Асимптотическое исследование транспортных процессов в корне растения

Модель транспорта воды и растворенных в ней веществ через неспециализированную растительную ткань необходима для обоснованного анализа различных гипотез об организации транспорта в корне и листе. Такой транспорт включает в себя непосредственный транспорт из клетки в клетку через соединительные канальцы в клеточной стенке (симпластный транспорт) и движение воды по внеклеточному пространству (апопластный транспорт).

Большинство авторов используют при решении частных задач упрощенные компартментальные модели, не имеющие отчетливого физического смысла и плохо поддающиеся обобщениям [5]. В [6] развит континуальный подход применительно к радиальному транспорту в корне. Проведено численное исследование этой континуальной модели, в результате которого было замечено, что модель содержит несколько малых параметров, в результате чего в решении появляются пограничные слои. В связи с этим в предлагаемой работе проведен асимптотический анализ модели, который позволил оценить отличие численного решения от асимптотического и провести контроль численного метода.

Постановка задачи

Аналогично работам [1, 3, 4, 7] будем рассматривать растительную ткань как пористую сплошную среду. Пористая среда состоит из двух жидких фаз, первая из которых находится во внутриклеточном пространстве, вторая – во внеклеточном, фильтрующихся через недеформируемый твердый каркас. Пусть внутриклеточная жидкость перемещается со скоростью U , а внеклеточная со скоростью V .

Юдина Елена Николаевна, м.н.с. Института механики МГУ, Москва

Давление внутриклеточной жидкости обозначим P ₁ , внеклеточной жидкости – P ₂ . Долю внутриклеточной жидкости в среде будем характеризовать объемной концентрацией α ₁ , а внеклеточной жидкости – объемной концентрацией α ₂ , которые будем полагать постоянными. Для размазанных плотностей внутриклеточной и внеклеточной жидких фаз получаем выражения: ρ ₁ = ρ ₁ ^* α ₁ , ρ ₂ = ρ ^* ₂ α ₂ , где через ρ ₁^* , ρ ^*₂ обозначены истинные плотности этих фаз, которые считаем постоянными и равными одна другой. Предполагается, что в каждой фазе растворен обобщенный низкомолекулярный компонент с массовыми концентрациями C ₁ и C ₂ соответственно, способный перемещаться в среде как активными механизмами переноса через мембраны, так и путем конвекции и диффузии. Во внутриклеточной среде присутствие этого компонента ведет к возникновению осмотической силы, связанной с перемещением жидкости через распределенные клеточные мембраны.

Как показано в работе [7], важное значение играет наличие локализованного барьера (поясков Каспари) для перемещения жидкости и солей во внеклеточном пространстве. Наличие этого барьера приводит к появлению дополнительных пограничных слоев, и задача существенно усложняется. Поскольку нашей целью является проверка правильности численного метода, то будем решать задачу в отсутствии барьера. При написании уравнений и граничных условий следуем работе [7].

Рассмотрим одномерное течение на отрезке [0, lx] , т.е. пористая среда занимает область 0 ≤ x ≤ lx , где x = 0 – координата раздела среды с окружающей средой и x = lx – координата раздела среды с центральной областью, содержащей сосуды ксилемы.

α 1 ρ ^dU = L p (( P 2 - P 1 ) -σ 0 R ( C 2 - C 1 )), dx

α2ρ dV =-Lp((P2-P1)-σ0R(C2-C1)), dx dPdC

α1   1 = -kU + γ 1 , dxdx dP

α ² = - mV ,

² dx

d(ξC1U)

α1ρ         = λ(C2 - C1) + JA + D1α1ρ dxdx

d(C2V)

α ρ       = -λ ( C - C ) - J + D α ρ .

2                   2    1 A 222

dxdx

Здесь R = ρ RT / µ _s ( ρ – плотность жидкости; R – универсальная газовая постоянная; T – абсолютная температура; µ _s – молярная масса растворенного вещества); σ ₀ – коэффициент отражения мембраны; L_p – объемный коэффициент гидравлической проницаемости мембраны; λ – коэффициент проницаемости мембраны для растворенных веществ; J_A – активный поток компонента; D ₁ и D ₂ – коэффициенты диффузии растворенного вещества во внутриклеточной и внеклеточной средах; k / α ₁ и m / α ₂ – коэффициенты гидравлических сопротивлений (обратные к коэффициентам гидравлических проводимостей); ξ и γ / α ₁ – коэффициенты, характеризующие взаимодействие клеточной стенки с растворенным веществом.

Рассмотрим следующие граничные условия [7]. Будем считать, что концентрация внешнего раствора на входе ( x = 0 ), а также давления во внешней среде на входе и на выходе ( x = l_x ) заданы. Полагая, что внеклеточная жидкость имеет непосредственный контакт с внешней средой и сосудами ксилемы, а поступление жидкости и растворенных веществ во внутриклеточную среду осуществляется путем массообмена только с внеклеточной жидкостью, ставим следующие условия на внешней и внутренней границах:

P 2 (0)= P 20 , U (0)=0,

dC ₁ dx

=0, x =0

C 2 (0)= C 20 ,

P 2 ( l x )= P 2 x , U ( l x )=0,

dC ₁ dx

=0, x=l

x

dC ₂ dx

=0.

x = l x

Последнее условие означает чисто в сосуды ксилемы.

конвективный унос растворенного вещества

Перейдем к безразмерным переменным. В качестве характерных значений концентрации, давления, скорости и координаты выберем следующие величины:

J c = C + A , p = c R, v

2e   λ

= γ ( c _* - C _{2 e} )

klx

, l _* = l_x .

Введем безразмерные величины:

α ₁ ρ v _*            α ₂ ρ v _*

,,

¹ L_pl _* c _* R      ² L_pl _* c _* R      ¹

= λ ^{l *} , λ ₂ ρα ₁ v _*

l _*

1 A             , 2 A

ρα v c

l *

ρα ₂ v _* c _*

D = D

, 1                 ,

v _* l _*

= λ ^{l *} , ρα ₂ v _*

D

D ₂

2 , v _* l _*

kv l k = ^**, α ₁ p _*

mv l m =     ,

α ₂ p _*

ζ = ^γ . α 1 c * R

В безразмерном виде система уравнений и граничных условий примет следующий вид:

A 1 ^du = P 2 - P 1 -σ 0 ( C 2 - C 1 ), dx

A2   = -P2 + P1 + σ0(C2 - C1), dx dP1

-

dx dP2 dx

ku +ζ ^{dC 1}, dx

- mv ,

d(ξC1u) =λ (C -C)+J +D dx          1    2      1       1      1

d ( C ₂ v ) = dx

-

λ ₂( C ₂ - C ₁) - J ₂ + D ₂

d ² C ₁ dx ² , d ² C ₂ dx ² ,

x =0: P ₂ =0,

x =1: P 2 = P 21 ,

u=0, dC1 =0, C2 =C20, dx u = 0, dC1 = 0, dC2 = 0. dx       dx

Аналогичная система была решена численно в работе [7]. Для этого была построена консервативно-неявная схема, которая решалась методом итераций. На каждой итерации использовался метод прогонки. Кроме того, в работе [7] были сделаны оценки, которые позволяют принять следующие выражения для коэффициентов:

4           4 D 3      1       4          3

A 1 = 8 , A 2 = 8,    '   8 , — = 8 , ^ = 8 , ^ = 1,

J ₁        D ₂

где 8 - малый параметр.

которой

будем искать асимптотическое

Получаем систему уравнений, для решение

8 4 u' = P ₂ - P 1 - ( C ₂ - C 1 ),

8 4 v' = - P ₂ + P 1 + ( C ₂ - C 1 ),

P1' = - ku + Z c' ,

v = -1 P 2 , m

8 3 ( C 1 u ) ' = X 1 ( C ₂ - C 1 ) + J 1 + 8 3 c' ' , 8 4 ( C ₂ v ) ' = -X ₂ ( C ₂ - C 1 ) - J ₂ + C 2 '

со следующими граничными условиями:

u (0) =0, P 2 (0)=0, C 2 (0)= C 20 , C 1 (0)=0,

u (1) =0, P 2 (1)= P 21 , C 2 (1) =0, C 1 (1)=0.                      (2)

Поскольку коэффициент Z близок к 1, то множитель 1 -Z ~ O ( 8 ).

Асимптотическое решение

Приведем систему уравнений (1) к системе двух уравнений, исключая из нее переменные P ₁, u , v , C ₂ . Получим следующие уравнения для внеклеточного давления P ₂ и внутриклеточной концентрации C ₁ :

-( C 1 P 2 ) '-8 ³ M 1 C 1 =

m

= X 1

^“

m

-

V m

Ар

P ₂

r

P 2

V

( кА _ .                 )

+ 1 1 + — I P ₂ -Z C 1 - kM 1 x + M ₂

V m )                    _v

Г 84  "

— P 2

V m

= ^-X 2

-

81p

P ₂

V ^m

+

+ J 1 +8 C 1 ,

1 к \

+ 1 1 + — I P ₂ + (1 -Z ) C 1 - kM 1 x + M ₂

V m )

( kA _ .                )

+ 1 1 + — I P ₂ -Z C 1 - kM 1 x + M ₂

V m )                     ₎

-^ P 2 ^IV V

V ^m

(kA "     "

+ 1 1 +-I P 2 + (1 -Z ) C'

V m )

'

- J ₂ +

Ввиду того что при получении системы дважды выполнялось интегрирование, уравнения включают две произвольных константы M ₁ и M ₂ . Система уравнений (3) представляет замкнутую систему относительно переменных C ₁ и P ₂ . Остальные неизвестные могут быть легко получены из исходной системы (1) при известных C ₁ и P ₂ .

Граничные условия (2) в переменных C ₁ и P ₂ имеют следующий вид:

P‘(0) = mM 1 ( 8 ), P 2 (0) = 0, p'(0) = m ( - C 20 + M 2 ( 8 ) + (1 -Z ) C 1 (0) ) , C (0) = 0,

8                                                    (4)

P ₂ ' (1) = mM 1 ( 8 ), P ₂(1) = P ₂₁, 8 ⁴ P2' '(1) - m ² M 1 ( 8 ) = 0, c' (1) = 0.

В связи с наличием в задаче малых параметров будем рассматривать асимптотическое поведение решения.

Внешнее решение будем искать в следующем виде:

P 2 ( x ) = Р 20 ( x ) + 8 2 P^( x ), C ₁ ( x ) = C ₁ ⁰ ( x ).

При написании соотношений (5) принято допущение о структуре решения вблизи точек x = 0 и x = 1 , правомерность которого будет обоснована ниже.

Подставим решение (5) в систему (3). Воспользуемся тем фактом, что в исследуемой задаче в силу обезразмеривания выполнено соотношение X , J ₂ = X ₂ J 1 , что значительно упрощает выкладки. Окончательно получаем:

(                         Л.Л

P 2=  ---- ( Z E 01 + kM 1 ) x + ZE 02 — M 2 — T¹ +8 2 ( E 11 x + E J,            _

k + m (                            X1 J                              (6)

C1 = E01 x + E02, где E01, E02, E11, E12 – подлежащие определению константы.

Теперь построим решение вблизи границ x = 0 и x = 1 . Проведём анализ граничных условий, чтобы определить, как ведут себя производные.

Рассмотрим сначала граничные условия при x = 1 . Имеем

P ₂(1) = mM 1 ( 8 ) = O (1),     P 2 (1) = -^.                   (7)

Найдем толщину пограничного слоя вблизи x = 1 . Исходя из первого соотношения в (7) ищем решение в виде

P 2 = P 21 -5 P 2

x I , где 5 = 5 ( 8 ) < 1.

5 J

Из второго соотношения в условии (7) получаем, что 5 = 8 ² .

Как видно из оценки, во втором уравнении системы (3) не остаётся членов, содержащих C ₁ , что позволяет найти P ₂ из этого уравнения, а затем, используя это решение, найти C ₁ из первого уравнения системы (3).

_       е 2  ~   1 - x            рА - р (x)

Сделаем замену переменных 5 = 8 , x = —— и P ₂ ( x ) = ^1—-2—^. Из второго 8 2                         8 2

уравнения системы (3) получаем:

( IV )

— P 2   -I 1 + — I P 2 =0.

m v m J

Решение этого уравнения имеет вид

'—'

P 2

__ _    - x^m + k . _ x^m + k . _      . _л

= ^oe + a^e + a2 x + ^3, где a0, a1, a2, a3 - константы, подлежащие определению. Коэффициент a, = 0 находим из условия сращивания с внешним решением [2] для P2 из (6). С учётом граничного условия P2 (1) = P21 имеем следующее решение в пограничном слое вблизи x=1:

P2 = P21 -a2(1 -x)-s2a0 (e-“k(1-x>2 -1).(8)

Из граничных условий (7) имеем:

M 1=—(a 2-a0 V m + k), M 1= -^y (m + k )3/2.(9)

mm

Аналогично в пограничном слое вблизи x = 0 решение ищем в виде

P2= 5 P2I x I, v5 J где 5 = £2.

С учетом граничного условия P ₂ (0) = 0 получаем

P ₂ = p ₂ x + £ 2 P ₀ ( e - 'mkx ^{/ £} 2 - 1 ) ,                             (10)

где P ₀, P ₂ - константы, подлежащие определению.

Из остальных граничных условий (7) при x = 0 следует:

m 1 = -( P 2 - P 0V m + I ), M 2 = c 20 + £ ² P 0 m + k - (1 - Z ) C 1 (0).          (11)

mm

Из сращивания (10) с внешним решением для P ₂ из (6) на границе x = 0 получаем:

₽ 2 =---- 7 ( Z E 01 + kM 1 ) .

m + k

0 = Z E 02 - M 2 - J ¹, Л 1

-P 0 = E 12 .

Из сращивания (8) с внешним решением для P ₂ из (6) на границе x = 1 имеем:

a ₂

m m+k

( Z E 01 + kM 1 ) ,

I                                                                                  I

P^-a2 = -m Z E02 - M2 - J1

21      2                     02        2

m + k ^           л1 J a0 = E11 + E12.

Используя полученные выше соотношения, а также соотношения (9) и (11), находим

m

0     P21            , k\m + k

^a 2    P 21 ,       P o      P 21 , /------~,

P 2    P 21 ,

k^m + k

E 01 =0,

E

E 02

J 1    C 20   1 -Z

7Z Z Z

- 1 (0) - e ²

P ₂₁ V m + k

Z k

P21mP

E¹¹   2k4k + m’    E ¹²   kjk+m’

,, m + k ,,                  /гхх 2 V m + k _n

M 1 = P "  , M 2 = ^C 2o ^{- (1 — Z ) C} 1^{(0) - E}     " P 21^.

mkk

Выпишем равномерно пригодное решение [2] для P ₂ :

P ( x ) = P₂₁x - e ²   P ²¹ m  (2 x + e- 'mkx ^{/ E} 2 - e mk ^{( x - 1)/ E} 2 - 1

2       21      k^m + k\.

Теперь, используя решение (12) для P ₂ , найдём решение для C ₁ . Для этого подставим полученное решение в первое уравнение системы (3):

P 21 _E 3 k

V m + k • x / e

I ^- V m + k (1 - x )/ e

—

V m + k

- 1

- 1 +

+E P "V m + k / e_ Jm + k • x / e ² + e- V m + k (1 - x )/ e ² C =

²¹ k ⁽ e e ) ¹

= e ³ c'' - X^ C - e ² X! p_x ^{m + k} 2 x + X C ₂₀ + J_P 1        1     1          1 21 k                 1 20       1

Рассмотрим следующее решение уравнения (13):

C = -20. + J L + o(1).

¹ Z   X 1 Z   ^w

Следующее приближение не ищем, так как решение (14) удовлетворяет граничным условиям для C1 . Таким образом допущение (5) о структуре внешнего решения оправдано.

Отсюда найдем M ₂ :

M 2 = C 20

-

1 -z

Z

к

)

J ₁

^— 20 ⁺ .

^X 1 )

-

2 у m + k

^E P ²¹     k

.

Получаем решение для u , v , P ₁ , C ₂ :

u = P 2L + P 2L ( e - ^m+k x ^{/ E} 2 mk

, „T m + k ( x - 1)/ e²\ ^P21 ( ^{m + k} ) _n„2     ^P21

+ e         ---2E —,     ,

/ mk        k-jm + k

^Pn    Px -mxkmTkx / e 2

= ———— e mk

+ e^ m + k ⁽ x ^{- 1)/ e 2} ) + 2e ²

^P 21 k^m + k

P =P Y-C

1     21 x 20

( П

1 - 7

к ^Z )

JP

+      + e ²         I e

X 1 Z    V m + k к

- e^ m + k ( x ^{- 1)/ e 2} + 2 x + m ) k )

C 2

^ 20  ^E

P.Zm + k

21            x .

k

Анализ асимптотического решения (12), (14), (15) показывает, что структура функций в пограничных слоях определяется безразмерными коэффициентами гидравлических сопротивлений m и k . Все параметры модели входят в асимптотическое решение: таким образом, модель не переопределена.

Сравнение асимптотического и численного решений

Результаты сравнения представлены для следующих значений параметров, соответствующих оценкам, данным в статье [7]:

λ ₁ =2; λ ₂ =0, 052; J ₁ =1; J ₂ =0,026; k =0,44; m =1; ζ =1; ε =0,1.

О 0,2     0,4     0,6     0,8      1

б

а

Рис. Сравнение распределений внутриклеточного давления ( а ) и внутриклеточной скорости ( б ) (сплошная линия – численное решение, пунктирная – асимптотическое)

На рисунке приведены результаты численного расчета и асимптотического анализа для внутриклеточного давления P ₁ и внутриклеточной скорости u . Из графиков видно, что решения отличаются между собой не более, чем на ε . Результаты для внеклеточного давления P ₂ , внеклеточной скорости v , внутриклеточной и внеклеточной концентраций C ₁ и C ₂ не приводятся, так как численное и асимптотическое решения совпадают с графической точностью.

Заключение

Найдено асимптотическое решение одномерной стационарной задачи о радиальном транспорте воды и растворенного в ней химического компонента в корне в предположении отсутствия барьера для перемещения внеклеточной жидкой фазы. Продемонстрирована высокая степень совпадения численного и асимптотического решений, что свидетельствует о корректности асимптотического подхода и подтверждает пригодность используемого численного метода для рассматриваемой задачи.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 11-01-00774. Автор выражает благодарность А.В. Аксенову за внимание к работе.