Агросистемы будущего. Рубрика в журнале - Сельскохозяйственная биология
Статья обзорная
Извлечение минеральных веществ из почвы - одна из главных проблем выживания растений. В частности, доступность таких макроэлементов, как азот и фосфор, лимитирует рост и развитие растений. Представители семейства Бобовые ( Fabaceae ) преодолевают это ограничение, устанавливая симбиотические взаимоотношения с азотфиксирующими почвенными бактериями (ризобиями). Проникновение бактерий в корни растения-хозяина индуцирует формирование специализированных органов - клубеньков. Внутри клеток симбиотического клубенька свободноживущие бактерии дифференцируются в симбиотическую форму (бактероиды) и превращаются в органеллоподобные структуры, которые фиксируют азот и снабжают им растение в обмен на питательные вещества (B.J. Ferguson с соавт., 2010). В клубеньках ряда бобовых растений бактероиды подвергаются терминальной (необратимой) дифференцировке, теряя возможность вернуться к индивидуальному существованию. Терминальная дифференцировка бактероидов начинается вскоре после проникновения ризобий в клетки клубенька и приводит к морфологическим, физиологическим и генетическим изменениям бактериальных клеток. Показано, что ключевую регуляторную роль в этом процессе играет обширное семейство антимикробных пептидов растений, представители которого носят название клубенек-специфичные цистеин-богатые пептиды (Nodule-specific Cysteine Rich, NCR-пептиды) (P. Mergaert с соавт., 2003). По своей структуре и способам действия они сходны с факторами врожденного иммунитета растений - дефензинами, однако образуются только в клубеньках. На сегодняшний день в геноме модельного бобового объекта люцерны слабоусеченной ( Medicago truncatula Gaertn.) идентифицировано порядка 700 генов, кодирующих NCR-пептиды, вариабельные по аминокислотной последовательности. В консервативных положениях они всегда несут цистеиновый мотив, вероятно, необходимый для принятия ими правильной конформации. Внутриклеточной мишенью NCR-пептидов служат симбиосомы (клеточные компартменты, содержащие бактероиды), к которым NCR-пептиды доставляются через секреторный путь и в которых они запускают процесс дифференцировки, взаимодействуя с компонентами бактериальной мембраны, а также различными внутриклеточными мишенями (D. Wang с соавт., 2010). Наиболее изученный представитель этого семейства у M. truncatula - MtNCR247. Он представляет собой катионный пептид с четырьмя цистеиновыми остатками, формирующими две дисульфидные связи в окисленной форме. MtNCR247 влияет на процессы транскрипции, трансляции и клеточного деления Sinorhizobium meliloti при низких концентрациях, а также проявляет антимикробную активность при более высоком содержании (A. Farkas с соавт., 2014). На сегодняшний день NCR-пептиды идентифицированы только у бобовых растений группы IRLC (Inverted Repeat-lacking Clade), для которых характерна терминальная дифференцировка бактерий в бактероиды. Вероятно, приобретение в процессе эволюции вариабельного семейства генов, кодирующих NCR-пептиды, было селективным преимуществом растений этой группы.
Бесплатно
Антиоксидантная система защиты в симбиотических клубеньках бобовых растений
Статья обзорная
В результате взаимодействия бобовых растений с почвенными бактериями (ризобиями) на их корнях образуются азотфиксирующие клубеньки. В основе развития клубенька лежит обмен сигнальными молекулами, благодаря которому происходит скоординированная экспрессия генов обоих партнеров. Процесс сопровождается дифференцировкой как растительных клеток, так и бактериальных. Это приводит к формированию инфицированных растительных клеток, заполненных специализированными для азотфиксации формами ризобий - бактероидами. Бактероид отделен от цитоплазмы растительной клетки перибактероидной мембраной, образуя органеллоподобную структуру - симбиосому (A.V. Tsyganova с соавт., 2017). Главная функция симбиотического клубенька заключается в создании микроаэрофильных условий для функционирования в ризобиях основного фермента азотфиксации - нитрогеназы, которая крайне чувствительна к кислороду. В то же время следует отметить, что азотфиксирующие клубеньки отличаются высокой степенью продукции активных форм кислорода (АФК) и азота (АФА). Они образуются в результате автоокисления леггемоглобина в цитоплазме, окисления нитрогеназы и ферредоксина в симбиосомах, функционирования транспортных цепей электронов в митохондриях, симбиосомах, пероксисомах (C. Chang с соавт., 2009). АФК и АФА также вовлечены в различные сигнальные пути, поэтому антиоксидантная система в клубеньке должна поддерживать их концентрацию на определенном уровне (C.W. Ribeiro с соавт., 2015). Большинство антиоксидантов, присутствующих в других органах растений, обнаруживаются и в клубеньках, однако в большей концентрации, что, вероятно, связано с высокой интенсивностью процессов, ассоциированных с биологической азотфиксацией. Это ферменты супероксиддисмутаза, аскорбатпероксидаза, глутатионпероксидаза, пероксиредоксины и ряд других, а также неферментативные элементы, в первую очередь аскорбиновая кислота и глутатион, присутствующие в клубеньке в миллимолярных концентрациях (M. Becana с соавт., 2010). Кроме того, у представителей семейства Fabaceae обнаружен уникальный гомолог глутатиона - гомоглутатион, способный не только выполнять сходные функции, но также проявлять специфичность действия. До сих пор не ясно, почему некоторые бобовые приобрели способность синтезировать два различных тиоловых соединения и нуждаются в двойном механизме регуляции клеточного цикла, включающем его активацию глутатионом и ингибирование цитокинеза гомоглутатионом (T. Pasternak с соавт., 2014). В настоящее время показано, что увеличение количества глутатиона приводит к повышению эффективности фиксации азота, тогда как аналогичных данных для гомоглутатиона не получено. Поскольку для функционирования клубенька необходим баланс в соотношении глутатиона и гомоглутатиона, повышение азотфиксации за счет модификации содержания этих тиолов представляется нетривиальной задачей. Более того, необходимо учитывать влияние других компонентов антиоксидантной системы. Следует отметить, что в функционировании азотфиксирующего клубенька важную роль играют и антиоксиданты ризобий (C.W. Ribeiro с соавт., 2015). В настоящем обзоре мы рассмотрели основные компоненты растительной антиоксидантной системы в клубеньке. Более глубокое понимание механизмов ее функционирования необходимо для повышения эффективности биологической азотфиксации.
Бесплатно
Статья обзорная
Применение непатогенных почвенных бактерий, живущих в ассоциации с корнями высших растений, усиливает адаптивный потенциал хозяев, стимулирует их рост и служит перспективной альтернативой химическим пестицидам (В.К. Чеботарь с соавт., 2015). Бактерия Bacillus subtilis признана мощным инструментом биоконтроля, поскольку обладает супрессивными качествами по отношению к широкому набору фитопатогенов благодаря способности продуцировать множество вторичных метаболитов различной химической природы: циклических липопептидов, полипептидов, белков и непептидных соединений (T. Stein, 2005). Информация о структуре активных метаболитов бактерий - антагонистов фитопатогенов, а также механизмах их биологической активности способствует целенаправленному отбору штаммов для создания микробиологических препаратов. Цель настоящего обзора заключалась в сборе и систематизации данных отечественных и зарубежных исследователей о биологически активных метаболитах бактерии B. subtilis. Бактерия B. subtilis широко распространена благодаря способности формировать биопленки (A.L. McLoon с соавт., 2011). Химический состав соединений определяется ее генетическими особенностями и физико-химическими условиями окружающей среды. Циклический липопептид сурфактин проявляет антимикробную (антибактериальную, антивирусную, антигрибную) активность, вызывая лизис клетки, а также способствует снижению продукции микотоксинов микроорганизмами (M. Mohammadipour с соавт., 2009). Структура другого пептидного метаболита - ризоктицина способствует проникновению в микробную клетку и ингибированию синтеза белка (K. Kino с соавт., 2009). Бактерии B. subtilis способны продуцировать различные гидролитические ферменты, благодаря которым происходит лизис клеточной стенки фитопатогенного гриба (C.P. Quardros с соавт., 2011). Среди метаболитов, синтезируемых бактериями, важное значение имеют лантибиотики, структура которых позволяет осуществить синтез пептидогликана, что способствует формированию пор в цитоплазматической мембране (J. Parisot с соавт., 2008). Семейство поликетонов проявляет антимикробную активность благодаря способности собирать многофункциональные полипептиды в большие пестицидные комплексы. Фосфолипидный антибиотик бацилизоцин вырабатывается непосредственно после прекращения роста и перед формированием термостабильных спор, проявляет фунгицидную активность против некоторых грибов (A. Hamdache с соавт., 2011). Известны штаммы B. subtilis, которые синтезируют полиеновые антибиотики с сопряженными двойными связями, например гексаены, и ингибируют рост фитопатогенных грибов (E.B. Kudryashova с соавт., 2005). Часть почвенных микроорганизмов, в том числе некоторые штаммы B. subtilis, способны синтезировать гиббереллины и гиббериллиноподобные вещества, стимулирующие рост растений (R. Aloni с соавт., 2006). Белки, липопептиды, полисахариды и другие соединения, ассоциированные с клеточной стенкой B. subtilis, могут запускать защитный механизм растения, то есть выступать в качестве элиситоров (M. Ongena с соавт., 2007). Таким образом, исследования, направленные на изучение биологически активных метаболитов B. subtilis, обладающих свойствами биопестицидов или индукторов устойчивости растений к болезням, открывают новые перспективы для разработки экологически безопасных технологий защиты от фитопатогенов.
Бесплатно
Статья научная
Симбиотический клубенек - уникальный орган, который формируется на корнях бобовых растений. Для клубеньков недетерминированного типа (с продолжительной активностью меристемы) (F. Guinel, 2009) характерна дифференцировка как клеток клубенька, так и инфицировавших его бактерий, которые преобразуются в специализированную для азотфиксации форму - бактероиды. Бактероиды, окруженные мембраной растительного происхождения, формируют органеллоподобные симбиосомы (A. Tsyganova с соавт., 2018; T. Coba de la Peña с соавт., 2018). Дифференцировка клеток в центральной части клубенька приводит к формированию неинфицированных (свободных от бактерий) и инфицированных клеток, заполненных многими тысячами симбиосом (A. Tsyganova с соавт., 2018). В результате продолжительной активности меристемы в недетерминированном клубеньке формируется гистологическая зональность. Различают меристему, зону инфекции, зону азотфиксации, а в основании зрелого клубенька формируется зона старения (F. Guinel, 2009). Очевидно, что тубулиновый цитоскелет играет важную роль в развитии клубенька, но до недавнего времени основное внимание уделялось ранним стадиям развития клубенька (A. Timmers, 2008), и лишь недавно было выявлено, что тубулиновый цитоскелет играет ключевую роль в дифференцировке клеток клубенька (A. Kitaeva с соавт., 2016). Так, было показано, что в клубеньках гороха посевного ( Pisum sativum L.) и люцерны слабоусеченной ( Medicago truncatula Gaertn.) выход бактерий в цитоплазму растительной клетки препятствует формированию свойственного неинфицированным клеткам упорядоченного паттерна кортикальных микротрубочек, ориентированных параллельно друг другу и перпендикулярно продольной оси клетки; это ведет к появлению неупорядоченного паттерна, способствующего переходу инфицированных клеток к изодиаметрическому росту (A. Kitaeva с соавт., 2016). Эндоплазматические микротрубочки создают матрицу для роста инфекционных нитей, поддерживают расположение инфекционных капель и симбиосом в инфицированных клетках (A. Kitaeva с соавт., 2016). Тем не менее не были изучены изменения в организации тубулинового цитоскелета при старении клеток клубенька. В настоящем исследовании с использованием иммуноцитохимического анализа и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии мы изучили организацию тубулинового цитоскелета в клубеньках мутантной линии гороха SGEFix--3 ( sym26 ). Для этого мутанта характерно формирование неэффективных клубеньков с преждевременно деградирующими симбиотическими структурами (T. Serova с соавт., 2018). Показано, что в 2-недельных клубеньках мутантной линии паттерны кортикальных и эндоплазматических микротрубочек не отличались от таковых у исходной линии SGE. Так, кортикальные микротрубочки формировали неупорядоченный паттерн в меристематических и инфицированных клетках и упорядоченный - в неинфицированных и колонизированных клетках. Эндоплазматические микротрубочки окружали ядро в интерфазных клетках, формировали веретена деления и препрофазные пояски при митозе, а также окружали инфекционные нити. В то же время в зоне старения в деградирующих клетках наблюдалась полная деполимеризация тубулинового цитоскелета как в инфицированных, так и в неинфицированных клетках. У исходной линии старение индуцировалось лишь в 4-недельных клубеньках, и в стареющих клетках также наблюдалась деполимеризация микротрубочек. Таким образом, полная деполимеризация микротрубочек в различных типах клеток клубенька может быть цитологическим маркером его старения.
Бесплатно
Генетическое разнообразие сортов косточковых культур (род Prunus L.), устойчивых к коккомикозу
Статья обзорная
Ассортимент устойчивых к коккомикозу сортов и гибридов косточковых культур (род Prunus L.) достаточно широк. В России это гибриды вишни ВП-1, Рубин, Возрождение № 1, Олимп, (А.Ф. Колесникова с соавт., 1998), Пушкинская, Акварель, Фея, Практичная, Зеленоглазка (Р.А. Чмир, 2003), сорта вишни Ливенская, Мценская, Новелла, черешня Поэзия, клоновые подвои В-2-180, В-2-230 (А.А. Гуляева с соавт., 2007), Русинка, Бусинка, Юбилейная 3, Память Сахарова (О.Н. Карташова, 2009), АИ, 3-115, 10-15 (А. Кузнецова с соавт., 2010), образцы вишни Hindenburg, Обновленная, Ночка 2, Ранняя 2, черешни - Мускатная Красная, Ройяль 23/16, Сладкая Сентябрьская, Цешенская Октябрьская (М.С. Ленивцева с соавт., 2010). На Украине выращивают устойчивые сорта Аншлаг, Ласуня, Любимица Туровцева (M.I. Туровцев с соавт., 2011), в Белоруссии - сорт вишни Живица (Э.П. Сюбарова с соавт., 2002), в Литве - сорта Big Starking, Griot Ukrainskij, Maraska, Samsonovka (D. Gelvonauskiene с соавт., 2004). В Польше выделены устойчивые сорта Melitopolska, Fortuna, Minister Podbielski, Zagoriewskaja (G. Hodun с соавт., 2000; Z.S. Grzyb с соавт., 2004); в Республике Молдова - сорта черешни Карешова, Каштанка, Винка выделены (Е. Чебан, 2005); в Германии - клоны 5,55 и 13,122 (B. Wolfram, 2000), а также сорта Алмаз (выведен в России), Köröser Gierstädt, Coralin и виды P. maackii, P. canescens (M. Schuster, 2004, 2008; M. Schuster с соавт., 2004, 2013, 2014); в Италии - сорта черешни Celeste и Giorgia (G. Romanazzi, 2005); в Венгрии - Linda, 11/106, Piramis, Csengödi (Z. Rozsnyay с соавт., 2005; J. Apostol, 2008); в США - Алмаз, Gisela 6, P. canescens (P.S. Wharton с соавт., 2003; P.S. Wharton с соавт., 2005). В представленном обзоре обсуждаются возможности пополнения запаса эффективных генов устойчивости за счет изучения мировой коллекции, интрогрессии, исследования генетического контроля устойчивости косточковых культур к коккомикозу. Показано, что устойчивость к возбудителю коккомикоза у образцов рода Prunus L. обычно доминирует и контролируется моно-, олиго- и полигенно. Проявление признака зависит от использования устойчивых образцов в качестве материнских или отцовских форм (А.Ф. Колесникова, 1982; Н.И. Туровцев с соавт., 1983; М.В. Каньшина, 2007; J. Apostol, 2000, 2008). Устойчивость наиболее популярного донора - вишни Маака экспрессируется во втором и третьем поколениях гибридов (И.Э. Федотова с соавт., 2001). Показано доминирование устойчивости у P. serrulata и P. maximowiczii (М.С. Чеботарева, 1993). Гибридные формы 85017, 82990, 83187, 85023, полученные с участием видов вишни курильской, сахалинской, Максимовича и P. serrulata, рекомендуются в качестве доноров устойчивости к коккомикозу (Н.Г. Горбачева, 2011). Отмечено существенное снижение устойчивости у межвидового гибрида Алмаз, который широко используется в селекции на иммунитет. Необходимо расширять генетическое разнообразие возделываемых сортов, используя в селекции не только производные вишни Маака, но и другие устойчивые к коккомикозу виды косточковых культур: P. kurilensis Miyabe, P. sargentii Rehd., (M. Schuster, 2004), P. incisa Thunb., P. pseudocerasus, P. subhirtella Mig. (M. Schus-ter, 2004; M. Schuster с соавт., 2004), Р. concinna Koehne, P. conradinae (Koehne) Yu. et Li (М.С. Чеботарева, 1986), P. canescens Bois. (М.С. Чеботарева, 1986; M. Schuster с соавт., 2013, 2014; T. Stegmeir с соавт., 2014), P. padus L., P. serotina Ehrh., P. asiatica Kom., P. incana Stev. (М.С. Чеботарева, 1986), P. glandulosa Thunb. (М.И. Вышинская, 1984; М.С. Чеботарева, 1986), а также вести селекцию с учетом изменчивости популяций патогена.
Бесплатно
Статья обзорная
Геномные и протеомные исследования в значительной степени расширили возможности решения спектра задач по расшифровке механизмов регуляции роста и развития растений в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды. Не менее значимым стало появление еще одного направления системной биологии - метаболомики, сфокусированной на изучении динамики низкомолекулярных соединений, которые можно рассматривать как результат совокупности метаболических процессов в организме. Интенсивность этих процессов подвержена существенным изменениям при действии как биотических, так и абиотических стрессовых факторов. Исследования по метаболомному анализу проводятся не только на модельных объектах, но и на сельскохозяйственных растениях. К их числу относится картофель, входящий в десятку наиболее востребованных культур. Представленный обзор ставит целью обобщить имеющиеся в литературе данные о выявленных с помощью метаболомного подхода системных биохимических перестройках при действии патогенных вирусов и микроорганизмов, насекомых, а также абиотических стрессоров на растения картофеля ( Solanum tuberosum L.). Данные последних лет указывают на то, что метаболомный анализ позволяет не только охарактеризовать развитие вирусных и грибных болезней картофеля, но и тестировать устойчивость к ним у различных видов и сортов (H. Hamzehzarghani с соавт., 2016; T. Stare с соавт., 2015; H. Tai с соавт., 2014; S. Tomita с соавт., 2017). Для ряда соединений вторичного метаболизма показаны значимые изменения. Метаболомный подход достаточно чувствителен и для выявления перестроек при действии абиотических факторов. В обзоре рассмотрены метаболические перестройки, непосредственно связанные с дегидрированием клетки, в том числе при воздействии осмотических и температурных стрессоров. Особое значение имеет содержание аминокислот и сахаров. Однако требуется ряд дополнительных исследований, которые позволят выявить, насколько изменятся метаболические перестройки при совместном действии нескольких факторов, например недостатка влаги и повышения температуры (V. Arbona с соавт., 2013; M. Drapal с соавт., 2017; R.D. Hancock с соавт., 2014). Абсолютное большинство данных получено при изучении метаболома различных вегетативных органов растений картофеля. К сожалению, метаболомные особенности генеративных органов в настоящее время не изучены. Полностью отсутствуют сведения о метаболомном профилировании формирования пыльцы, в том числе у форм картофеля с цитоплазматической мужской стерильностью. Это указывает на актуальность развития обсуждаемого направления в исследовании метаболома у картофеля. Дальнейшая стандартизация протоколов метаболомного анализа и методов обработки полученных результатов позволит использовать метаболомику не только как важнейший компонент фундаментальных исследований, но со временем и как основу мониторинга коллекционных образцов, создаваемых сортов и гибридов картофеля. Анализ современных данных свидетельствует о перспективности такого подхода для фенотипирования различных генотипов картофеля, а также выявления форм, устойчивых к различным типам неблагоприятных воздействий.
Бесплатно
Молекулярно-генетические и гормональные механизмы ветвления корневых систем
Статья обзорная
Важнейшая функция корня любого наземного растения - обеспечение минерального питания в гетерогенной среде с неравномерным распределением питательных веществ. Необходимость компенсации этой неравномерности приводит к ветвлению корня и формированию корневой системы. Типы корневых систем отражают различные стратегии выживания наземных сосудистых растений (L. Kutschera с соавт., 1997). Исследования молекулярно-генетических и физиологических механизмов инициации бокового корня проводятся в основном на модельном объекте Arabidopsis thaliana (J.G. Dubrovsky с соавт., 2001; B. Parizot с соавт., 2012; J.G. Dubrovsky с соавт., 2017). В последнее время в изучение ветвления корня вовлекаются важные сельскохозяйственные культуры (злаки, крестоцветные, бахчевые культуры, гречиха и др.). Полученные результаты позволяют выявить хозяйственно значимые признаки корневых систем и использовать их в селекционном процессе. В нашем обзоре представлен анализ современных данных о клеточных, молекулярно-генетических и физиологических механизмах инициации и формирования боковых корней. Фитогормон ауксин выполняет множественные функции при инициации бокового корня (Y. Du с соавт., 2017). Он участвует в начальных этапах формирования компетенции клеток перицикла к первым делениям, в образовании примордия, а также обеспечивает его успешное продвижение наружу через кору материнского корня. Образование бокового корня начинается с осцилляции концентрации ауксина в базальной части меристемы материнского корня и формирования в некоторых клетках его центрального цилиндра максимума клеточного ответа на ауксин (I. De Smet с соавт., 2007; K.H. ten Tusscher с соавт., 2017). Следующий этап - специализация клеток-осно-вательниц (founder cells) в перицикле и образование точки ветвления (prebranch site) (M.A. Mo-reno-Risueno с соавт., 2010). Мы рассматриваем начальные этапы детерминации клеток перицикла, приводящие к образованию бокового корня, механизмы регуляции пролиферации клеток перицикла и окружающих тканей, положение места инициации боковых корней вдоль оси материнского корня, а также гормональные факторы и их мишени, осуществляющие последовательную программу развития бокового корня. Приводятся данные о роли ауксина в этом процессе, а также о механизмах передачи гормонального сигнала на молекулярные мишени, обеспечивающие закладку боковых корней. Ключевыми факторами, участвующими в образовании локальной компетенции клеток перицикла к инициации примордия бокового корня, служат транскрипционный фактор GATA23 (B. De Rybel с соавт., 2010) и мембранно-ассоциированный киназный регулятор MAKR4 (W. Xuan с соавт., 2015). Особое внимание уделяется роли тканей корня, окружающих перицикл, в регуляции начальных этапов пролиферации клеток при инициации бокового корня. Однако среди цветковых растений имеются семейства, у которых инициация и развитие примордия бокового корня происходит непосредственно в меристеме родительского корня (И.Г. Дубровский, 1986, 1987; K.N. Demchenko с соавт., 2001; E.L. Ilina с соавт., 2012). Мы впервые приводим данные о ключевой роли ауксина на начальных этапах инициации бокового корня у таких растений, в частности у тыквенных ( Cucurbitаceae ). Также обсуждаются механизмы, позволяющие некоторым видам создавать обширную корневую систему в кратчайшие сроки после прорастания. Рассматриваются возможные эволюционные механизмы определения места инициации бокового корня у цветковых растений.
Бесплатно
Статья обзорная
В результате взаимодействия с ризобиями бобовые растения способны фиксировать атмосферный азот в симбиотических клубеньках. Развитие и функционирование симбиотических клубеньков находится под строгим контролем со стороны растения-хозяина, в том числе за счет фитогормональной регуляции (B.J. Ferguson с соавт., 2014). Поскольку процесс формирования клубеньков требует затрат энергии, их число ограничивается растением. В негативную регуляцию клубенькообразования вовлечены, помимо этилена (А.В. Цыганова с соавт., 2015), салициловая (P.C. Van Spronsen с соавт., 2003; G. Stacey с соавт., 2006), жасмоновая (J. Sun с соавт., 2006) и абсцизовая (Y. Ding с соавт., 2008) кислоты. Все перечисленные фитогормоны действуют на разных стадиях развития и функционирования симбиотических клубеньков. Первые негативные эффекты жасмоновой и абсцизовой кислот связаны с блокированием ими кальциевых осцилляций (J. Sun с соавт., 2006; Y. Ding с соавт., 2008), индуцируемых под действием Nod-факторов - липохитоолигосахаридов, которые синтезируются ризобиями и активируют программу развития инфекции и органогенеза клубенька. Кальциевые осцилляции также блокируются этиленом (G.E. Old-royd с соавт., 2001). Салициловая, жасмоновая и абсцизовая кислоты влияют на дальнейшее развитие симбиоза, блокируя как рост инфекционных нитей, по которым ризобии проникают вглубь корня, так и формирование клубеньковых примордиев (T. Nakagawa с соавт., 2006; J. Sun с соавт., 2006; Y. Ding с соавт., 2008). Негативный эффект абсцизовой кислоты на развитие клубеньковых примордиев опосредован действием на цитокининовый сигнальный каскад (Y. Ding с соавт., 2008). Cалициловая, жасмоновая и абсцизовая кислоты также негативно влияют на азотфиксирующую активность клубеньков, причем отрицательное действие абсцизовой кислоты связано с активацией продукции монооксида азота NO (A. Tominaga с соавт., 2010). Тем не менее, все эти фитогормоны могут оказывать и позитивный эффект на формирование и функционирование клубеньков. Например, жасмоновая кислота активирует экспрессию nod -генов ризобий, контролирующих синтез Nod-факторов (F. Mabood с соавт., 2006). Для салициловой и абсцизовой кислот показана позитивная роль в активации защитных механизмов растений при действии стрессовых факторов, что приводит к снижению их негативного влияния на функционирование клубеньков (F. Palma с соавт., 2013, 2014). Значительный интерес представляют будущие исследования взаимодействия этилена, салициловой, жасмоновой и абсцизовой кислот при негативной регуляции формирования азотфиксирующих клубеньков. Важно изучить возможности практического использования мутантов с пониженным содержанием какого-либо из фитогормонов. В этой связи перспективно исследование мутанта enf1 ( enhanced nitrogen fixation1 ), полученного на модельном бобовом Lotus japonicus и характеризующегося повышенной азотфиксацией (A. Tominaga с соавт., 2009). В то же время следует учитывать, что изменение в содержании какого-либо фитогормона может негативно повлиять на развитие растения и его реакцию на абиотические и биотические стрессы.
Бесплатно
Требования к исходному материалу для селекции сои в контексте современных биотехнологий
Статья обзорная
Соя - стратегическая культура многоцелевого назначения. Производство и потребление сои возрастают год от года. Появляются инновационные отрасли ее использования. Соя может стать одним из ключевых растительных объектов развивающейся биоэкономики. Использование культуры в продовольственных, кормовых, технических, медицинских и фармацевтических целях диверсифицируется и требует создания специализированных сортов с целевыми признаками, затребованными той или иной сферой применения. Это ставит новые задачи перед селекционерами и, соответственно, перед держателями коллекций гермоплазмы, поставляющими исходный материал для селекции. Коллекция сои ВИР (Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова) многие годы служит источником такого материала. На основе многолетнего фенотипирования она систематизирована по целому ряду признаков. Бурное развитие в мире новых молекулярных технологий - маркер-опосредованной (marker-assisted selection, MAS) и геномной селекции, пока еще находящихся в стадии становления в нашей стране, оптимизирует как процесс создания новых сортов, так и поиск нужных генотипов в коллекции. У сои найдено множество локусов количественных признаков (QTL), важных для селекции (Y. Xu, J.H. Crouch, 2008; D.C. Leite с соавт., 2016; Y. Ma с соавт., 2016; H. Liu с соавт., 2017), выявлены потенциальные гены-кандидаты (E.Y. Hwang с соавт., 2014; J. Zhang с соавт., 2015; J. Zhang с соавт., 2016) целого ряда селекционно значимых признаков. Все это открывает перспективы для быстрого и целевого поиска генотипов в коллекции, но делает еще более актуальным знание возможностей генофонда: размаха изменчивости признаков, отрасли индустрии, в которой они могут быть применены, включая использование их альтернативных значений. Цель этой статьи - сделать обзор генетического разнообразия коллекции сои ВИР в связи с современными потребностями селекции, в частности создания сортов целевого использования, с учетом мировых достижений в изучении и диверсификации применения культуры, а также развивающихся новых селекционных технологий. Показано наличие в коллекции материала для селекции сортов с высоким качеством зерна: с повышенным содержанием белка и низким накоплением антипитательных веществ, сортов для производства масла с улучшенными характеристиками, соевого молока и т.п. Создание скороспелых сортов для всех соесеющих районов страны как одна из насущных потребностей и поиск необходимого исходного материала уже давно в центре внимания кураторов коллекции сои ВИР. Для всех рассмотренных в обзоре признаков приводятся современные данные их генетической детерминированности, степени изученности геномной организации соответствующих генов, сведения об определенных QTL и их картировании. Сделано заключение, что основное требование к исходному материалу для современной селекции сои заключается в том, что спектр направлений использования культуры должен базироваться на разнообразии специализированных сортов с заданными параметрами для конкретных целей применения и с разными адаптационными возможностями.
Бесплатно
Хлорофилл B как источник сигналов, регулирующих развитие и продуктивность растений
Статья обзорная
Успешная закладка генеративных структур и вызревание плодов, семян и других хозяйственно ценных органов культурных растений во многом зависят от своевременного перехода к цветению и сроков инициации программы старения. В регуляции этих процессов задействовано множество генных комплексов. Изменения в экспрессии регуляторных генов, вызванные неблагоприятными внешними факторами или мутациями, могут привести к задержке цветения или ускоренному старению, что, в свою очередь, негативно отражается на урожае. В последние несколько лет растет число публикаций, выявляющих роль хлорофилла b (Сhlb) в регуляции развития растений. Сhlb - облигатный компонент фотосинтетического аппарата высших растений и основной регулятор процессов биосинтеза и деградации светособирающих антенных комплексов. В настоящее время становится ясно, что размер и стабильность антенн фотосинтетического аппарата не только важны для фотосинтетической функции, но и служат источником регуляторных сигналов, распространяющихся за пределы хлоропластов. Отсутствие Сhlb у мутантов ch1 арабидопсиса ( Arabidopsis thaliana L.) и chlorina f2 3613 у ячменя ( Hordeum vulgare L.) вызывает снижение скорости роста и уменьшение размера листьев и биомассы растений. Ранее эти эффекты связывали исключительно с негативным воздействием недостатка Сhlb на фотосинтез у мутантов. Однако, как показывают современные исследования, кроме угнетения фотосинтетической функции, отсутствие Сhlb вызывает задержку цветения и преждевременный запуск программ онтогенетического и индуцированного старения. В представленном обзоре рассмотрено участие Сhlb в энергетическом обмене у растений, а также приведены новые данные, демонстрирующие роль Сhlb в регуляции фаз онтогенеза, не связанную с фотосинтетической функцией пигмента. Физиологические, биохимические и молекулярные исследования регуляции цветения и старения у сельскохозяйственных культур на моделях мутантных растений с нарушениями биосинтеза Сhlb представляются актуальными, поскольку полученные результаты могут быть применены в прикладных разработках. Рассматриваются недавно полученные данные о перспективности использования растений с усеченным размером антенн для повышения выхода вегетативной и семенной биомассы. Так, у мутантов chlorina скорость переноса электрона в пределах фотосистемы II, а также скорость ассимиляции СО2 на единицу хлорофилла на 15-20 % выше, чем у растений дикого типа. Использование сельскохозяйственных культур с таким типом организации фотосинтетического аппарата может дать высокий прирост урожая. На это, в частности, указывают результаты экспериментов с трансгенными растениями табака с усеченной антенной (H. Kirst с соавт., 2017). В то же время следует отметить, что потенциальную пользу от активизации процессов в фотосистеме II - комплексе, лимитирующем фотосинтез, нивелирует негативное влияние сниженного содержания Сhlb на онтогенетическую регуляцию и фотозащиту фотосинтетического аппарата. В обзоре рассмотрены возможные направления оптимизации функций, регулируемых Сhlb, что обеспечит усиление фотосинтеза и повышение продуктивности у сельскохозяйственных культур.
Бесплатно
Эндофитные микроорганизмы как промоутеры роста растений в культуре in vitro
Статья обзорная
Размножение растений in vitro представляет собой развитое направление современных биотехнологий, однако для многих культур, в первую очередь древесных, до сих пор нет эффективных протоколов микроразмножения. Низкий выход стерильных эксплантов на этапе введения в культуру, низкие коэффициенты размножения и укоренения микропобегов в пассажах - основные проблемы микроразмножения сортов многолетних культур. Введение растительных эксплантов в стерильную культуру оказывает стрессовое воздействие, так как сопряжено с повреждением тканей, их обработкой агрессивными стерилизующими веществами, антибиотиками и др. Это может стать причиной внезапного возникновения вирулентных эндофитов в процессе последующего пассирования. Ассоциированные с растением микроорганизмы до недавнего времени считались проблемой в микроразмножении, вызывающей контаминацию эксплантов in vitro. Однако в последние годы было доказано, что колонизация эндофитами часто играет важную роль в увеличении жизнестойкости растений как в условиях in vitro, так и при последующем культивировании in vivo. Положительные результаты отмечали при применении Beauveria bassiana (J. Akello с соавт., 2007), Piriformospora indica и других представителей семейства Sebacinales (P. Sharma с соавт., 2014), Fusarium oxysporum (A.S.Y. Ting с соавт., 2008), Ophistoma- подобных видов грибов (M. Mucciarelli с соавт., 2003), Phialocephala fortinii (M. Vohnik с соавт., 2003), Trichoderma harzianum и других видов рода Trichoderma (P. Franken с соавт., 2012). Из бактерий изучались Acetobacter diazotrophicus (C.O. Azlin с соавт., 2007), Achromobacter xylosoxidans (A. Benson с соавт., 2014), Azospirillum brasilense (E.E. Larraburu с соавт., 2015), Azotobacter chroococcum (E.E. Larraburu с соавт., 2007), Bacillus subtilis (M. Vestberg с соавт., 2004), B. megaterium (P. Trivedi с соавт., 2007), Burkholderia phytofirmans (E.A. Ait Barka с соавт., 2000), B. vietnamiensis (M. Govindarajan с соавт., 2006), Enterobacter sp. (M.S. Mirza с соавт., 2001), Klebsiella variicola (C.-Y. Wei с соавт., 2014), Microbacterium sp. (M. Quambusch с соавт., 2014), Pseudomonas fluorescens (J. Thomas с соавт., 2010) и P. putida (R. Lifshitz с соавт., 1987). При этом остается неясно, какой фактор служит триггером, вызывающим у эндофитов смену мутуализма на патогенез. Единственным способом контроля этого процесса пока что остается выбор оптимального времени пассирования, оптимальных условий культивирования и состава питательной среды. Таким образом, в культуре клеток и тканей растений можно сохранить мутуалистический симбиоз с выгодой для растения-хозяина и для эндофита. Исследования в этой области, проведенные для ряда древесных и травянистых культур, подтвердили высокую эффективность биотизации растительных культур in vitro для решения проблем размножения и укоренения. Для микроразмножения растений исследователи применяли широкий спектр микроорганизмов: арбускулярные микоризные грибы, эктомикоризные грибы, эрикоидные микоризные грибы, а также различные виды бактерий. Было показано, что бактериальные и грибные эндофиты могут стимулировать рост растений через индукцию системной устойчивости к патогенам, синтеза фитогормонов и улучшения транспорта воды и питательных веществ. При этом основными проблемами их широкого применения в микроразмножении растений остаются сложности классификации и получения чистой культуры микроорганизмов.
Бесплатно
