Биологические предпосылки освоения ресурсов зайца-беляка на европейском севере России

На обширной и неоднородной по экологическим условиям территории России численность зайца-беляка весьма изменчива. По ее среднему многолетнему уровню и своеобразному характеру колебаний по годам республики Карелия и Коми, Мурманская, Архангельская и Вологодская области отнесены Т.П. Томиловой [1] к Северному региону. Здесь плотность популяции зайца-беляка лишь в годы максимальной численности вида соответствует среднему показателю, характерному для оптимума ареала – центральным областям Европейской части России [2]. С конца 1970-х гг. под воздействием антропогенных факторов на Европейской части России уже наблюдался переход от естественного развития популяций по циклам к стабилизации или снижению численности зайца [3]. По материалам Зимнего маршрутного учета животных в Карелии отмечено 3 пика численности вида – в 1962-1963 гг., в 1974 г. и в 1984 г. (рис. 1), которые имели выраженную тенденцию к снижению. После последнего пика отмечается относительно стабильная низкая численность вида, по уровню характерная для периодов пес-симума численности зайца в годы с выраженной цикличностью. Материалы последних десятилетий по численности беляка на всем Европейском Севере России [4-6] подтверждают эту закономерность (рис. 1). Аналогичные данные имеются по соседним с нами территориям Европейского Севера, в частности, по Финляндии [7, 8].

По наблюдениям в Карелии в годы максимальной плотности населения вида отмечается почти повсеместное увеличение поголовья зверьков (рис. 2), а годы пессимума – обратный процесс [9]. При этом численность беляка закономерно снижается с юга на север республики и в подзоне средней тайги значительно выше, чем в подзоне северной тайги. Распределение зайцев

по стациям трансформируется от одного сезона года к другому в зависимости от изменений кормовых и защитных свойств биотопов и физиологического состояния животных. Осенью, после сезона размножения, зайцы предпочитают наиболее закрытые угодья – ельники и смешанные хвойно-лиственные леса, на которые приходится 58 и 26,3% всех случаев подъема и отстрела животных при охоте с гончей собакой (n=224). Эти биотопы обладают хорошими защитными условиями во время осенней линьки и изобилием одного из основных осенних кормов – кустарничков черники. В октябре-ноябре в них же чаще всего отмечались и встречи зайцев (n=68): ельники – 25,0%, смешанные леса – 23,5%, лиственные леса, поля и сенокосы – по 11,8%, вырубки – 10,3%, лиственное мелколесье вокруг полей – 8,8%, сосняки – 5,9%, болота – 2,9%.

В январе – начале февраля, когда животные уже перешли на питание древесноветочным кормом (85,3% всех поедей), наибольшее число следов зайца-беляка отмечено в смешанных хвойно-лиственных лесах (61,8 на 10 км маршрута), а в других биотопах – в 2-4 раза меньше. Встречи зайцев в зимний период (n=113) преобладают в смешанных лесах (23,0%), в лиственном мелколесье (22,1%) и лиственном лесу (21,2%). В ельниках и на вырубках этот показатель значительно ниже (13,3% и 9,7%, соответственно), а на лугах и сенокосах, в сосняках и на болотах встречи зайцев редки (2,7-5,3%). Распределение лежек по биотопам несколько иное. Чаще всего они встречаются в лиственном мелколесье вокруг полей (30,6%), в смешанном лесу (21,8%), в ельниках (16,3%) и в лиственном лесу (14,3%). В остальных угодьях их встречи значительно реже (2,7-5,4%).

Вес тела зайца-беляка на Европейском Севере России характеризуется довольно высокими для вида значениями: у самцов – 3,41, у самок – 3,78 кг (p>0,99). Диапазон его колебаний весьма существенен – от 2,52 до 4,07 кг у самцов и от 2,95 до 5,51 кг у самок. Сезонные изменения веса тела у обоих полов имеют одинаковую тенденцию, выражающуюся в увеличении веса от зимы к весне, а затем его снижении летом с минимумом осенью и последующим подъемом к зиме. Средний вес тела самцов в течение всего года несколько меньше, чем у самок. Осенью эти различия составляют 10,7%.

Рис. 1. Динамика численности зайца-беляка на Европейском Севере России:

1 – Карелия (следов на 10 км маршрута); 2 – Мурманская область; 3 – Архангельская область; 4 – Вологодская область (тыс. экз.); 5 – смертность молодняка (%)

Рис. 2. Характер распределения зайца-беляка в Карелии, следов на 10 км маршрута: 1 – годы максимальной численности вида; 2 – годы минимальной численности вида

Состояние волосяного покрова зайца-беляка изучалось многими исследователями [1013 и др.], что было вызвано не только чисто научной стороной вопроса, например, о наличии или отсутствии полной осенней смены волос, но и задачами практического характера, связанными с повышением качества заготовляемой пушнины. У зайца-беляка различают кроющие (направляющие и остевые) и пуховые волосы, соотношение между которыми неодинаково как на отдельных участках шкурки, так и у зайцев из разных частей ареала. В зимнем мехе на огузке беляков из Карелии на 1 кроющий волос приходится 48 пуховых, а в летнем – 29; в Архангельской области зимой – 60-62, летом – 32-33; в Свердловской области – в оба сезона одинаково (20); в Белоруссии – 25 зимой и 18 летом [11, 12, 14]. Большинство исследователей отмечает групповое расположение волос, когда вокруг одного направляющего или остевого группируются пучки пуховых волос. Густота меха заметно увеличивается зимой по сравнению с летом, но неравномерно по всему телу (табл.). На хребте и огузке эти изменения более заметны, чем на боках и брюхе. При этом изменяются морфологические особенности волос разных категорий: зимний волос гораздо длиннее и тоньше летнего.

Строение кожи также претерпевает существенные изменения по сезонам: изменяется абсолютная и относительная толщина дермы и ее слоев, эпидермиса, размеры и деятельность сальных и потовых желез. Зимой кожа наиболее тонкая (726 мкм на крестце), летом – несколько толще (920 мкм), а в период весенней и особенно осенней линьки, достигает максимальной толщины – 1460 и 2800 мкм, соответственно [13]. При этом, отмечено, что наиболее длинный волосяной покров приходится на самые тонкие участки кожи. Приведенные выше сезонные различия в строении кожи и меха зайца-беляка происходят в результате двух периодических линек волосяного покрова: весенней и осенней, которые завершаются полным выпадением старого и отрастанием нового меха [11].

Осенняя линька начинается во второй декаде сентября и заканчивается в конце ноября и, также как и весной, вызвана изменением продолжительности фотопериода. В связи с этим, на севере Карелии и в Мурманской области она проходит несколько раньше. В октябре из 36 исследованных взрослых животных у 47,2% отмечен разгар линьки – сильно поредевший летний волос с белым подростом по всей шкурке. Часть зайцев (25%) имела начальные ее стадии (поредевший летний мех, побелевшие лапы и уши), а часть (27,8%) – уже перелиняла. У сеголетков (n=31) преобладало начало линьки

(54,8%) и ее разгар (35,5%). К открытию сезона охоты (1 октября) линька зайца-беляка только начинается и в конце месяца зимняя шкурка бывает только у 19,4% животных. В ноябре (n=87) количество перелинявших зайцев постепенно увеличивается от 42,9% в первой до 70,6% во второй декаде месяца (рис. 3). В декабре встречи зайцев, не закончивших линьку, крайне редки, а локализация остатков летнего меха ограничивается головой.

Таблица. Характеристика меха и волос зайца-беляка

Плодовитость зайца-беляка на Европейском Севере достигает высокого уровня, однако, в результате постэмбриональной смертности уже осенью число молодых на одну самку в промысловой пробе составляет лишь 1,72, причем в октябре – 1,85, а в ноябре – уже 1,67. Средний коэффициент реального прироста составил 0,81. Эти показатели характеризуют популяцию в годы минимума и начала подъема численности вида, поэтому смертность сеголетков в первые месяцы жизни, рассчитанная при сопоставлении средней плодовитости одной самки (7,9) и числа молодых, приходящихся на нее в начале охотничьего сезона (1,85), достигает относительно большой величины – 76,6%.

Рис. 3. Динамика осенней линьки зайца-беляка, % обследованных животных

По наблюдениям в Карелии в октябре зайчата обоих полов (n=15) имели средний вес 2,92 (2,62-3,55) кг, а в ноябре (n=14) – 3,06 (2,60-3,70) кг. Зайчонок третьей генерации, добытый в начале ноября, весил 1,97 кг. В дальнейшем, в декабре-феврале, вес молодых животных (n=16) не увеличивался – 3,05 (2,65-3,54) кг. Осенью по размерам сеголетки близки к взрослым зайцам. Длина их тела составляет 90,1%, длина хвоста – 90,3, длина задней ступни – 93,5, высота уха – 96,3% величины этих показателей взрослых животных. Зимой они остаются на этом же уровне. Похожую скорость роста показывает тундровый заяц [16], у которого через 4 месяца после рождения длина ступни составила 95%. В начале октября доля сеголетков в промысловой пробе составила 48,1%, в конце месяца – 46,3%, в первой половине ноября – 44,8%, а во второй – 34,6%. Хотя достоверность полученных различий осталась не доказанной, общая тенденция к уменьшению доли сеголетков в течение осени наблюдается достаточно четко.

Учет добычи охотников-гончатников показал, что по месяцам она распределяется следующим образом: первая половина октября – 28,4%, вторая половина октября – 25,2%, первая половина ноября – 33,2%, вторая половина ноября – 12%, первая половина декабря – 1,2%. Средняя добыча одного гончатника составляет 17,4 зайца, но в зависимости от численности вида и условий работы собак меняется по годам от 13,6 до 21,5 зайца. Другие охотники добывают в среднем 0,42 зайца за сезон.

Выводы: что на Европейском Севере России наблюдается длительная депрессия численности зайца-беляка, причины которой еще не ясны. Тем не менее повсеместное распространение вида, широкое использование им самых разнообразных биотопов, в том числе и антропогенных ландшафтов, высокая плодовитость и скорость роста, когда молодые к началу сезона охоты приближаются по размерам к взрослым животным, все еще делают его доступным и популярным объектом любительской охоты. Сроки созревания шкурки беляка не были раньше, а теперь при полном упадке пушных заготовок, тем более не служат ориентиром к началу сезона охоты на него. На первое место выходит эстетическая составляющая охоты, а на селе – и мясо-дичная. Вероятно, по отношению к зайцу-беляку уже следует говорить не о полноте освоения ресурсов вида, а о неистощительном использовании, предполагающем и более строгую регламентацию охоты.

Работа поддержана грантами ОБН РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» № г.р. 01200955239, Президиума РАН «Биологическое разнообразие» №№ г.р. 01200955235 и 01200955236, Роснауки № 02.740.11.0700, РФФИ № 10-04-00913.