Анализ распространения инбридинга у коров голштинской породы в племенном заводе ЗАО «Славянское» Орловской области

Введение . Повышение продуктивности молочного скота во многом связано с использованием высокоценных быков-производителей и целенаправленным подбором родительских пар. В голштинской породе, широко применяемой для совершенствования молочных стад, высокая интенсивность селекции позволяет быстрее закреплять желательные признаки, однако одновременно повышает риск повторного использования одних и тех же генеалогических линий [2, 5, 6]. В результате в популяции может увеличиваться доля животных, имеющих общих предков по материнской и отцовской сторонам родословной.

Инбридинг является одним из методов селекции, поскольку при определенных условиях он способствует консолидации наследственных качеств. Вместе с тем, его бесконтрольное накопление может приводить к инбредной депрессии, проявляющейся снижением жизнеспособности, ухудшением воспроизводительных качеств, продуктивного долголетия и общей приспособленности животных [3, 7, 8, 9]. В молочном скотоводстве эта проблема имеет особое значение,

поскольку хозяйственная ценность коровы определяется не только уровнем удоя, но и способностью длительно и стабильно использоваться в стаде [9, 10].

Оценка инбридинга по данным родословных сохраняет практическое значение для племенной работы, особенно в хозяйствах, где ведется системный учет происхождения животных. Такой анализ позволяет выявлять повторяющихся общих предков, определять степень родства и учитывать полученные данные при дальнейшем подборе пар. Даже при наличии современных молекулярно-генетических методов генеалогический анализ остается доступным и информативным этапом первичной оценки структуры стада, поскольку опирается на данные племенного учета и может быть применен к большому массиву животных [4, 6, 8].

Особое значение такая оценка имеет для племенных хозяйств с интенсивным использованием голштинского генофонда. При высокой продуктивности животных и активном применении семени ограниченного числа ценных производителей в стаде по- степенно накапливаются повторения отдельных предков, формируя специфическую генеалогическую структуру поголовья [11]. В этих условиях важно не только установить сам факт инбридинга и рассчитать коэффициент возрастания гомозиготности, но и определить характер родственного подбора по положению общего предка в родословной. Такой подход позволяет разграничить отдаленный, умеренный, близкий и тесный инбридинг, отделяя дальние повторы известных производителей от случаев, при которых общий предок расположен в ближайших поколениях и может существенно влиять на генетическую однородность потомства [1, 2, 5].

В связи с этим изучение распространенности и степени инбридинга в конкретном молочном стаде имеет как научное, так и практическое значение. Научный интерес заключается в характеристике генеалогической структуры популяции, а практический – в возможности использовать полученные данные для корректировки подбора, предупреждения чрезмерного накопления родства и сохранения продуктивного потенциала животных [7, 8, 10].

Цель исследований – на основе данных племенного учета ЗАО «Славянское» Верховского района Орловской области выявить случаи родственного подбора у коров голштинской породы, определить степень инбридинга по положению общих предков в родословных и установить распределение животных по величине коэффициента инбридинга, рассчитанного по Райту.

Материалы и методы исследований. Исследования выполнены по материалам племенного учета коров голштинской породы, содержащихся в ЗАО «Славянское» Верховского района Орловской области. В качестве исходного материала использовали карточки племенных коров формы 2-МОЛ, содержащие сведения о происхождении животных, их кличках, инвентарных номерах, породной принадлежности, продуктивности матерей и предках по материнской и отцовской сторонам родословной. В карточках фиксировались данные о хозяйстве, породе, дате рож- дения животного, происхождении и идентификационных номерах предков, что позволяло проводить генеалогический анализ родословных.

Всего было проанализировано 337 карточек племенных коров. Из общего массива отдельно выделяли животных, у которых в пределах доступной родословной выявлялось повторение одного и того же предка по материнской и отцовской сторонам происхождения. В результате дальнейший расчет коэффициента инбридинга проводили только для животных с установленным общим предком.

Инбридинг определяли на основании анализа родословных карточек. Для каждого животного отдельно рассматривали отцовскую и материнскую стороны происхождения, выявляли общих предков и устанавливали их положение в поколениях родословной.

Степень инбридинга определяли по расположению общего предка в рядах родословной. Первый ряд соответствовал родителям животного, второй – дедам и бабкам, третий – прадедам и прабабкам, четвертый – следующему поколению предков. Степень записывали в виде сочетания рядов родословной (например, III-IV, IV-II, II-II). Если общий предок повторялся несколько раз, в таблице указывали все выявленные сочетания.

Коэффициент инбридинга рассчитывали по формуле С. Райта на основании повторения общих предков в отцовской и материнской сторонах родословной. Для обобщения результатов животных группировали по величине рассчитанного коэффициента инбридинга; степень родственного подбора уточняли по положению общего предка в родословной. В исследованном материале были представлены случаи отдаленного, умеренного и тесного инбридинга.

Статистическую обработку проводили методами описательной статистики. Рассчитывали абсолютное количество животных в каждой группе инбридинга и их долю от общего числа проанализированных карточек, а также долю от числа животных с выявленным инбридингом.

Таблица 1 – Группировка инбредных животных по величине коэффициента инбридинга

Группа	Диапазон F х	Количество животных	Доля от инбредных, %	Доля от всех животных, %
Отдаленный инбридинг	Fх < 3,13 %	43	75,44	12,76
Умеренный инбридинг	3,13 ≤ Fх < 6,25 %	11	19,30	3,26
Тесный инбридинг	12,50 ≤ Fх ≤ 25,00 %	3	5,26	0,89
Итого	–	57	100,00	16,91

По результатам анализа 337 карточек племенных коров инбридинг в пределах изученной родословной был установлен у 57 животных, что составило 16,91 % от общего числа исследованных животных (табл. 1). У 280 коров повторений общих предков, указывающих на родственное спаривание, не выявлено. При группировке животных использовали коэффициент возрастания гомозиготности F х . Наибольшую часть составили животные с отдаленным инбридингом – 43 головы, или 75,44 % от числа инбредных животных. Умеренный инбридинг установлен у 11 животных, что составило 19,30 %. Тесный инбридинг выявлен у 3 животных, или у 5,26 % от числа инбредных коров.

Полученные данные показывают, что в исследованном поголовье преобладали животные с низкими значениями коэффициента F х . В сумме отдаленный и умеренный инбридинг был установлен у 54 животных, или у 94,74 % от всех инбредных коров. Случаи тесного родственного подбора встречались значительно реже – 3 головы, или 5,26 % от числа инбред-ных животных. Это указывает на отсутствие массового накопления выраженного родства в стаде, однако выявленные случаи тесного инбридинга требуют дальнейшего индивидуального анализа по расположению общего предка в родословной и учета при подборе родительских пар.

Таблица 2 – Инбридинг с коэффициентом возрастания гомозиготности (F х ) менее 3,13%

Кличка и № коровы	Общий предок	Позиции в родословной	Степень	F х , %
Серафима 24	П.Шоттл, GB0000598172	ОООМ-ОММО	IV-IV	0,78
Краля 62	О.Б.М. Джустик, US0122358313	ООММ-ООМО; ООММ-ОООО	IV-IV, IV-IV	1,56
Выточка 68	Мтото, IT6001001962	ОМОМ-ООМО	IV-IV	0,78
Фрегата 144	П.Шоттл, GB0000598172	ООМ-ОММО	III-IV	1,56
Сажа 278	П.Шоттл, GB0000598172	ООМ-ОМОО	III-IV	1,56
Дрема 562	М.Т. Маршл 505348, US0002290977	ОООМ-ОМОО	IV-IV	0,78
Тюлька 662	Д.М. Бурнс, CA0100745543	ОМММ–ОМО	IV-III	1,56
Лыжня 820	С.В. Болтон, US0131823833	ООММ–ОМОО	IV-IV	0,78
Гроздь 824	О.Б.М. Джустик, US0122358313	ОООМ–ОМОО	IV-IV	0,78
Крепкая 877	О.Б.М. Джустик, US0122358313	ОМОМ–ОМОО	IV-IV	0,78
Перга 1502	Э.Т. Планет, US0060597003	ОООМ–ОММО	IV-IV	0,78
Спешка 1536	Б. Голдвин 503839, CA0010705608	ОМОМ–ОММО	IV-IV	0,78
Женева 1577	Э.Т. Планет, US0060597003	ООММ–ООМО	IV-IV	0,78
Амфибия 1623	Б. Голдвин 503839, CA0010705608	ОООМ–ООМО	IV-IV	0,78
Ранетка 1631	Б. Голдвин 503839, CA0010705608	ООММ–ОММО	IV-IV	0,78
Акулина 1703	П.Шоттл, GB0000598172	ООММ-ОМОО	IV-IV	0,78
Бося 1738	Э.Т. Планет, US0060597003	ОООМ-ОМОО	IV-IV	0,78
Тося 1807	Э.Т. Планет, US0060597003	ОМОМ-ОММО	IV-IV	0,78
Калитка 1870	П.Шоттл, GB0000598172	ОООМ-ОМОО	IV-IV	0,78
Тома 681	О.Б.М. Джустик, US0122358313	ОМОМ-ОММО; ОМОМ-ОООО	IV-IV, IV-IV	1,56
Фирма 690	Мтото, IT6001001962	ОООМ-ООО	IV-III	1,56
Фаза 837	Э.Т.Планет, US0060597003	ООМ-ООМО	III-IV	1,56
Кобура 871	Д.С.Букем, US0066636657	ООМ-ОООО	III-IV	1,56
Армия 894	Л.Л.О.Оман, US0135746776	ОООМ-ООМО; ОООМ-ОООО	IV-IV, IV-IV	1,56
Клавиша 1068	Р.С.Робуст, US0064966739	ОООМ-ОМО	IV-III	1,56
Речка 1409	Э.Т.Планет, US0060597003	ОООМ-ОМО	IV-III	1,56
Кулиса 1434	О.Б.М. Джустик, US0122358313	ООМ-ОММО	III-IV	1,56
Заварка 1476	О.Б.М. Джустик, US0122358313	ООММ-ОММО; ООММ-ОООО	IV-IV, IV-IV	1,56
Броня 1496	Э.Т.Планет, US0060597003	ОООМ-ОМО	IV-III	1,56
Озеро 1519	Э.Т.Планет, US0060597003	ОООМ-ОМО	IV-III	1,56
Азотка 1556	Э.Т.Планет, US0060597003	ОООМ-ОМО	IV-III	1,56
Капель 1556	Мтото, IT6001001962	ООММ-ООМО	IV-IV	0,78
Букашка 1584	Б.Голдвин503839, CA0010705608	ОМОМ-ОММО	IV-IV	0,78
Гренада 1643	Э.А.Бакстер, US0132973942	ООМ-ОМОО	III-IV	1,56
Эмаль 1662	Э.Т.Планет, US0060597003	ОООМ-ОМО	IV-III	1,56
Троль 1705	О.Б.М. Джустик, US0122358313	ОООМ-ОМО	IV-III	1,56
Фонтанка 1751	Э.Т.Планет, US0060597003	ОООМ-ОМО	IV-III	1,56
Дружина 1818	Ф.Г.Сноумен, NL0388965513	ООМ-ОООО	III-IV	1,56
Манишка 1876	Л.Л.О.Оман, US0135746776	ОООМ-ООМО; ОООМ-ОМОО	IV-IV, IV-IV	1,56
Кружка 708	Д.С.Букем, US0066636657; Э.Т.Планет, US0060597003	ООМ-ОООО; ОООМ-ОММО	III-IV; IV-IV	2,34
Альфа 1418	Э.Т.Планет, US0060597003; Б.Голдвин503839, CA0010705608	ООМ-ООМО; ОМОМ-ОММО	III-IV; IV-IV	2,34
Ряженка 1508	Л.Л.О.Оман, US0135746776	ООМ-ООМО; ООММ-ООМО	III-IV, IV-IV	2,34
Матильда 1881	М.С.Д.Могул, US3006972816	ОМОМ-ООО	IV-III	1,56

В таблицу 2 включены животные, у которых коэффициент возрастания гомозиготности Fₓ составил менее 3,13 %. По расположению общего предка в родословной большинство выявленных случаев относится к умеренному инбридингу, поскольку повторяющиеся предки чаще всего располагались в III-IV, IVIII и IV-IV рядах родословной. При таких сочетаниях вклад одного самостоятельного пути родства в общий коэффициент Fₓ обычно составляет 0,78-1,56 %. У части животных инбридинг был связан с одним общим предком, выявленным в одной паре рядов родо- словной. Наряду с этим встречались случаи, когда один общий предок образовывал несколько самостоятельных сочетаний рядов либо общий коэффициент Fₓ формировался за счет нескольких разных общих предков. Несмотря на низкое значение Fₓ, такие животные представляют интерес для оценки повторного использования одних и тех же линий в стаде.

Среди общих предков в данной группе встречались широко используемые голштинские производители, представленные как с материнской, так и с отцовской стороны родословной.

Таблица 3 – Инбридинг с коэффициентом возрастания гомозиготности (Fₓ) от 3,13 до 4,69 %

Кличка и № коровы	Общий предок	Позиции в родословной	Степень	F х , %
Ложа 99	О.Б.М. Джустик, US0122358313	OOMM-OMO, OMOM-OMO	IV-III, IV-III	3,13
Бусинка 242	Боливер, US0123586443	OOOM-OO	IV-II	3,13
Груша 243	Боливер, US0123586443	OOOM-OO	IV-II	3,13
Корри 285	Джоко Бенс, FR5694028588; Мтото, IT6001001962; С.Рудольф, CA0005470579	OMOM-OMO, OOOM-OOO, OOMM-OMOO	IV-III; IV-III; IV-IV	3,91
Феска 353	П.Шоттл, GB0000598172	OOOM-OO	IV-II	3,13
Улитка 606	Б.Голдвин503839, CA0010705608	OOM-OOO	III-III	3,13
Клариси 704	Боливер, US0123586443	OOOM-OO	IV-II	3,13
Гильза 825	Д.С.Букем, US0066636657; Этазон Ренате, NL0389691563; Суперстишн, US0062065919	OMOM-OOO, MOOM-MMOO, OOMM-OOMO	IV-III; IV-IV; IV-IV	3,13
Яшка 1650	П.Шоттл, GB0000598172	OOM-OMO	III-III	3,13
Тая 1863	Д.С.Балисто, US0070625988; Г.Эпис, CA0011104016	OOM-OOO, OMOM-OMOO	III-III; IV-IV	3,91
Волна 1344	Т.Лимб Лооп, DK0000054401; Л.Л.О.Оман, US0135746776	OMM-OOO, OOM-OMMO	III-III; III-IV	4,69

В таблицу 3 включены животные, у которых коэффициент возрастания гомозиготности Fₓ находился в пределах от 3,13 до 4,69 %. По сравнению с животными, представленными в таблице 2, увеличение Fₓ было связано либо с более близким расположением общего предка в родословной, либо с наличием нескольких самостоятельных путей родства, каждый из которых вносил отдельный вклад в общий коэффициент.

У части животных значение Fₓ было обусловлено сочетаниями III-III или IV-II. Такие варианты имеют большее селекционное значение, чем повторение общего предка только в III-IV или IV-IV рядах, поскольку в родословной присутствует более близкое распо- ложение общего предка хотя бы с одной стороны происхождения. В других случаях коэффициент Fₓ формировался за счет нескольких повторов, каждый из которых по отдельности давал небольшой вклад, но в сумме приводил к увеличению общего значения показателя.

Животные данной группы не относятся к случаям тесного инбридинга, или кровосмешения. Вместе с тем их родословные требуют более внимательного учета при подборе родительских пар, поскольку дальнейшее использование тех же линий может привести к дополнительному накоплению родства у потомства.

Таблица 4 – Инбридинг с коэффициентом возрастания гомозиготности (F х ) от 12,50 до 25,00%

Кличка и № коровы	Общий предок	Позиции в родословной	Степень	F х , %
Морская 87	Мэскол, DE0578891748	ОМ-ОО; ООММ-ОО	II-II, IV-II	15,63
Морковка 669	Мэскол, DE0578891748	О-ООМ	I-III	12,50
Макушка 876	ДельтаПарамаунт, NL0339291027	О-ОМ	I-II	25,00

В таблицу 4 включены животные, у которых коэффициент инбридинга находился в пределах от 12,50 до 25,00 %. Данная группа малочисленна, однако имеет наибольшее селекционное значение, поскольку увеличение Fₓ связано с более близким расположением общего предка в родословной или с наличием нескольких самостоятельных путей родства.

Наиболее выраженный случай установлен у Макушки 876. Общий предок ДельтаПарамаунт NL0339291027, расположен в родословной как отец животного и одновременно как отец матери, что соответствует сочетанию I-II. Такой вариант относится к тесному инбридингу, или кровосмешению, а коэффициент Fₓ составляет 25,00 %. У Морской 87 коэффициент Fₓ составил 15,63 %. Его формирование связано с повторением общего предка Мэскол DE0578891748, в сочетаниях II-II и IV-II. В этом случае родство выражено не только величиной коэффициента, но и положением общего предка в близких рядах родословной. У Морковки 669 общий предок Мэскол DE0578891748 расположен в сочетании I-III, что со- ответствует близкому инбридингу; значение Fₓ составило 12,50 %.

При дальнейшем использовании таких животных необходимо учитывать не только величину Fₓ, но и конкретное расположение общего предка в родословной. Для предупреждения дальнейшего накопления родства целесообразно подбирать к ним неродственных производителей и контролировать повторение одних и тех же линий в последующих поколениях.

Вывод . Проведенный анализ родословных карточек показал, что у коров голштинской породы в исследованной выборке преобладали отдаленные и умеренные формы родственного подбора. Инбридинг был выявлен у 57 животных из 337, что составило 16,91 % от общего числа проанализированных коров. При этом у 280 животных повторения общих предков, указывающего на родственное спаривание, не установлено.

Основная часть инбредных животных относилась к отдаленному инбридингу – 43 головы, или 75,44 % от числа инбредных коров. Умеренный ин- бридинг установлен у 11 животных, что составило 19,30 %. В сумме эти две группы включали 54 головы, или 94,74 % всех выявленных случаев инбридинга. Это свидетельствует об отсутствии массового накопления тесного родства в исследованном поголовье.

Вместе с тем у 3 животных, или у 5,26 % от числа инбредных коров, выявлен тесный инбридинг. Такие случаи имеют наибольшее практическое значение, поскольку при дальнейшем подборе родительских пар повторное использование родственных линий может привести к увеличению коэффициента инбридинга у потомства. Поэтому животных с тесным инбридингом целесообразно учитывать индивидуально, сопоставляя данные их происхождения с продуктивностью, воспроизводительными качествами и жизнеспособностью потомства.

В производственных условиях рекомендуется проводить предварительную проверку родословных при подборе быков-производителей, особенно при использовании широко распространенных линий и семени ценных производителей. Это позволит сохранять селекционно значимые генотипы в стаде, но одновременно снижать риск нежелательного накопления родства в последующих поколениях.