Антиоксидантная система защиты в симбиотических клубеньках бобовых растений

В результате взаимодействия бобовых растений с почвенными бактериями (ризобиями) на их корнях образуются азотфиксирующие клубеньки. В основе развития клубенька лежит обмен сигнальными молекулами, благодаря которому происходит скоординированная экспрессия генов обоих партнеров. Процесс сопровождается дифференцировкой как растительных клеток, так и бактериальных. Это приводит к формированию инфицированных растительных клеток, заполненных специализированными для азотфиксации формами ризобий - бактероидами. Бактероид отделен от цитоплазмы растительной клетки перибактероидной мембраной, образуя органеллоподобную структуру - симбиосому (A.V. Tsyganova с соавт., 2017). Главная функция симбиотического клубенька заключается в создании микроаэрофильных условий для функционирования в ризобиях основного фермента азотфиксации - нитрогеназы, которая крайне чувствительна к кислороду. В то же время следует отметить, что азотфиксирующие клубеньки отличаются высокой степенью продукции активных форм кислорода (АФК) и азота (АФА). Они образуются в результате автоокисления леггемоглобина в цитоплазме, окисления нитрогеназы и ферредоксина в симбиосомах, функционирования транспортных цепей электронов в митохондриях, симбиосомах, пероксисомах (C. Chang с соавт., 2009). АФК и АФА также вовлечены в различные сигнальные пути, поэтому антиоксидантная система в клубеньке должна поддерживать их концентрацию на определенном уровне (C.W. Ribeiro с соавт., 2015). Большинство антиоксидантов, присутствующих в других органах растений, обнаруживаются и в клубеньках, однако в большей концентрации, что, вероятно, связано с высокой интенсивностью процессов, ассоциированных с биологической азотфиксацией. Это ферменты супероксиддисмутаза, аскорбатпероксидаза, глутатионпероксидаза, пероксиредоксины и ряд других, а также неферментативные элементы, в первую очередь аскорбиновая кислота и глутатион, присутствующие в клубеньке в миллимолярных концентрациях (M. Becana с соавт., 2010). Кроме того, у представителей семейства Fabaceae обнаружен уникальный гомолог глутатиона - гомоглутатион, способный не только выполнять сходные функции, но также проявлять специфичность действия. До сих пор не ясно, почему некоторые бобовые приобрели способность синтезировать два различных тиоловых соединения и нуждаются в двойном механизме регуляции клеточного цикла, включающем его активацию глутатионом и ингибирование цитокинеза гомоглутатионом (T. Pasternak с соавт., 2014). В настоящее время показано, что увеличение количества глутатиона приводит к повышению эффективности фиксации азота, тогда как аналогичных данных для гомоглутатиона не получено. Поскольку для функционирования клубенька необходим баланс в соотношении глутатиона и гомоглутатиона, повышение азотфиксации за счет модификации содержания этих тиолов представляется нетривиальной задачей. Более того, необходимо учитывать влияние других компонентов антиоксидантной системы. Следует отметить, что в функционировании азотфиксирующего клубенька важную роль играют и антиоксиданты ризобий (C.W. Ribeiro с соавт., 2015). В настоящем обзоре мы рассмотрели основные компоненты растительной антиоксидантной системы в клубеньке. Более глубокое понимание механизмов ее функционирования необходимо для повышения эффективности биологической азотфиксации.