Анализ флоры среднего течения поймы р. Уюк (Республика Тыва, Турано-Уюкская котловина)

Район исследований и пойма среднего течения реки Уюк имеет большую хозяйственную ценность для населенных пунктов и заимок, расположенных на террасах реки. Река Уюк c давних времен является источником орошения и обводнения сельскохозяйственных угодий, питьевой воды для животных, также является источником чистой питьевой воды для населенных пунктов.

В связи с этим актуальным являются исследования состава и структуры флоры среднего течения поймы р. Уюк.

Река Уюк протекает между Уюкским и Куртушибинским хребтами Алтае-Саянской горной области, далее полноводной рекой течет по Турано-Уюкской котловине (рис. 1).

Район исследований поймы р. Уюк, крупной водной артерии, притока р. Большой Енисей, неоднократно посещался многими естествоиспытателями с начала XIX в. Наиболее обширные гербарные коллекции были собраны сотрудниками ЦСБС СО РАН, лаборатории «Гербарий» М. Н. Ломоносовой (с 1971 по 1976 г.) по флоре Уюкского хребта и Д. Н. Шауло (1978–2005 гг.) по флоре хребта Западный Саян. Однако специальных работ по конкретной флоре бассейна р. Уюк до сих пор не опубликовано.

Рис. 1. Карта-схема района исследования

Растительность территории исследования своеобразна, и в их формациях сказывается влияние гу-мидного климата Уюкского и Куртушибинского хребтов. Господствующий тип растительности — пойменные леса и луга, которые по геоморфологической структуре имеют повышенное увлажнение. Второстепенную роль в растительности играют степи, которые получают водное питание за счет атмосферных осадков[4].

Цель данной работы — выявление таксономического биоразнообразия и анализ флоры среднего течения поймы р. Уюк.

В задачи исследования входили систематический, биологический, экологический и географический анализ флоры.

Материалы и методика исследований

Исследования проводились летом 2012–2013 гг. методом конкретной флоры и маршрутным методом [9]. С целью более полного выявления флористического состава, с помощью многочисленных радиальных маршрутов вокруг поселков Тарлаг, Аржаан, Хадын и поймы среднего течения р. Уюк, авторами был собран гербарный материал (700 г. л.).

Изучены также гербарные образцы, имеющиеся в лаборатории «Гербарий» при кафедре общей биологии ТывГУ.

Информация об ареалах видов была получена из таких изданий, как «Конспект флоры Азиатской России» [5], «Флоры Сибири» [10].

Общая площадь обследованного участка составляет примерно 80 км2, протяженность отрезка реки составила 17–20 км, ширина русла реки достигает 5 м, глубина у берега — 1–1,5 м. Территория исследования лежит на высоте 800–970 м над уровнем моря и характеризуется хорошим поймообразо-ванием. В пойме реки выражены прирусловая, центральная и притеррасная зоны, каждая из которых в большей степени отражается на составе и структуре флоры.

При анализе собранного материала использовались общепринятые методы обработки флористических исследований [11].

Обработка результатов и обсуждение

В результате полевых работ в пределах района исследования зарегистрирован 301 вид сосудистых растений, относящихся к 176 родам и 49 семействам. Такое богатство определяется сочетанием нескольких факторов: горным рельефом, разнообразным литологическим составом и наличием крупной водной артерии. Большую роль играет и пограничное положение района в полосе контакта горнотаежной, лесной и лугово-степной растительности.

Таксономический анализ

Таксономическая структура флоры среднего течения р. Уюк представлена в табл. 1.

Таблица 1

Отделы	Число видов	% от общего числа видов
Хвощеобразные ( Equisetоphyta )	5	1,6
Голосеменные ( Gymnospermae )	4	1,3
Покрытосеменные ( Angiospermae )	292	97,1
Классы
Однодольные ( Monocotyledoneae )	56	18,6
Двудольные ( Dicotyledoneae )	245	81,4

Таксономическая структура флоры поймы р. Уюк (среднее течение)

Из табл. 1. видно, что во флоре среднего течения поймы р. Уюк доля участия сосудистых споровых и голосеменных растений минимальна. На долю сосудистых споровых растений (хвощей) приходится 1,6 % (5 видов) от общего числа видов. Это объясняется тем, что р. Уюк протекает большей частью в лесостепной зоне, которая характерна для среднего течения реки. Горно-таежный пояс располагается только в верховье р. Уюк [12].

Голосеменные представлены только одним семейством — Рinaсеае, включающим 4 рода и 4 вида. Основу флоры, как и всюду в умеренных флорах Голарктики, составляют покрытосеменные растения — 292 (97,1 %) видов, из них большую часть двудольные — 245 видов (81,6 %), на долю однодольных приходится 56 видов (18,6 %).

Богаче других в видовом отношении представлены семейства Роасеае, Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Salicaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae.

Наибольшее видовое разнообразие (более 10 видов) имеют 10 семейств, которые включают 201 вид, или 66,8 % от состава всей флоры, остальные семейства представлены меньшим числом (табл. 2).

Крупнейшие семейства флоры поймы р. Уюк (среднее течение)

Таблица 2

№	Семейства	Число родов	Доля от общего числа родов, %	Число видов	Доля от общего числа видов, %
1	Poaceae	21	11,9	34	11,3
2	Asteraceae	20	11,3	30	10
3	Fabaceae	12	6,8	28	9,3
4	Rosaceae	16	9,0	26	8,7
5	Ranunculaceae	11	6,2	26	8,7
6	Cyperaceae	1	0,5	13	4,3
7	Caryophyllaceae	6	3,4	12	4
8	Salicaceae	3	1,7	11	3,6
9	Lamiaceae	9	5,1	11	3,6
10	Apiaceae	7	3,9	10	3,3
ВСЕГО		107	60,0	201	66,8

Набор наиболее крупных по числу видов семейств, определяющих систематическую структуру флоры района следующий:

• -    первые три места занимают Poaceae, Asteraceae, Fabaceae, которые являются самыми многовидовыми в исследуемой флоре. По мнению Л. И. Малышева, данная «триада» семейств отражает общие закономерности, свойственные флорам Голарктики, также положение семейства Fabaceae подчеркивает степной характер флоры притеррасной зоны района исследования;

• -    следующие два семейства Rosaceae, Ranunculaceae занимают одинаковые положения в порядке, которые отражают гумидные черты климата и указывают на ярко выраженные черты умеренных флор Голарктики;

• -    довольно высокое положение семейств Cyperaceae, Caryop hyllaceae, Salicaceae обусловлено полиморфизмом крупнейших родов этих семейств — Carex, Stellaria, Salix, видовое богатство кото-

• рых закономерно и связано с достаточным увлажнением прирусловой и центральной части поймы р. Уюк и отражает черты Алтае-Енисейской флористической провинции [5].

В родовом спектре флоры виды рода Carex занимают более высокое положение, что вполне объяснимо широким распространением заболоченных пойменных лугов и белых озер в самой широкой части реки — террасах. Характерными видами рода Carex для данной флоры являются: Carexenervis, C. delicata, C. rhynchophysa, C. rostrata.

Таким образом, порядок следования этих семейств подтверждает положение флоры среднего течения поймы р. Уюк в составе гемибореальной подобласти Алтае-Енисейской флористической провинции и характеризует гумидные черты климата исследуемой территории.

Биологическая структура флоры

Анализ жизненных форм сосудистых растений флоры района исследования, согласно классификации И. Г. Серебрякова [6], показал преобладание группы многолетних трав и кустарников — 68 и 10,2 % соответственно (табл. 3).

Таблица 3

Биологический спектр флоры поймы р. Уюк (среднее течение) (Серебряков, 1962)

№	Биоморф	Число видов	Доля от общего числа видов, %
1	Деревья (прямостоячие, кронообразующие, хвойные, летнезеленые)	8	2,7
2	Кустарники	31	10,2
3	Кустарнички (прямостоячие, стелющиеся)	4	1,3
4	Полукустарники (прямостоячие, лианоидные)	6	2
5	Полукустарнички (прямостоячие, стелющиеся)	3	1
6	Многолетние травы (поликарпические)	205	68,1
7	Малолетние (однолетние монокарпические травы)	22	7,3
8	Двулетние с ассимилирующими побегами	21	7
9	Водные травянистые растения	1	0,3
Всего		301	100

Основную массу травостоя образуют дерновинные и рыхлокустовые злаки и осоки, которые составляют основу флору пойменного леса и лугов. Наибольшее количество кустарников произрастает из рода Salix , они содержатся в прирусловой зоне поймы реки. Это, в частности, такие виды, как Salix rorida, S. pyrolifolia, S. taraikensis, S. bebbiana. Развитие данной жизненной формы связано с наиболее благоприятными условиями почвы и климата прирусловой зоны поймы реки.

Деревьев во флоре всего 8, они входят в состав лесной экосистемы. Такие виды, как Populus laurifolia , Betula microphylla, B. pendula, Pinus sibirica, Larix sibirica , широко распространены в пределах пойменного леса района исследования.

Однолетники встречаются в лесостепях, их процентное соотношение составляет 7,3 % от общего числа видов, значительное участие принимают на лугах степного пояса и лесных фитоценозов. Особая привязанность этой жизненной формы к степному поясу с наиболее континентальным климатом обусловлена их способностью переживать неблагоприятное время года в виде семян.

Таким образом, биологический спектр флоры среднего течения р. Уюк носит гетерогенный характер, выявляя черты приспособления растений к изменяющимся в процессе флорогенеза почвенноклиматическим условиям. Флора района исследования соответствует современному климату территории и гемибореальному характеру флоры.

Экологический анализ

С целью выявления экологической структуры флоры и ее соответствия спектру местообитаний растений на территории исследования был проведен экологический анализ флоры по А. В. Кумино-вой. При выделении экологических групп учитывались приуроченность к тем или иным местообитаниям и особенности морфологической структуры растений [4].

Так, по отношению к влаге виды объединены в группы, представленные на рис. 2.

■ Доля от общего числа видов, %

Рис. 2. Экологический спектр флоры (среднее течение поймы р. Уюк) (Куминова, 1960)

Полученный экологический спектр флоры, прежде всего, демонстрирует разнообразие условий местообитаний растений на территории района исследования. Анализ спектра позволяет судить о том, что самой многочисленной и содержащей почти 1/3 часть видов флоры является группа мезофитов — всего 98 видов (32,7 %), что показывает еще раз нагумидные черты флоры, связанные с Уюк-ским хребтом. Господствующее положение мезофитов объясняется, главным образом, проточному водному режиму и легкому механическому составу почв (аллювиально-луговые, лугово-темнокаштановые почвы) в центральной пойменной части реки. В составе изучаемой флоры зарегистрированы такие мезофиты, как Carum carvi, Stellaria media, Hesperis sibirica и др.

В то же время мезоксерофиты (вторые по численности) совместно с ксерофитами составляют 31,6 % (95 видов), и обусловлено это размещением района исследования близ границы лесостепной и степной природных зон. Из мезоксерофитов встречаются Veronica krylovii, Dianthus versicolor, Potentilla bifurca, из ксерофитов — Thermopsis mongolica, Astragalus fruticosus., Convolvulus ammanii и др.

Суммарная доля 18,0 % (54 видов) мезогигрофитов и гигрофитов свидетельствует о высоком увлажнении местообитаний лугов и лесов поймы реки. К мезогигрофитам относятся: Carex distichia, Juncussal suginosus, Ribes nigrum, к гигрофитам — Equisetum palustre, Carex enervis, Ranunculus repens.

Также отмечены ксеропетрофиты, доля которых составляет 10,3 % от общего числа видов флоры. К ним относятся: Ephedra monosperma, Erysimum flavum, Dontostemon micranthus, Sedum hibridum, Orostachys spinosa и др.

Участие галофитов — 2,3 % (7 видов) во флоре — связано со значительным засолением почвы в притеррасной пойме среднего течения р. Уюк. К данной группе относятся: Chenopodium rubrum, Oxytropis glabra, Hordeum brevisubulatum и др.

Следовательно, геоморфологическое положение и особенности режима поемности реки исследуемого района, обусловливают пестроту экологического спектра флоры.

Географический анализ

Географический анализ состоял в отнесении каждого вида к определенному типу ареала. Ареал — это часть земной поверхности, в пределах которой встречается данный вид или группа растений [8].

Во флоре района исследования выявлено 9 географических групп ареалов, согласно соответствию распространения видов ботанико-географическому районированию Земли [7] (рис. 3).

• □    Космополиты

  
  
  

• □    Голарктическая

• □    Евразийская

Q Азиатско-Американская

0 Азиатская

• □    Туранская

И Центральноазиатская

• □    Виды гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана

• □    Эндемы Алтае-Саянской области и Монголии

Рис. 3. Соотношение различных географических групп во флоре поймы р. Уюк (среднее течение)

Виды флоры среднего течения поймы р. Уюк распределены по следующим географическим группам:

• 1.    Космополитная группа , насчитывающая 7 видов (2,3 %), представлена мезофитами. К ним относятся сорные и лекарственные растения: Chenopodium album, Capsella bursa-pastoris, Setaria viridis и др.

• 2.    Голарктическая группа включает виды, широко распространенные в пределах лесных и луговых сообществ. Всего в данной группе встречается 73 вида растений (24,2 %), которые относятся преимущественно к мезофитам, мезогигрофитам и гигрофитам: Еquisetum pratense, Ranunculus repens, Carex dioica, Festuca rubra и др.

• 3.    Евразийская группа является самой многочисленной 98 видов (32,7 %), что указывает на тесную связь исследуемой флоры с Европой и другими областями Азии. При этом в большей степени в группе представлены мезофиты — 34 вида (36 % состава группы). Среди них встречаются древесные породы — Populus laurifolia , Betula pendula , Salix pyrolifolia и невелика доля степных растений — Trifolium lupinaster, Carex cespitosa, Stipa pennata и др.

• 4.    Азиатско-американская группа — одна из малочисленных групп, представлена 5 видами (1,8 %), что свидетельствует о слабой флорогенетической связи видов с флорой данной группы. К ним относятся: Oxytropis deflexa, Artemisia frigida, Carex duriuscula.

• 5.    Азиатская группа представлена 65 видами (21,6 %). Виды азиатской группы определяют самобытность исследуемой флоры, и по экологии преобладают ксерофиты и ксеропетрофиты: Ephedra monosperma, Orostachys spinosa, Stipa sibirica и др .

• 6.    Туранская группа ареала представлена единственным видом (0,3 %) — Veronica krylovii . Вид распространен в центральной части поймы — в луговом сообществе.

• 7.    Центральноазиатская группа — 18 видов (5,9 %), которые занимают преимущественно притеррасную пойму реки и являются в основном ксерофитами, ксеропетрофитами и некоторыми мезоксерофитами. Это такие виды, как Caragana bungei, Scutellarias cordiifolia, Stipa krylovii и др.

• 8.    Состав видов гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана неоднороден, включает 3 флорогенетических элемента: 10 видов — широко распространенные на территории группы, 9 — тувинско-алтайско-среднеазиатские, 5 — сибирско-монгольские. Среди видов этого геоэлемента преобладают ксерофиты и ксеропетрофиты. Они занимают более аридные участки террасы поймы реки: Pulsatilla patens, Tulipa uniflora, Astragalus fruticosus и др.

• 9.    Из эндемичных видов Алтае-Саянской провинции во флоре среднего течения поймы р. Уюк [1] встречается 10 видов (3,3 %), в том числе:

• а)    Тувинско-алтайско-саянско-монгольско-бурятские — 2 вида (0,6 %), Betula microphyllia, Panzerina canescens.

• б)    Тувинско-алтайско-монгольские — 4 вида (1,3 %). Это Oxytropis intermedia, Echinops humilis, Scutellaria grandiflora, Dendranthema sinuatum.

• в)    Тувинско-монгольский — 1 вид (0,3 %), Asterothamnus heteropappoides.

• г)    Тувинско-алтайский — 1 вид (0,3 %), Artemisia obtusiloba.

• д)    Тувинско-саянский — 1 вид (0,3 %), Eranthis sibirica.

• е)    Тувинско-хакасско-бурятский — 1 вид (0,3 %), Cirsium komarovii.

Эндемичные виды принадлежат к 10 родам и 6 семействам, из них 4 вида относятся к семейству Asteraceae. Географическая структура изучаемой нами флоры шла в тесной связи с флорами Голарктического царства (24,2 %) и Евразии (32,7 %). Ареалы азиатских видов (21,6 %) подчеркивают сибирский характер изучаемой флоры, также исследования показали, что эндемичные виды имеют тувинско-алтайско-монгольское происхождение.

В результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы.

• 1.    Во флоре среднего течения р. Уюк зарегистрирован 301 вид растений, который принадлежит к 176 родам и 49 семействам. Наиболее представлены семейства Роасеае, Asteraceae,Fabaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Salicaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Apiaceae (66,8 % от общей флоры), по набору ведущих семейств исследуемая флора сходна с флорами лесостепной зоны бореальной области гемибореальной подобласти.

• 2.    Соотношение биоморф в составе всей флоры показало абсолютное лидерство многолетников (68,1 %) и довольно значительное участие кустарников (10,8 %). Количественное превосходство многолетников над другими биологическими типами указывает на принадлежность флоры среднего течения р. Уюк к флоре континентальной зоны.

• 3.    Экологический спектр подчеркивает мезофильность флоры, в то же время притерассные степи привносят в нее черты аридности. Основу флоры составляют мезофиты (32,7 %), которые характерны для лугового, лесного типов растительности. Ксерофиты и мезоксерофиты вместе составляют 31,6 %, которые являются представителями степной зоны. Менее представлены мезопетрофиты (0,6 %) и психрофиты (0,3%).

• 4.    Географический анализ показал, что наиболее распространенные типы ареалов — голарктический, евразийский и азиатский (78,2 % от общего числа видов). Другие группы составили 21,8 % флоры. Растения с азиатским ареалом (21,6 %) подчеркивают сибирский характер изучаемой флоры. Флора содержит 10 эндемичных видов, которые имеют тувинско-алтайско-монгольское происхождение.