на проростки исключительно раствора NaCl и 10,6 мм при добавлении 1,25% экстракта горца птичьего после трех суток проращивания. Спустя еще двое суток картина существенно изменилась: 10,3 мм и 23,3 мм. Таким образом, можно предположить, что экстракт P.aviculare L. действительно понижает чувствительность проростков гречихи посевной к солевому стрессу, причем толерантность к ионам хлора нарастает по мере развития растений. В то же время в отношении максимальной из использованных концентраций водного экстракта горца птичьего подобная закономерность выражена значительно слабее, особенно в течение первых 72 часов проращивания, по истечение которых средняя масса проростков при воздействии 5%-го экстракта (56,7 мг) была меньше, чем в контроле, в качестве которого выступал солевой раствор (61,8 мг), хотя в дальнейшем соотношение это изменилось в пользу последнего варианта (80,8 мг против 128,2 мг).

Под действием экстрактов горца птичьего происходит и изменение соотношения длина гипокотиля/длина корня в сторону 1/1, в то время как при воздействии на проростки гречихи исключительно раство- ра 0,04 М NaCl практически всегда наблюдается сдвиг этого соотношения в сторону длины главного корня, развитие которого под влиянием ионов хлора приобретает аномальный характер. В нашем случае наличие дополнительного стимулятора – содержащего аллелопатические соединения экстракта P. aviculare сдвигает это соотношение к нормальным показателям. Однако следует отметить, что максимальная концентрация экстракта оказывает наименьший положительный эффект на развитие проростков из всех использованных вариантов, так что можно предположить, что 5%-е и более высокие концентрации экстрактов проявляют минимальный позитивный эффект, хотя именно подобные дозы воздействия чаще всего используются в работах, посвященных изучению явления аллелопатии. В то же время эффект минимальных доз аллелопатических соединений до сих пор остается неизученным, при том что концентрации аллелохимикатов, реально выделяемых растениями в атмосферу и почву, как правило, невысоки.

Как показало проведенное исследование, водные экстракты горца птичьего 1,25%, 2,5% и в меньшей мере 5,0% оказывают положительное влияние на устойчивость к солевому стрессу гликофитного растения Fagorum esculentum, повышая толерантность проростков к ионам хлора в растворах на протяжение первых пяти суток культивирования. Толерантность проявляется в большей массе проростков и их более крупных размерах, а также в смещении соотношения длина гипокотиля: длина корня в сторону 1:1. В то же время влияния экстрактов P.aviculare на всхожесть семян гречихи посевной выявлено не было. Дальнейших исследований требует изучение влияния на жизнеспособность Fagorum esculentum более низких концентраций экстрактов, а также сравнительный анализ онтогенеза растений данного вида, подвергнутых воздействию данного фактора в условиях почвенного проращивания.