Аргинин и оксид азота (NO) в эмбриогенезе сельскохозяйственной птицы (обзор)
Автор: Титов В.Ю., Долгорукова А.М., Кочиш И.И., Мясникова О.В.
Журнал: Сельскохозяйственная биология @agrobiology
Рубрика: Обзоры, проблемы
Статья в выпуске: 2 т.61, 2026 года.
Бесплатный доступ
Эмбриональный период у бройлеров по продолжительности занимает практически треть от времени существования организма птицы, поэтому особенности развития на этом этапе очень значимы. Важным фактором, обусловливающим развитие, служат незаменимые аминокислоты, к которым относится аргинин. Аргинин — также субстрат синтеза оксида азота (NO), который служит медиатором тонуса гладкой мускулатуры, дифференциации тканей и апоптоза, экспрессии ряда генов. Возможность влиять на эти эффекты NO открывает широкие перспективы для регуляции различных физиологических процессов. В работах многих исследователей показано, что экзогенный ввод аргинина in ovo (даже в незначительном по сравнению с уже имеющимся в яйце количестве) оказывает эффект на эмбриональное и постэмбриональное развитие. Причем эти эффекты противоречивы, и нет убедительной гипотезы касательно их механизма (S. Subramaniyan с соавт., 2019; Y. Li с соавт., 2016). В настоящем обзоре рассмотрены пути метаболизма аргинина и его производного — NO в эмбриогенезе сельскохозяйственной птицы и связанные с ними физиологические эффекты. Показано, что аргинин в яйце содержится в количестве, превышающем необходимое для реализации физиологических процессов в эмбрионе (H. Zhu с соавт., 2022; В.Ю. Титов с соавт., 2022). В гомогенате развивающегося птичьего эмбриона, а также в плазме его крови концентрация свободного аргинина достигает нескольких сотен мкмоль/л, что многократно превышает концентрацию насыщения NO-синтазы — фермента, катализирующего синтез NO из аргиина. Тем не менее экзогенный ввод аргинина способствует увеличению синтеза NO (F. Dioguardi, 2011; S. Elms с соавт., 2013). Это явление называют «аргининовым парадоксом». Предполагают, что оно связано с наличием эндогенных конкурентных ингибиторов NO-синтазы, которые увеличивают концентрацию насыщения. Однако более конкретный анализ показывает, что ввод аргинина in ovo до 10-х сут инкубации не приводил к увеличению концентрации производных NO как в гомогенате, так и в плазме крови эмбриона. В то же время содержание аргинина в плазме и гомогенате повышалось. Введение аргинина в яйцо на заключительном этапе предплодного периода способствовало повышению концентрации производных NO, причем достоверно оно имело место в только в плазме крови, а в других тканях было незначительным. Следовательно, либо на этом этапе развития появляются конкурентные ингибиторы, либо аргинин, введенный в плазму, быстро теряет усвояемость. В пользу последнего говорит то, что при введение аргинина до закладки на инкубацию его содержание в плазме остается повышенным до заключительной стадии предплодного периода, но не происходит интенсификации синтеза NO (В.Ю. Титов с соавт., 2024). Оксид азота влияет на экспрессию ряда генов, ответственных за миогенез (D. Cazzato., с соавт., 2014). Практическое значение имеет то обстоятельство, что в мышечной ткани эмбрионов пород, линий и кроссов мясного направления продуктивности NO окисляется до нитрата, который транспортируется в аллантоис. В эмбрионах яичных форм NO депонируется в составе нитрозотиолов, нитрозильных комплексов железа и высокомолекулярных нитратов. Установлено, что окисление NO в эмбрионе — генетически детерминированный процесс, опосредованный как минимум двумя генами. Регулировать этот процесс искусственно проблематично, поскольку аргинин в мышечной ткани эмбриона находится в концентрации насыщения для NO-синтазы, а ее блокаторы действуют короткое время. Для соединений-доноров NO амниотическая оболочка непроницаема. Однако степень окисления эмбрионального NO до нитрата — очень чувствительный селекционный показатель (В.Ю. Титов с соавт., 2022). Мы предполагаем, что эффекты, наблюдаемые при экзогенном вводе аргинина in ovo в количествах, не превышающих 1,0 мкмоль/г массы яйца, обусловлены преимущественно увеличением концентрации соединений-доноров NO в плазме крови. Они могут влиять на тонус сосудов и, возможно, на тонус гладкой мускулатуры протоков пищеварительных желез.
Аргинин, оксид азота, NO, сельскохозяйственная птица, миогенез, экспрессия генов, живая масса
Короткий адрес: https://sciup.org/142247684
IDR: 142247684 | УДК: 636.5:591.392:57.044 | DOI: 10.15389/agrobiology.2026.2.209rus
Arginine and nitric oxide (NO) in the embryogenesis of poultry (review)
The embryonic period takes up almost a third of the broiler’s lifetime. Therefore, the developmental features at this stage are especially significant. Essential amino acids, in particular arginine, are an important factor contributing to body development. Arginine is also a substrate for the synthesis of nitric oxide (NO) which serves as a mediator of smooth muscle tone, tissue differentiation and apoptosis, and the expression of a number of genes. The ability to influence these NO effects opens up wide possibilities for regulating various physiological processes. Many researchers have shown that exogenous arginine injection in ovo has an effect on embryonic and postembryonic development, even upon injection of its small amount as compared to that already contained in the egg. Moreover, these effects are contradictory, and there is no convincing hypothesis regarding their mechanism (S. Subramaniyan et al., 2019; Y. Li et al., 2016). This review examines the metabolic pathways of arginine and its derivative NO during poultry embryogenesis and their associated physiological effects. It has been shown that egg arginine concentrations exceed those necessary for physiological processes in the embryo (H. Zhu et al., 2022; V. Titov et al., 2022). In the homogenate of the developing embryo, as well as in blood plasma, the concentration of free arginine reaches several hundred micromoles/l, which is many times higher than the saturation concentration for NO synthase, an enzyme that catalyzes the synthesis of NO from arginine. Nevertheless, exogenous arginine injection increases NO synthesis (F. Dioguardi, 2011; S. Elms et al., 2013). This phenomenon is called the ‘arginine paradox’. It is assumed that its cause is the presence of endogenous competitive inhibitors of NO synthase which increase the concentration of its saturation. However, a more specific analysis shows that the administration of arginine before day 10 of incubation did not lead to increase in the concentration of NO derivatives in both the homogenate and the blood plasma of the embryo. The exogenous arginine in the egg at the final stage of the prenatal period contributed to an increase in the concentration of NO derivatives. It reliably occurred only in blood plasma, and in other tissues, it was insignificant. Thereby, either the competitive inhibitors appear at this stage of development, or arginine in plasma quickly loses its digestibility. The latter is supported by the fact that when arginine is administered before incubation, its plasma content remains elevated until the final stage of the prenatal period. However, there is no intensification of NO synthesis. (V.Y. Titov et al., 2024). Nitric oxide affects the expression of a number of genes responsible for myogenesis (D. Cazzato, et al., 2014). Of practical importance is the fact that in the muscle tissue of embryos of meat type breeds, NO is oxidized to nitrate which is transported to allantois. In the embryos of egg-type breeds NO is accumulated in the nitrosothiols, nitrosyl iron complexes and high molecular weight nitrates. It has been established that NO oxidation in the embryo is genetically determined and mediated by at least two genes. It is difficult to artificially regulate this process, since arginine in the muscle tissue of the embryo is in a saturation concentration for NO-synthase, and blockers of this enzume act for a short time. The amniotic membrane is impenetrable for nitro- and nitroso compounds. However, the degree of oxidation of embryonic NO to nitrate is a very sensitive breeding indicator (V.Y. Titov et al., 2022). We assume that the effects observed with exogenous arginine injection in ovo in amounts not exceeding 1.0 µmol/g of egg weight are mainly due to an increase in the concentration of NO donor compounds in blood plasma. They can affect the tone of blood vessels and, possibly, the tone of the smooth muscles of the ducts of the digestive glands.
