Биохимический статус и продуктивные качества свиней (Sus scrofa domesticus) при моделировании стресса и его коррекции

Одна из особенностей живого организма — его способность сохранять постоянство внутренней среды с помощью механизмов саморегуляции. У высших животных функции управления и регуляции биохимических реакций выполняет сложно организованная нервно-эндокринная система. С ее помощью организм воспринимает воздействия внешней и внутренней среды и реагирует на них посредством биохимических сигналов — гормонов (1).

Стресс относится к ключевым факторам, влияющим на организм свиней при современных интенсивных технологиях откорма. Физиологический стресс повышает бдительность особи и обеспечивает усилия, необходимые для проявления поведенческих реакций. Они связаны с учащением пульса и секрецией гормонов стресса, таких как кортизол и катехоламины (адреналин и норадреналин). Предубойные физиологические и поведенческие реакции животного могут значительно изменять качество мяса, поскольку влияют на энергетический метаболизм в мышцах, включая содержание метаболитов и гликогена (2). У свиней биомаркеры хронического и острого стресса различны. Ими могут служить содержание гормонов (3), антиоксидантов (4), некоторых метаболитов (5) и их соотношение (6, 7).

При стрессовых условиях в основном активируется симпатическая нервная система и система гипоталамус—гипофиз—надпочечники за счет продукции катехоламинов и глюкокортикоидов (8). В исследованиях E. Petrosus с соавт. (9) выявлена закономерность изменения микробиома кишечника и восприимчивости к заболеваниям у поросят во время отъема в связи с повышенным содержанием кортизола и катехоламинов во время стресса. C.-H. Yu с соавт. (10) при отъеме гибридных поросят от матерей установили, что до модуляции стресса отлучения не было различий в количестве кортизола в плазме крови между группами. После отъема у поросят в опытной группе значительно (p < 0,05) повысилась концентрация кортизола в плазме по сравнению с таковой у животных, не подвергшихся стрессу (230±50 против 120±50 нмоль/л).

Гормоны щитовидной железы влияют на функции практически всех органов и систем (включая сердце, центральную нервную систему, вегетативную нервную систему, желудочно-кишечный тракт), на состояние костей, обмен веществ, активируют гены, обеспечивающие ускорение метаболизма и термогенез. Увеличение скорости метаболизма связано с повышением потребления кислорода и энергии. Гормоны щитовидной железы также играют ключевую роль в фертильности, развитии, дифференцировке тканей и росте плода, они регулируют клеточный метаболизм и содержание кальция (11-13).

В крупных свинокомплексах даже относительно комфортные условия очень часто неблагоприятно влияют на физиолого-биохимические процессы у животных. Щитовидная железа как важнейшее регуляторное звено гомеостаза быстро реагирует на воздействие эндогенных и экзогенных факторов посредством изменения секреторной активности (14).

Реакция на стресс тесно связана с качеством мяса. Прижизненные механизмы его ухудшения при стрессе и отдаленные эффекты стресса, вызывающие порчу полученного от животных мяса, все еще изучены недостаточно, хотя сама проблема очевидна (15). На этапе убоя животные подвергаются потенциально стрессовым процедурам, которые могут включать лишение пищи, сбор и смешивание животных, транспортировку на бойню, ожидание перед убоем. Некоторые из этих факторов относятся к физическим или физиологическим (лишение пищи, усталость или боль), другие связаны с психологическим воздействием (присутствие незнакомых людей, отделение от членов группы выращивания, встреча с особями, с которыми ранее животное не контактировало) (2).

Считается, что такие характеристики мяса, как PSE (pale, soft, exudative — бледное, мягкое, водянистое) и DFD (dark, firm, dry — темное, жесткое, сухое), тесно связаны с гликолизом и окислительной стабильностью в тканях, вызванными стрессом. Окислительный стресс, который сопровождается снижением внутриклеточной антиоксидантной способности и увеличением продукции активных форм кислорода (включая свободные радикалы), приводит к изменениям в метаболизме гликогена, глюкозы, к структурным модификациям клеточных мембран и к снижению качества мяса. Острый стресс может быть причиной PSE, при хроническом стрессе мясо приобретает признаки DFD, которые формируются до убоя, что в итоге обусловливает огромные экономические потери в свиноводстве (1).

Окислительный стресс — следствие дисбаланса прооксидантов и антиоксидантов, приводящего к повреждению клеток и тканей. Истощение антиоксидантных систем становится одной из причин возникновения окислительного стресса, который вызывает лавинообразную продукцию активных форм кислорода (АФК) или свободных радикалов (16). В последнее время повышен интерес к изучению роли свободных радикалов — активных форм кислорода и азота (АФК и АФА). С одной стороны, АФК и АФА образуются в результате естественных физиологических процессов и необходимы для поддержания функций иммунной системы, передачи клеточных сигналов и синтеза гормонов, с другой — окислительный стресс, вызванный высокими концентрациями свободных радикалов, может привести к повреждению ДНК, белков, мембранных липидов. Необходимое количество АФК в организме поддерживается антиоксидантной системой (17). Продукция АФК у млекопитающих обусловлена активностью эндогенных прооксидантных ферментов НАДФН-оксидазы, ксантиноксидазы, пероксисом и цитохрома Р-450. Их продукция уравновешивается эндогенными антиоксидантными ферментами, включая супероксиддисмутазу, каталазу, глутатионпероксидазу, восстановленный глутатион и гемоксигеназу 1 (HO-1)

(18). Эти системы антиоксидантной защиты напрямую регулируются ядер-ным фактором, связанным с эритроидом 2, — фактором 2 (Nrf2). Избыточное окислительное повреждение можно контролировать с помощью экзогенных антиоксидантов, таких как витамины C и E, полифенолы, каротины, флавоноиды, омега-3 жирные кислоты и N-ацетилцистеин (NAC) (19, 20).

Использование дигидрокверцетина, витаминов С и Е в качестве добавок может снижать негативный эффект стресса (21, 22). Однако их влияние на синтез гормонов и окислительную стабильность мяса у откармливаемого молодняка свиней, подвергшегося стрессу, практически не исследовалось. Также представляет интерес изучение взаимосвязей биохимических маркеров крови (включая гормоны), ростовых показателей животных в период откорма, убойных показателей и качества мяса при моделировании неблагоприятных условий среды.

В настоящей работе впервые установлено положительное влияние скармливания комплекса антиоксидантов (дигидрокверцетин и витамины Е, С) на адаптацию свиней к условиям стресса вследствие оптимизации метаболических процессов и гормонального статуса при усилении антиоксидантной защиты, что способствовало получению мяса более высокого качества.

Цель работы — оценка влияния скармливания комплекса адаптоге-нов ДКВЕС (дигидрокверцетин и витамины Е, С) на биохимический статус и продуктивные качества свиней при моделировании стресса.

Методика. Опыты проводили в 2022-2023 годах в Федеральном исследовательском центре животноводства — ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста. Для эксперимента отобрали 34 боровка ( Sus scrofa domesticus ) F 2 [(крупная белая ½ ландрас) ½ дюрок] в период откорма. Живая масса поросят на начало эксперимента составляла 40,7-41,0 кг, возраст — 99 сут. Откорм длился 90 сут, включая 1-й и 2-й периоды (соответственно 40 и 50 сут).

Эксперименты проводили в соответствии с основами и принципами надлежащего содержания и ухода за лабораторными животными (23-26). Все поросята находились в одинаковых условиях, соответствующих зоогигиени-ческим требованиям (за исключением моделируемых факторов в периоды эксперимента). Кормление осуществлялось согласно современным нормам (27) с использованием групповых самокормушек.

В предварительный период доращивания поросят распределили в четыре группы методом пар-аналогов по возрасту, живой массе и ее среднесуточному приросту: I контрольная (С-, без скармливания ДКВЕС) (9 гол.), II контрольная (С+, скармливание ДКВЕС) (9 гол.), III опытная (Е-, без скармливания ДКВЕС) (8 гол.), IV опытная (Е+, скармливание ДКВЕС) (8 гол.).

Размер каждого станка составлял 2,4½2,25 м (площадь 5,4 м2), фронт кормления — 1,05 м. То есть при размещении свиней в станках по 4 гол. (группы Е- и Е+) вместо 3 гол. (группы С- и С+) площадь станка в расчете на 1 гол. снижалась с 1,80 до 1,35 м2, фронт кормления — с 0,35 м до 0,26 м (при норме не менее 0,3 м/гол. согласно ГОСТ 28839-2017). Это создавало условия дополнительной конкуренции за корм для молодняка свиней в период откорма, что служило технологическим и кормовым стресс-фактором.

Композиция ДКВЕС была создана на основании новой информации о действии и нормах скармливания дигидрокверцетина (22, 28), нормах использования витаминов в кормлении свиней (27) с учетом синергического действия антиоксидантов, активации антиоксидантной защиты, иммуностимуляции, а также результатов предшествующих работ по ДКВ (2019-2022 годы) (21, 29) и других источников (30, 31).

ДКВЕС содержала ДКВ (Экостимул-2, «АО Аметис», Россия, ¹ ПВР-

2-9.9/02502; ДКВ 72-73 %) в дозе 32 мг/кг корма, витамин Е (ИННОВИТ Е60, ГК «МЕГАМИКС», Россия) — 10 мг/кг корма, витамин С (Тайгер С 35, ПВИ-2-2.15/04504, «Anhui Tiger Biotech Co., Ltd.», Китай) — 35 мг/кг корма (32).

ДКВЕС получали в лабораторных условиях. Ингредиенты смешивали с измельченным зерном пшеницы и вносили в корма (лопастный смеситель типа СВ-2,2; «АгроПоставка», Россия). Животные из групп С+ и Е+ дополнительно к рациону получали ДКВЕС в количестве 0,025 % по массе комбикорма на протяжении всего испытания в соответствии с принятой схемой кормления. Внесение ДКВЕС в комбикорма не меняло количества потребленной энергии и основных питательных веществ у животных (27).

Молодняк взвешивали индивидуально каждую декаду с использованием весов РЕУС-А-У (ООО «Тензосила», Россия). Рассчитывали абсолютный и среднесуточный прирост массы по каждой группе за периоды откорма и в целом за весь опыт.

Для оценки клинико-физиологического и метаболического статуса трижды брали кровь из яремной вены утром до кормления: перед началом опыта (случайная выборка, n = 15; животных отобрали из массива, из которого в дальнейшем формировали группы), при переводе на заключительный откорм (по 5 гол. из каждой группы, n = 20), перед убоем (у всех животных, n = 34). Каждый образец разделяли на четыре вакуумные пробирки (10 мл EDTA и 5 мл для сыворотки), предназначенные для анализа биохимических показателей, гематологических показателей, антиоксидантного статуса (АОС) и количества гормонов.

Число эритроцитов, лейкоцитов, содержание гемоглобина, гематокрит определяли на гематологическом анализаторе ABC VET analyzer («Ho-riba ABZ», Франция) с реагентами Юнигем («Реамед», Россия). Сыворотку и плазму крови отделяли центрифугированием (3000 об/мин в течение 15 мин, центрифуга лабораторная UC-1412A, «ULAB», Китай) и хранили при температуре -20 °С. На автоматическом биохимическом анализаторе Erba Mannheim automatic XL-640 («Erba Lachema s.r.o.», Чехия) оценивали содержание в сыворотке аспартатаминотрансферазы (АСТ), аланинаминотрансферазы (АЛТ), щелочной фосфатазы (ЩФ), общего белка (ОБ), альбумина (АЛБ), креатинина (КРЕА), мочевины (МОЧ), общего билирубина (ОБИЛ), кальция (Са), фосфора (Р), магния (Mg), холестерина (ХОЛ), глюкозы (ГЛЮ), хлоридов (ХЛ) с использованием системных реагентов Erba («Erba Lachema s.r.o.», Чехия).

Использовали системные биохимические реагенты для анализатора. Для оценки антиоксидантного статуса (АОС) в пробах сыворотки крови определяли общее количество свободных водорастворимых антиоксидантов (СКВА) амперометрическим методом (хроматограф цвет-Яуза 01-AA, НПО «Химавтоматика», Россия).

Для измерения концентрации гормонов у свиней брали кровь из яремной вены в утренние часы перед кормлением в начале, середине и конце опыта. Образцы центрифугировали на приборе Hettich ROTOFIX 32 («ANDREAS HETTICH GmbH», Германия) при 4500 об/мин в течение 10 мин. Сыворотку крови отбирали автоматической пипеткой Техно F1 («Ленпипет», Россия) и переносили в пробирки типа Eppendorf (1,5 мл). Пробирки с сывороткой помещали на мультиротатор Multi Bio RS-24 («BioSan», Латвия) на 10-15 мин. Концентрацию общего и свободного тироксина (Т4общ. и Т4св.) и трийодтиронина (Т3общ. и Т3св.), а также тиреотропного гормона (ТТГ), кортизола (CORT), адреналина (ADR), инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-1), мелатонина (MT) определяли на автоматическом микропланшетном фотометре Immunochem-2100 («High Technology, Inc.», США) методом твердофазного иммуноферментного анализа в соответствии с рекомендациями производителя.

Рассчитывали интегральный тиреоидный индекс (ИТИ, соотношение количества гормонов щитовидной железы и их гипофизарного регулятора) и индекс периферической конверсии (ИПК, характеризует тканевое превращение тироксина в его биологически более активный метаболит трийод-тиронин): ИТИ = (Т 3своб. + Т 4своб. )/ТТГ; ИПК = Т 4своб. /Т 3своб. .

Полученные экспериментальные данные обрабатывали биометрически методами одно- и двухфакторного дисперсионного анализа (ANOVA) с использованием критериев Стьюдента, Даннетта и Тьюки в программе STA-TISTICA 13RU («StatSoft, Inc.», США). Вычисляли среднеарифметические значения ( М ), стандартные ошибки средних (±SEM) и уровень значимости (р). Различия считали статистически значимыми и признавали наличие связи между показателями на уровне значимости, не превышающем 0,05.

Результаты. По результатам взвешиваний и учета расхода кормов мы определили абсолютный и среднесуточный приросты ЖМ поросят (ССП), а также затраты кормов на единицу прироста (табл. 1, рис. 1).

1. Живая масса помесных поросят ( Sus scrofa domesticus ) F 2 [(крупная белая ½ ландрас) ½ дюрок] и затраты кормов при введении в рацион комплекса адаптогенов ДКВЕС (дигидрокверцетин и витамины Е, С) и моделировании стресса ( M ±SEM, физиологический двор ФГБНУ ФИЦ животноводства — ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 2022-2023 годы)

Показатель	Группа
	C - ( n = 9)	C+ ( n = 9)	E - ( n = 8)	E+ ( n = 8)
П е р и од д о р ащ ив ания (предварительный период)
Длительность периода, сут	30	30	30	30
Среднесуточный прирост, г	735,56±20,67	735,93±11,42	730,0±20,03	737,92±22,36
1-й период откорма
Длительность периода, сут	40	40	40	40
Живая масса в начале откорма, кг	40,97±0,77	40,74±0,39	40,80±0,64	40,91±0,72
Живая масса в конце 1-го периода откорма, кг	78,99±1,64	78,83±0,45	78,16±1,06	79,03±1,78
Валовой прирост, кг	38,02±1,16	38,09±0,26	37,36±0,72	38,11±1,40
Среднесуточный прирост:
всего, г	950,56±29,05	952,22±6,49	934,06±18,06	952,81±34,93
к контролю (С - ), %	100,0	100,2	98,3	100,2
к контролю (С+), %	99,8	100,0	98,1	100,0
2-й период откорма
Длительность периода, сут	50	50	50	50
Живая масса в конце откорма, кг	126,83±1,98	128,13±1,14	125,99±1,29	128,41±2,83
Валовой прирост, кг	47,84±1,15	49,30±1,19	47,83±1,15	49,39±1,58

Продолжение таблицы 1

Среднесуточный прирост:

всего, г	984,38±20,33	1014,54±22,30	958,19±17,41*	991,71±38,97
к контролю (С - ), %	100,0	103,1	97,3	100,7
к контролю (С+), %	97,0	100,0	94,4	97,7
Длительность периода, сут	За весь перио 90	д 90	90	90
Валовой прирост, кг	85,87±1,72	87,39±1,26	85,19±1,26	87,50±2,59
Среднесуточный прирост:
всего, г	968,84±18,58	986,08±13,40	946,99±10,10	973,36±30,95
к контролю (С - ), %	100,0	101,8	97,7	100,5
к контролю (С+), %
Всего, кг	Затраты кормов за весь период 283,0          283,0		283,0	283,0
Комбикорма:
всего, кг/кг прироста	3,31±0,07	3,24±0,05	3,33±0,05	3,26±0,10
к контролю (С - ), %	100,0	97,9	100,6	98,5
к контролю (С+), %	102,2	100,0	102,8	100,6

Пр и м еч ани е. Описание групп см. в разделе «Методика».

* Различия с контролем (группа С+) статистически значимы по t -критерию Стьюдента при р < 0,05.

Рис. 1. Абсолютный прирост живой массы у помесных поросят ( Sus scrofa domesticus ) F2 [(крупная белая ½ ландрас) ½ дюрок] во 2-й период откорма при введении в рацион комплекса адаптогенов ДКВЕС (дигидрокверцетин и витамины Е, С) и моделировании стресса (физиологический двор ФГБНУ ФИЦ животноводства — ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 2022-2023 годы) . Описание групп см. в разделе «Методика».

В период доращивания ССП составлял 730,0-737,9 г. По результатам 1-го периода откорма животные из опытной группы Е- на фоне моделируемых внешних условий и при уменьшении фронта кормления показали тенденцию к снижению ССП — 934,1 г против 950,6-952,8 г в контрольных и опытной группе Е+, или на 1,7-1,9 %. Следует отметить, что действие ДКВЕС не проявилось при стандартном содержании животных в группе С+, но в группе Е+ СПП был сопоставим с контролем, что указывает на положительное действие ДКВЕС при ограничении фронта кормления (см. табл. 1).

Во 2-й период откорма ССП незначительно отличался от показателя в 1-й период и составил 958,2-1014,5 г, что может свидетельствовать как о большем влиянии средовых факторов, так и об усилении конкуренции. Стандартное содержание животных из группы С- обеспечивало ССП 984,4 г (р = 0,37 в сравнении с 1-м периодом откорма), а дополнительное скармливание ДКВЕС (группа С+) — лучшую адаптацию животных (р = 0,02 в сравнении с 1-м периодом) и повышение ССП на 3,1 % по сравнению с группой С-.

С увеличением ЖМ (70 кг и более) сильнее проявлялось влияние ограничения площади станка и фронта кормления (р = 0,87 в сравнении с 1-м периодом), вызывающие конкуренцию за корм в группах Е- и Е+ (см. рис. 1). ССП в группе Е- составил 958,2 г, что было на 2,7 % ниже по сравнению с группой С- и на 5,6 % (p < 0,05) — по сравнению с группой С+. В то же время скармливание ДКВЕС при ограниченно фронте кормления (группа Е+) способствовало сохранению ССП (р = 0,82 в сравнении с 1-м периодом).

Таким образом, основной эффект от скармливания ДКВЕС в составе комбикормов проявлялся в стабильном ССП ЖМ при затратах кормов 3,31-3,33 кг/кг прироста в группах без ДКВЕС и 3,24-3,26 кг/кг прироста в группах с ДКВЕС.

Биохимический анализ крови показал (табл. 2), что в 1-й период откорма при большем содержании ОБ в сыворотке крови животных из группы Е- (72,1 ммоль/л против 68,1-68,5 ммоль/л, p > 0,05) наблюдалось меньшее содержание мочевины (4,5 ммоль/л против 4,6-5,3 ммоль/л, р > 0,05), а соотношение А/Г было самым низким (1,13 против 1,16-1,25, р < 0,05) среди остальных групп, что может косвенно указывать на худшее усвоение азота под влиянием стресс-фактора. Скармливание ДКВЕС в группе Е+ способствовало улучшению показателей. Аналогичная ситуация складывалась и в заключительный период откорма.

Показатель ОБИЛ в группах с дополнительно моделируемым кормовым стрессом (Е-, Е+) составлял соответственно 1,15 и 1,20 мкмоль/л, или на 33,7 и 39,5 % выше (p < 0,05), чем в группе С-, что могло быть следствием усиления окислительного стресса.

Концентрация хлоридов в сыворотке крови подопытных животных из групп Е- и Е+ по сравнению с группами С- и С+ составила 108,8 и 109,6 ммоль/л против 107,2 и 108,3 ммоль/л, или на 1,5 и 1,2 % больше (p > 0,05). В группе Е- наблюдалась тенденция к повышению содержания холестерина и ТГ по сравнению с контролем (p < 0,10). В этой группе у животных была самая высокая концентрация АЛТ (69,4 МЕ/л) по сравнению с остальными (58,80-59,5 МЕ/л, р > 0,05).

При скармливании ДКВЕС в сыворотке крови свиней концентрация железа составила 24,3 и 26,7 мкмоль/л против 29,1 мкмоль/л в контроле, или на 16,5 и 8,2 % меньше (p > 0,05), гемоглобина — 122,9 и 120,7 г/л против 124,4 и 129,2 г/л, или на 1,2 и 6,6 % меньше (р > 0,05), что, очевидно, связано с усилением окислительно-восстановительных процессов в организме. Воздействие фактора стресса в 1-й период откорма приводило к большему расходованию водорастворимых форм антиоксидантов (СКВА), а скармливание ДКВЕС животным из группы С+, вероятно, обеспечивало их накопление.

Во 2-й период откорма (перед убоем) у животных из групп Е- и Е+ отмечали меньшее содержание в сыворотке крови мочевины (на 7,6 и 7,8 %) на фоне более высокого количества ОБ (на 3,0 и 1,3 %) и пониженных значениях А/Г (на 3,8 и 8,7 %). Показатели по ЩФ и АЛТ у животных группы Е- составили 220,5 Е/л против 23 3,1-272,3 Е/л и 75,2 МЕ/л против 80,3-85,6 МЕ/л (p > 0,05). При том, что в группах С- и Е- концентрация железа была меньше, в группах С+ и Е+ статистически значимо снижалось количество гемоглобина (соответственно 141,3 и 139,8 г/л против 151,5 и 145,5 г/л, или на 6,7 и 3,9 %, p < 0,01) и гематокрит (68,9 и 69,0 % против 74,3 и 72,5 %, или на 7,2 и 4,8 %, р < 0,01). Достоверно (р < 0,01) на 2,3 % увеличилась концентрация хлоридов и прослеживалась тенденция к увеличению (на 42,5 %) ТГ (p = 0,08) в сыворотке крови животных из группы Е-, что свидетельствовало об их более высокой стрессированности по сравнению с животными из остальных групп. В группе Е+ под действием скармливания ДКВЕС эти показатели улучшались и были на 0,3 и 17,5 % ниже значений в группе Е- (p > 0,05).

Расчет суммарных величин по периодам роста указал на динамику к повышению содержания кортизола в группе С- по сравнению с предыдущими периодами — 98,1 нмоль/л против 66,6 и 56,8 нмоль/л, или на 47,3 и 72,7 % (р < 0,01). В конце откорма наблюдалось повышение количества кортизола у животных из группы Е- по сравнению с контролем С- (149,81 против 98,49 нмоль/л, или на 52,1 %, p < 0,05) (табл. 3, в графической форме данные представлены на рис. 2, см. .

При оценке функционального состояния щитовидной железы интерес представляют интегральный тиреоидный индекс и индекс периферической конверсии, характеризующие количественное соотношение гормонов щитовидной железы и их гипофизарного регулятора и превращение тироксина в трийодтиронин. В 1-й период откорма в сыворотке крови животных из групп С+, Е-, Е+ не было установлено существенных изменений в концентрации тиреоидных гормонов в сравнении с группой С- (табл. 4, см. рис. 2, . Некоторую тенденцию к снижению (p = 0,11) у животных, получавших ДКВЕС (группы С+ и Е+), продемонстрировал показатель Т4общ., что может свидетельствовать о сохранении в организме энергии, необходимой для интенсивного роста. Поддержание более низкого содержания гормонов щитовидной железы может быть одним из механизмов снижения метаболических потребностей. Под действием усугубляющегося стресса в группах Е- и Е+ в конце откорма относительно групп С- и С+ снижалась концентрация в сыворотке крови Т4общ. (p = 0,02), Т3общ. (p = 0,05), Т3своб. (p = 0,004) при усилении выработки ТТГ (p = 0,05) и повышении ИПК (p = 0,007).

Взвешивание животных перед убоем (после голодной выдержки) показало, что у свиней в группах С+ и Е+ ЖМ составляла 125,1 и 126,1 кг против 124,1 и 125,0 кг в группах С- и Е- (снижение соответственно на 0,8 и 0,9 %, p > 0,05) (табл. 5). Масса парной туши при этом не имела межгрупповых различий (p = 0,80). Убойный выход был выше в группах С-, Е-, Е+ по сравнению с С+ соответственно на 1,0; 1,1 и 1,1 % (р = 0,12). В группе С+ удельный выход субпродуктов составил 14,2 % против 13,513,9 % (р = 0,21).

Влияние стресс-факторов в группах Е отразилось на увеличении массы печени по сравнению с С- и С+ (1,70 кг против 1,59 и 1,66 кг, или на 6,9 и 2,4 % больше, р < 0,05) и тенденции к снижению массы селезенки (0,21 и 0,19 кг в группах Е- и Е+ против 0,22 и 0,24 кг в группах С- и С+, или на 4,5 и 20,8 % меньше, р = 0,06). В группе Е- фактор стресса приводил к увеличению жирового депо: толщина шпика на пояснице достоверно увеличилась по отношению к С- на 17,8 % (p < 0,05). При скармливании ДКВЕС отмечали тенденцию к уменьшению толщины шпика как между 6-м и 7-м грудными позвонками, так и на пояснице. Следует отметить, что скармливание ДКВЕС несущественно отражалось на увеличении рН 45 (6,11 и 6,05 в группах С+ и Е+ против 5,88 и 5,92 в группах С- и Е-, или на 3,9 и 2,2 % больше, р = 0,37). Достоверное увеличение рН длиннейшей мышцы спины наблюдалось через 24 ч у животных из группы С+ по сравнению с С- — на 0,9 % (р < 0,05). Повышение рН происходило при большей водоудерживающей способности мяса от животных из групп С- и Е- по сравнению с С+ и Е+ (р = 0,18), при этом величина рН была самой высокой у животных группы С-. Качество туш характеризует площадь мышечного глазка, который составил в группах С+ и Е+ 67,07 и 64,80 см² и был больше, чем в Си Е-, соответственно на 10,1 и 10,4 %.

• 2.    Морфологические и биохимические показатели крови у помесных поросят (Sus scrofa domesticus) F2 [(крупная белая ½ ландрас) ½ дюрок] при введении в рацион комплекса адаптогенов ДКВЕС (дигидрокверцетин и витамины Е, С) и моделировании стресса (M±SEM, физиологический двор ФГБНУ ФИЦ животноводства — ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 2022-2023 годы)

• 3.    Содержание различных гормонов в сыворотке крови помесных поросят (Sus scrofa domesticus) F2 [(крупная белая ½ ландрас) ½ дюрок] при введении в рацион комплекса адаптогенов ДКВЕС (дигидрокверцетин и витамины Е, С) и моделировании стресса (M±SEM, физиологический двор ФГБНУ ФИЦ животноводства — ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 2022-2023 годы)

• 4.    Содержание тиреоидных гормонов и ТТГ в сыворотке крови помесных поросят (Sus scrofa domesticus) F2 [(крупная белая ½ ландрас) ½ дюрок] при введении в рацион комплекса адаптогенов ДКВЕС (дигидрокверцетин и витамины Е, С) и моделировании стресса (M±SEM, физиологический двор ФГБНУ ФИЦ животноводства — ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 2022-2023 годы)

Начало опыта Показатель ( n = 15)

1-й период откорма                                 2-й период откорма группа С - ( n = 5)п С+ ( n = 5)п Е - ( n = 5)п Е+ ( n = 5) п С - ( n = 9)п С+ ( n = 9)п  Е- ( n = 8)п Е+ ( n = 8)

Общий белок, г/л               65,20±0,77 Альбумин (А), г/л               35,10±0,50 Глобулин (Г), г/л                30,20±0,51 Креатинин, мкмоль/л         114,80±1,74 Мочевина, ммоль/л             5,08±0,29 АСТ, МЕ/л                    37,10±1,98 АЛТ, МЕ/л                    57,10±2,33 Щелочная фосфатаза, МЕ/л    259,50±18,71 Билирубин общий, мкмоль/л     1,05±0,04 Холестерин общий, ммоль/л     2,50±0,11 Триглицериды, ммоль/л         0,37±0,02 Глюкоза, ммоль/л                5,80±0,13 Кальций, ммоль/л              3,04±0,02 Фосфор, ммоль/л               3,41±0,07 Магний, ммоль/л               0,96±0,07 Железо, мкмоль/л              35,80±1,75 Хлориды, ммоль/л            108,30±0,40 Лейкоциты, ½109/л             24,20±0,89 Эритроциты, ½1012/л            11,00±0,27 Гемоглобин, г/л                106,20±2,48 Гематокрит, %                   59,4±1,48 А/Г                             1,17±0,02 Са/Р                            1,16±0,03 СКВА, мг/л                   10,76±0,26

68,14±2,63    68,52±1,17     71,24±2,20    68,40±2,00     79,60±1,87       78,57±1,20     81,99±1,57     79,56±1,47 37,78±1,44    37,28±0,71     37,64±0,95    36,74±2,05     45,02±0,92       45,47±0,52     45,50±0,83     44,28±1,04 30,36±1,25    31,24±0,91     33,60±1,49    31,66±0,75     34,58±1,36       33,10±1,02     36,49±1,31     35,29±0,92 134,38±1,82   134,18±3,94    139,16±12,94  133,14±5,88    168,08±5,46      168,20±5,83    169,98±7,80    164,73±4,25 5,27±0,64     4,64±0,31      4,54±0,29     4,83±0,12      7,26±0,38        6,95±0,25      6,71±0,58      6,41±0,53 40,24±7,09    36,18±3,12     37,74±4,08    33,84±3,71     75,76±9,03       60,71±5,26     78,30±16,69    76,51±11,77 58,80±4,95    58,92±2,56     69,36±7,01    59,54±5,80     82,30±4,76       80,34±4,48     75,23±5,14     85,64±5,24 249,80±29,06   221,40±11,17   248,60±18,95  250,60±22,11    241,44±10,94     233,11±11,59   220,50±8,68    272,25±22,56 0,86±0,07     0,90±0,06      1,15±0,07**   1,20±0,10      3,79±0,40        4,15±1,00      3,43±0,90      4,35±1,00 2,67±0,14     2,52±0,10      2,97±0,13†   2,67±0,12      2,97±0,11        2,80±0,11      3,06±0,12      3,11±0,12 0,39±0,04     0,39±0,06      0,44±0,03†   0,34±0,05      0,40±0,03        0,41±0,03      0,57±0,09      0,47±0,04 6,18±0,30     6,53±0,49      6,38±0,66     6,06±0,56      5,59±0,39        5,56±0,28      5,57±0,18      5,72±0,25 3,05±0,03     3,15±0,04†     3,05±0,06     3,05±0,09      3,10±0,04        3,10±0,05      3,14±0,03      3,13±0,08 3,09±0,03     3,03±0,11      3,15±0,08     3,30±0,15      3,09±0,07        2,97±0,13      3,12±0,06      2,99±0,09 1,27±0,08      1,17±0,06       1,20±0,07     1,29±0,06       1,05±0,03         1,00±0,06      1,02±0,05       1,04±0,02 29,11±3,22    24,34±2,59     29,13±1,67   26,69±0,98     21,70±1,90       23,50±2,21     21,87±1,78     24,15±3,30 107,16±0,91   108,34±0,47    108,84±0,58  109,58±1,19     109,74±0,48      109,31±1,35    112,21±0,76**  111,86±1,11† 32,21±1,73    29,17±1,99     31,54±1,71    29,71±2,59     23,67±1,71       23,45±1,07     23,61±1,46     23,63±2,04 5,62±0,26     5,55±0,11      5,60±0,20    5,36±0,15      12,03±0,12       11,40±0,36     12,16±0,38     11,59±0,32 124,42±2,22   122,92±2,15    129,20±2,35  120,74±6,23    151,53±0,89      141,34±3,64**  145,54±4,76    139,76±2,84*** 29,91±0,71    29,60±0,44     31,28±0,81    29,79±1,47     74,34±1,01       68,93±1,60**   72,49±1,78     69,00±1,35** 1,25±0,02      1,20±0,04       1,13±0,04*    1,16±0,08       1,31±0,05         1,38±0,04      1,26±0,05       1,26±0,04 1,27±0,01      1,35±0,06       1,25±0,02     1,20±0,07       1,30±0,03         1,37±0,07      1,30±0,03       1,36±0,03 13,79±1,34      17,0±1,63      12,04±0,80*    9,60±0,54**    10,93±1,21         9,54±1,61      11,23±1,30      10,98±1,17

Пр им еч ани е. АСТ — аспартатаминотрасфераза, АЛТ — аланинаминотрансфераза, СКВА — суммарное количество водорастворимых антиоксидантов. Описание групп см. в разделе «Методика».

*, **, *** Различия к контролю (С - ) статистически значимы по t -критерию Стьюдента соответственно при p < 0,05, p < 0,01, p < 0,001; † — тенденция к достоверности (p < 0,1).

Группа	Показатель
	CORT, нмоль/л     1	ADR, нг/мл     1	IGF-1, нг/мл     1	MT, пг/мл
	В начале опыта
Общая выборка ( n = 8)	66,62±16,24	2,59±0,56	178,20±3,74	201,42±34,46
	1-й период откорма
С - ( n = 5)	69,02±24,72	2,98±0,39	161,84±14,41	209,88±83,26
С+ ( n = 5)	66,33±12,86	1,84±0,50	156,53±5,99	221,18±69,98
Е - ( n = 5)	47,73±5,11	3,05±0,80	174,52±4,96	326,73±75,46
Е+ ( n = 5)	44,14±11,40	3,48±0,75	165,56±11,52	246,88±60,82
В среднем по группам ( n = 20)	56,80±8,92	2,85±0,30	164,61±4,83†	251,17±35,02
p-value, фактор группы 1 (С, Е)	0,085	0,197	0,294	0,342
p-value, фактор группы 2 (« - »,«+»)	0,794	0,580	0,486	0,644
p-value, фактор группы 1 ½ фактор группы 2	0,970	0,236	0,858	0,540
	2-й период откорма
С - ( n = 5)	98,49±23,70	34,21±27,36	140,99±12,54	457,62±102,96
С+ ( n = 5)	75,23±22,44	13,80±9,97	163,68±7,46	458,67±100,00
Е - ( n = 5)	149,81±20,79	66,44±0,59	142,05±11,48	292,15±72,75
Е+ ( n = 5)	68,88±29,16	2,10±0,68	162,81±20,77	179,78±17,21
В среднем по группам ( n = 20)	98,10±16,83*	25,29±10,23†	152,38±6,86	347,06±45,95†
p-value, фактор группы 1 (С, Е)	0,248	0,655	0,995	0,014
p-value, фактор группы 2 (« - »,«+»)	0,014	0,085	0,138	0,501
p-value, фактор группы 1 ½ фактор группы 2	0,144	0,375	0,946	0,493

Примечание . Описание групп и вариантов см. в разделе «Методика». CORT — кортизол, ADR — адреналин, IGF-1 — инсулиноподобный фактор роста 1, MT — мелатонин. * Различия по сравнению с предыдущим периодом статистически значимы по t -критерию Стьюдента при р < 0,01; †— тенденция к достоверности (p < 0,1).

Группа	Показатель					Индекс
	Т 4общ. , нмоль/л п Т 4своб.. , пмоль/л Т 3общ. , нмоль/лп			Т 3своб. , пмоль/л	ТТГ, мМЕ/л	ИТИ	ИПК
Общая выборка ( n = 8)	51,44±4,19	В начале 19,86±1,64	опыта 2,30±0,10	5,25±0,49	0,32±0,12	127,70±48,15	3,92±0,55
С - ( n = 5)	55,06±4,48	1-й период 20,89±1,13	откорма 2,38±0,13	5,48±0,48	0,23±0,06	139,76±36,24	3,86±0,29
С+ ( n = 5)	52,45±5,58	21,79±1,51	2,36±0,19	5,26±0,72	0,23±0,11	296,23±197,73	4,32±0,60
Е - ( n = 5)	59,10±4,32	20,91±1,32	2,11±0,18	5,49±0,79	0,25±0,10	168,62±69,17	3,93±0,38
Е+ ( n = 5)	51,16±2,02	20,03±1,17	2,36±0,16	5,49±0,65	0,21±0,08	199,05±87,53	3,74±0,38
В среднем по группам ( n = 20)	54,44±1,72	20,91±0,49	2,30±0,07	5,43±0,24	0,23±0,03	200,91±44,15	3,96±0,16
p-value, фактор группы 1 (С, Е)	0,69	0,38	0,32	0,80	0,94	0,70	0,44
p-value, фактор группы 2 (« - »,«+»)	0,11	0,99	0,40	0,82	0,77	0,29	0,67
p-value, фактор группы 1 ½ фактор группы 2	0,38	0,68	0,44	0,99	0,98	0,63	0,64
С - ( n = 5)	41,90±3,00**	2-й период 19,07±1,52	откорма 2,23±0,10	4,91±0,09	0,21±0,12	206,61±80,00	3,88±0,27
С+ ( n = 5)	38,64±4,02**	17,64±1,89†	2,13±0,24	3,66±0,93	0,22±0,07	144,69±70,27	6,09±2,13
Е - ( n = 5)	36,84±4,57***	18,34±1,57	2,08±0,26	3,10±0,99**	0,51±0,26	263,78±257,37	7,42±2,10††
Е+ ( n = 5)	27,97±3,37***	16,15±2,05†	1,43±0,28**	1,38±0,32***	0,46±0,19*	69,68±39,09†	12,85±2,30***
В среднем по группам ( n = 20)	36,34±1,84	17,80±0,69	1,97±0,11	3,26±0,39	0,35±0,07	171,19±54,02	7,56±1,04
p-value, фактор группы 1 (С, Е)	0,02	0,42	0,05	0,004	0,05	0,93	0,007
p-value, фактор группы 2 (« - »,«+»)	0,09	0,19	0,09	0,050	0,90	0,23	0,060
p-value, фактор группы 1 ½ фактор группы 2	0,02	0,50	0,03	0,003	0,30	0,63	0,004

П р и м е ч ани е . Описание групп см. в разделе «Методика». Т4общ. — общий тироксин, Т4своб. — свободный тироксин, Т3общ. — общий трийодтиронин, Т4св. — свободный трийодтиронин, ТТГ — тиреотропный гормон, ИТИ — интегральный тиреоидный индекс, ИПК — показатель превращения тироксина в трийодтиронин.

*, **, *** Различия по сравнению с предыдущим периодом статистически значимы по t -критерию Стьюдента соответственно при p < 0,05; р < 0,01; р<0,001; † — тенденция к достоверности p < 0,1.

В современном интенсивном животноводстве все более актуально применение биологически активных веществ как природного, так и синтетического происхождения для снижения воздействия факторов стресса (31, 34-36). Так, исследование, выполненное на новорожденных буйволах, получавших и не получавших витамин Е (ацетат DL-α-токоферола), подтвердило, что добавка витамина Е приводит к улучшению роста, метаболического и эндокринного профиля животных (37).

Кортизол — стероидный гормон, основной представитель глюкокортикоидов, который вырабатывается в пучковой зоне коры надпочечников под контролем адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза. Его выработка зависит от совокупности поступающих нейрональных и гуморальных стимулов, а также содержания кортизола в крови (по принципу отрицательной обратной связи) (9). Кортизол регулирует обмен белков, жиров углеводов, воды и электролитов, участвует в регуляции воспалительных реакций и ответе на действие стресс-факторов, участвует в развитии адаптационного синдрома (38, 39). Воздействуя на белковый обмен, кортизол повышает синтез белков в печени и угнетает его в мышечной, костной и лимфоидной тканях. В результате катаболического и антианаболического действия высвобождаются аминокислоты, которые захватываются печенью, дезаминируются и превращаются в углеводы (40, 41). При стрессе глюкокортикоиды способствуют повышению количества глюкозы в крови. В наших исследованиях содержание глюкозы у животных подопытных групп оставалось в пределах нормативных значений и не имело межгрупповых различий (см. табл. 2). Также в норме было содержание креатинина (характеризует скорость креатинфосфокиназной реакции и скорость набора мышечной массы тела) у всех животных, которое соответствовало высоким приростам ЖМ поголовья.

У животных из группы Е- наблюдалась тенденция к повышению количества ТГ в 1-й период откорма (0,44 ммоль/л против 0,34-0,39 ммоль/л, p < 0,10), что указывает на их стрессированность. Значения АСТ (маркер повреждения печени и органов сердечно-сосудистой системы) были в норме у всех поросят на протяжении эксперимента, но наиболее высокие значения наблюдись в группе Е- (78,3 МЕ/л против 60,7-76,5 МЕ/л в конце откорма, p > 0,05). Скармливания ДКВЕС оказывало явное влияние на количество АСТ (в группах Е+ против Е- и С+ против С- соответственно на 10,0 и 10,3 %) (см. табл. 2).

Важно, что на 1-м этапе откорма кормовой стресс приводил к некоторому снижению содержания кортизола в сыворотке крови животных (47,7 и 44,1 нмоль/л в группах Е- и Е+ против 69,0 и 66,33 нмоль/л в группах Си С+, или на 30,9 и 33,5 %) (см. табл. 3, рис. 2). Предполагается, что моделируемый стресс, вызванный конкуренцией за корм, мог спровоцировать дополнительную физическую активность, что было некоторой тренировкой для животных. В то же время при усилении пищевой конкуренции скармливание ДКВЕС приводило к существенному снижению уровня кортизола в сыворотке крови в заключительный период откорма (р = 0,014).

Адреналин синтезируется в мозговом веществе надпочечников, является производным аминокислоты тирозина и относится к группе катехоламинов. Адреналин усиливает реакцию нервной системы и гормонов. В то же время ADR снижает реакции, связанные с пищеварением, которые напрямую не ассоциированы со стрессом (42). Если в начале опыта и в 1-й период откорма концентрация адреналина в сыворотке крови поросят была низкой (соответственно 2,59 и 2,85 нг/мл), то при убое она имела тенденцию к изменению (p = 0,07). При этом мы не выявили зависимость между концентрацией адреналина в сыворотке крови и принадлежностью к определенной группе, но проявлялась отчетливая тенденция к снижению показателя у животных, которые получали ДКВЕС (группы С+ и Е+) относительно групп С- и Е- (8,60±5,14 против 50,32±20,91, или в 5,9 раза, p = 0,09). Скармливание ДКВЕС в значительной степени способствовало устойчивости животных к стрессу, о чем свидетельствовали уровни адреналина и кортизола перед убоем (см. табл. 3, рис. 2).

Добавки в рационы биологически активных ингредиентов различного происхождения могут способствовать секреции инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-1), что влияет на продуктивность животных и птицы (43). Скармливание растительных экстрактов может улучшить показатели роста и усвояемость питательных веществ у растущих свиней, уменьшить выделение газов с фекалиями и повысить содержание компонентов, связанных с иммунным ответом, таких как лейкоциты и лимфоциты, а также концентрацию IGF-1 в сыворотке крови (44).

G. Liu и соавт. (45) сообщили, что добавление в корм растительных экстрактов привело к увеличению среднесуточного прироста массы тела, содержания IGF-1 в сыворотке крови и мРНК рецептора IGF-1 в тканях (желудок, 12-перстная кишка, мышцы) у свиней. В нашем исследовании количество IGF-1 в сыворотке крови свиней в начале опыта составляло 178,2 нг/мл (см. табл. 3, рис. 2). В возрасте 140 сут мы не отмечали межгрупповых различий, но прослеживалась общая тенденция к снижению содержания IGF-1 (р = 0,10). На 180-е сут она сохранялась (р = 0,03). Тем не менее под влиянием ДКВЕС в период заключительного откорма содержание IGF-1 имело небольшую тенденцию к увеличению в группах С+ и Е+ по сравнению с группами С- и Е- (163,7 и 162,8 против 141,0 и 142,1 нг/мл, или на 16,1 и 14,6 %, p = 0,14), что коррелировало с более интенсивными приростами массы тела у животных. Полученные результаты свидетельствовали о том, что добавка ДКВЕС, обладая антиоксидантными свойствами, улучшала показатели роста и, по-видимому, тканеспецифически регулировала количество мРНК IGF-IR. Кроме того, полученные данные могут иметь значение для определения физиологической роли системы IGF-1 в маркерном контроле роста свиней.

Мелатонин рассматривают как наиболее эффективный антиоксидант в организме. Он обладает как прямой антиоксидантной активностью, так и непрямой, стимулируя другие антиоксидантные системы. МТ напрямую связывает гидроксил, супероксид-анион, пероксид водорода, синглетный кислород, периоксинитрит и оксид азота. МТ также стимулирует активность каскада ферментов, в частотности внутриклеточной супероксид-дисмутазы, глютатионпероксидазы и каталазы (46). Эндогенный МТ способен модулировать количество NO в митохондриях и, как следствие, циркадианный ритм окислительного фосфорилирования и гликолиза in vivo. Мы не обнаружили статистически значимых различий в содержании мелатонина в сыворотке крови между первым и вторым отбором проб (см. табл. 3), то есть стресс и обращение с животными при взятии крови не влияли на изменение концентрации MT. Тем не менее в группе Е- показатель MT был наибольшим в 1-й период откорма (326,7 пг/мл) по сравнению с контрольными группами (209,9 и 221,2 пг/мл, p > 0,05). Скармливание ДКВЕС в группе Е+ приводило к снижению MT до 246,9 пг/мл, или на 24,4 % по сравнению с Е-. Интересно, что в конце опыта концентрация MT в сыворотке крови животных из групп С- и С+ увеличилась по сравнению с 1-м периодом откорма на 218,2 и 207,4 % (р < 0,05), но скармли- вание ДКВЕС не повлияло на этот показатель. В то же время следует отметить статистически значимое снижение MT в группах Е- и Е+ по сравнению с контрольными соответственно на 36,2 и 60,8 % (р = 0,01), то есть усиление пищевой конкуренции приводило не к увеличению, а к снижению содержания MT. Более того, скармливание ДКВЕС в группе Е+ нормализовало показатель до значений, установленных при 1-м и 2-м взятии крови.

Потребительские предпочтения в отношении мяса, как правило, определяются его физическими характеристиками, тогда как пищевая ценность связана с химическим составом. Экзогенный мелатонин негативно влияет на рН мышц и скорость потери воды у откормочных свиней, но это может в некоторой степени зависеть от дозы мелатонина (47). Инъекции мелатонина также влияют на качество свинины (48).

В работе Y. Zhou и соавт. (30) использование ДКВ (15 мг/кг ЖМ) увеличивало концентрацию в крови производных тестостерона, антиоксидантов (мелатонина и бетаина), ненасыщенных жирных кислот (докозагек-саеновой кислоты, DHA) и полезных аминокислот (пролина). Таким образом, повышение уровня мелатонина у поросят в нашем эксперименте, очевидно, было необходимой реакцией на стресс и предубойную выдержку, при этом у свиней из группы Е+ концентрация мелатонина не изменилась, что свидетельствует о значительной роли комплекса ДКВЕС в предубой-ный период.

Функция щитовидной железы и активность тиреоидных гормонов считаются решающими для поддержания продуктивных показателей у домашних животных (49). Повышенная секреция гормона щитовидной железы активирует метаболизм и, следовательно, выработку тепла. S. Zhang с соавт. (50) показали, что концентрация гормонов кортизола, Т 3 , Т 4 в сыворотке крови растущих свиней с ЖМ 25 кг снижалась по мере увеличения температуры окружающей среды с 18 до 32 °C, при этом количество T 4 при 18 °C превышало показатели при 27, 29 и 32 °C (р < 0,05).

Знание механизмов, лежащих в основе колебаний содержания ТТГ и гормонов щитовидной железы, важно для понимания процессов адаптации животных (51). На генетические факторы приходится до 65 % межиндивидуальных вариаций уровня ТТГ и гормонов щитовидной железы (52, 53), но другие факторы также могут влиять на ее функцию. К таким факторам относят возраст и пол (54, 55), внутренние факторы (микробиота) (56), стресс (57), применение лекарственных средств (20) и факторы окружающей среды (58, 59).

В нашем эксперименте в заключительный период откорма произошли существенные сдвиги в гормональном статусе животных (табл. 4). Под действием стресса (группы С против групп Е) снижались концентрации Т4общ. (p = 0,02), Т3общ. (p = 0,05), Т3своб. (p = 0,004), что сопровождалось усилением продукции ТТГ (p = 0,05). Функции щитовидной железы, гипофиза и гипоталамуса согласованы, и это обеспечивает контроль содержания тиреоидных гормонов. Если в крови недостаточно тиреоидных гормонов, гипофиз увеличивает выработку тиреотропного гормона (ТТГ), который стимулирует продукцию гормонов железой. Как только уровень гормонов щитовидной железы восстанавливается, синтез ТТГ замедляется и его количество приближается к норме. На этом фоне ИПК (показатель тканевого превращения тироксина) увеличивался в несколько раз (p = 0,007), что дополнительно свидетельствует о достаточно сильном влиянии стресса на организм животного. Скармливание ДКВЕС при пищевом стрессе не- сколько сглаживало отрицательное влияние моделируемого фактора, приводя к дополнительной регуляции и уменьшению метаболических потерь организма. Самые низкие значения Т4общ., Т4своб., Т3общ., Т3своб. были выявлены в группе Е+. Следует отметить, что в группе Е+ показатели ТТГ и ИТИ снижались до 0,46 мМЕ/л и 69,7 ед. против 0,51 мМЕ/л и 263,8 ед., или на 9,8 и 73,6 %, в группе Е- при снижении конверсии Т4своб. в Т3своб. — в 1,73 раза (см. табл. 4, рис. 2).

При моделируемом стрессе добавка ДКВЕС обеспечила лучшую физиологическую реакцию в период испытаний (см. табл. 2). Сочетание ДКВ с витаминами С и Е усиливало механизм антиоксидантной защиты: в 1-й период откорма под влиянием стресса расходовались водорастворимые формы антиоксидантов (СКВА): по данным двухфакторного анализа группы Е против групп С — p < 0,001; группы «-» против групп «+»— p = 0,74; под влиянием двух факторов одновременно — p = 0,03 (см. табл. 2). Отчетливо прослеживался эффект стресса в группах Е (снижение количества водорастворимых форм антиоксидантов по сравнению с группой С+). В заключительный период откорма оба фактора (стресс и скармливание ДКВЕС) не влияли на показатель СКВА в крови (p > 0,05).

Как уже отмечалось, от физиологических и поведенческих реакций животного перед убоем зависит качество мяса (39, 60), включая изменение содержания метаболитов и гликогена (61, 62). Мы оценивали качество свинины согласно ГОСТ 7269-2015 по показателям, имеющим наиболее важное значение при розничной торговле мясом, — ВУС, цвет, рН. В образцах мышечной ткани от туш из групп С+, Е-, Е+ отмечалось незначительное снижение ВУС (p = 0,18) по сравнению с группой С- (см. табл. 5). Значение рН образцов мышечной ткани свиней из группы С+ (5,72±0,02) было существенно лучше (p < 0,05) показателей группы С- (5,67±0,02). Полученный результат можно связать с применением ДКВЕС, что препятствовало снижению рН после убоя за счет улучшения стрессоустойчивости животных и антиоксидантного эффекта ДКВЕС ex vivo. На фоне моделируемого стресса значение рН образцов мышечной ткани свиней группы Е- также имело тенденцию к улучшению по сравнению с контрольной группой С-(p < 0,10). Ранее мы показали (29, 32), что модуляция стрессов (социальных, технологических) в группах сопровождается тренировкой организма в конкурентной среде, что, по-видимому, проявилось и в этом случае.

5. Предубойные, убойные показатели и качество мяса у помесных поросят ( Sus scrofa domesticus ) F 2 [(крупная белая ½ ландрас) ½ дюрок] при введении в рацион комплекса адаптогенов ДКВЕС (дигидрокверцетин и витамины Е, С) и моделировании стресса ( M ±SEM, физиологический двор ФГБНУ ФИЦ животноводства — ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 2022-2023 годы)

Показатель	Группа				p-value
	С -	С+	Е -	Е+
	n = 9	n = 9	n = 8	n = 8
Живая масса после голодной выдержки, кг	124,06±1,95	125,13±1,14	124,99±1,48	126,16±2,31	0,87
Длина туши, см	117,22±1,59	114,78±1,95	115,00±1,65	114,63±2,18	0,72
Масса парной туши, кг	83,01±0,44	82,45±0,26	82,93±0,42	83,22±0,28	0,80
Убойный выход, %	74,97±0,46	73,95±0,29†	75,01±0,36	75,01±0,32	0,12
Масса головы (с языком), кг	8,06±0,21	8,77±0,38	8,03±0,20	8,40±0,30	0,22
Масса ног, кг	1,92±0,06	1,86±0,04	1,88±0,03	1,96±0,08	0,56
Масса печени, кг	1,59±0,03	1,66±0,03	1,70±0,03*	1,70±0,05†	0,15
Масса почек, кг	0,40±0,01	0,41±0,02	0,41±0,02	0,41±0,02	0,97
Масса сердца, кг	0,46±0,02	0,50±0,02	0,49±0,02	0,49±0,01	0,25
Масса селезенки, кг	0,22±0,01	0,24±0,02	0,21±0,01	0,19±0,01*	0,06
Масса легких, кг	0,81±0,04	0,81±0,08	0,88±0,08	0,77±0,04	0,65

Продолжение таблицы 5

Итого масса субпродуктов, кг	13,46±0,23	14,24±0,34	13,60±0,17	13,91±0,33	0,21
Выход субпродуктов, % к массе парной туши Толщина хребтового шпика между 6-м и 7-м грудными позвонками (без толщины шкуры),	14,48±0,22	15,41±0,44†	14,51±0,17	14,71±0,26	0,11
мм	28,67±1,67	27,56±1,91	28,38±1,99	24,50±1,46†	0,36
Толщина хребтового шпика на пояснице (без толщины шкуры), мм	16,56±0,80	16,89±2,31	19,50±1,10*	15,50±2,00	0,42
рН длиннейшей мышцы спины через 45 мин после убоя, ед. рН длиннейшей мышцы спины после 24 ч	5,88±0,11	6,11±0,10	5,92±0,12	6,05±0,11	0,37
хранения, ед.	5,67±0,02	5,72±0,02*	5,73±0,03†	5,70±0,03	0,21
Категория туш по ГОСТ Р 31476-2012	2-я	2-я	2-я	2-я
Площадь мышечного глазка, см2	58,75±3,02	64,70±2,69	58,68±2,62	64,80±4,23	0,32
ВУС, %	70,96±1,81	67,07±0,89†	68,48±1,20	67,42±1,32	0,18
СКВА, мг/г	0,11±0,01	0,12±0,01	0,11±0,01	0,10±0,00	0,45

Пр и м еч ани е . Описание групп см. в разделе «Методика». ВУС — влагоудерживающая способность,

ВУС — водоудерживающая способность, СКВА — суммарное количество водорастворимых антиоксидантов . * Различия с контролем (С - ) по t -критерию Стьюдента статистически значимы при p < 0,05; † — тенденция к достоверности p < 0,1.

Через 24 ч после убоя значения рН образцов мышечной ткани поросят в группе Е+ были сопоставимы с данными группы С+ — соответственно 5,70±0,03 и 5,72±0,02 (p > 0,05), что указывает на действие ДКВЕС. По показателю рН образцы мяса в группе Е+ не уступали образцам группы С+.

В современном животноводстве применение биологически активных противострессовых препаратов природного происхождения признается более предпочтительным (63). Исследования по нескольким биохимическим параметрам у свиней разных генотипов свидетельствуют о том, что местные животные более адаптированы к меняющимся условиям среды (64). Использование кормовых средств, в частности антиоксидантных добавок, может значительно повысить сопротивляемость организма и снизить стрессовую нагрузку (65), что достигается благодаря гормональной регуляции функций и повышению антиоксидантного статуса организма.

Итак, моделируемый стресс (дополнительная пищевая конкуренция в период откорма) привел к выработке гормонов стресса. При этом значительно снижается антиоксидантная защита организма, о чем свидетельствовало уменьшение содержания мелатонина и свободных антиоксидантов в сыворотке крови боровков F 2 [(крупная белая ½ ландрас) ½ дюрок]. Стресс негативно сказался на метаболических процессах, индикаторами которых служили биохимические показатели крови (в частности, концентрация общего белка, триглицеридов, холестерина, хлоридов, общего билирубина, аспартатаминотрансферазы). Под действием стресса также снижалась концентрация тиреоидных гормонов и усиливалась выработка тиреотропного гормона, а также повышался индекс периферической конверсии (ИПК), характеризующий тканевое превращение тироксина в трийодтиронин. Стресс значительно повлиял на качество продукции. Комплекс антиоксидантов (дигидрокверцетин и витамины Е, С), использованный в качестве кормовой добавки, улучшал метаболические процессы, включая белковый и минеральный обмен, повышал защитные функции организма, усвоение питательных веществ, способность животных адаптироваться к стрессу. Эффект антиоксидантной кормовой добавки проявлялся в течение всего периода откорма. В результате были улучшены характеристики получаемой продукции (убойные показатели, качество мяса).