Биологическое разнообразие и модели эволюции

Значение биологического разнообразия, зафиксированное конвенцией ООН [1], остаётся в настоящее время широко обсуждаемым свойством природы не только в силу его стабилизирующих экосистемных функций и жизнеобеспечивающей роли для человечества, но всё в большей степени как одним из механизмов эволюционных процессов на всех уровнях организации живого мира [2–4]. Актуальность и практическая значимость понимания этого механизма определяется появившейся в настоящее время возможностью целенаправленного влияния на эволюционные процессы природы со стороны «нового геологического фактора» – человека, получившего такое «определение» в работах В. И. Вернадского, раскрывшего антропогенный характер современной биосферы [5]. Научный подход к реализации указанного антропогенного воздействия на природу приводит к необходимости построения соответствующих формальных моделей, отражающих роль многообразия в протекании эволюционных процессов.

• 1.1    Многообразие на уровне организмов

В биологическом плане источником разнообразия живых организмов является соответствующее разнообразие их генетических структур, определяемое, в свою очередь, дискретным набором нуклеотидов, число возможных комбинаций которых в нуклеотидных последовательностях значительно превосходит количество известных в настоящее время белковых соединений.

На уровне отдельных организмов указанное разнообразие достаточно очевидно и проявляется в дифференциации и разделении физиологически важных функций, значительно расширяющих экологическую нишу тех особей, у которых такое разделение наиболее совершенно, рисунок 1.

Защитные жёсткие крылья и мягкие крылья для полёта

Внутривидовое разделение на озимые и яровые формы

Intraspecific division into winter and spring forms

Protective hard wings and soft wings for flight

Water-salt balance sturgeon in the river and the sea

Рисунок 1. Иллюстрация примеров разделения приспособительных функций у различных биологических видов

Figure 1. Illustration of examples of adaptive division of functions in different species

В качестве примеров можно привести существование у жуков Coleoptera мягких и жёстких пар крыльев, дающих жукам возможность полёта и механическую защиту при перемещениях в почве или древесине; наличие у актинобактерий рода Rhodococcus четырёх типов клеток, обеспечивающих, в результате межклеточной кооперации, жизнедеятельность бактериальных колоний в агрессивных средах с высокой степенью загрязнения минеральными солями и нефтепродуктами; существование в жаберном эпителии проходных рыб ионофильтрующих клеток как морского, так и пресноводного типов; образование раннелетних и позднелетних растений, вплоть до разделения на яровые и озимые формы одного вида. Исключительно важным фактом, подтверждающим предпочтительность биологической специализации функций перед их универсальностью, является существование у высших организмов функционально неспециализированных, так называемых стволовых клеток, способных, при возникновении необходимости в регенерации того или иного органа или ткани, дифференцироваться в специализированные клетки.

• 1.2    Многообразие на уровне популяции

Несмотря на отмеченную очевидность приведённых примеров, рассмотренный организменный уровень биологического разнообразия непригоден для построения эволюционной модели в силу того, что минимальной структурной единицей живого мира, в которой возможно протекание эволюционных процессов, является популяция. Более того, накопление генофонда, необходимого для сохранения вида, возможно только в достаточно больших популяциях, в которых общая скорость мутационных изменений не уступает скорости вариаций условий внешней среды. Указанное обстоятельство частично учитывает известная теорема Фишера [ 6 ] , согласно которой средняя скорость приспособленности популяции возрастает пропорционально генной дисперсии (вариации) внутри популяции:

x        £ ( w j x j ) x ;

• V       j = 1          7

n

Ё x j = ^1; i = 1, n ,

, j = 1

где w i – степень приспособленности особей с генотипом i ; x i – частота встречаемости генотипа i в популяции;

^L w i x i = w ^,                 (2)

i = 1

где w – средняя приспособленность всех генотипов; n – число различных генотипов.

Дальнейшее развитие модели Фишера связано с устранением ограничения на исходное разнообразие, накладываемое конечным числом n генотипов, что позволит приблизить эту модель к реальным условиям. К таким условиям следует отнести бесконечно большое разнообразие изменений внешней среды, вследствие которых ограниченный набор генотипов в популяции постепенно будет использован и популяция будет обречена на вымирание. Отметим попутно, что это требование к модели вытекает из известного эволюционного принципа необходимого разнообразия У. Эшби: “Variety can destroy variety”.

• 1.3 Разнообразие на уровне экосистемы

Переходя к биоразнообразию на экосистемном уровне организации жизни, следует, прежде всего, отметить таксономическое многообразие, обеспечивающее в экосистеме непрерывность трофической цепи в условиях, ставших неблагоприятными для развития отдельных таксонов, освободившуюся нишу которых занимают другие виды, ранее не игравшие доминирующего значения, но оказавшиеся более приспособленными к новым условиям.

Кроме таксономического разнообразия важную роль в экосистеме играет её иерархическая строение, образующее структуру с замкнутым циклом (круговоротом) вещества и энергии (рисунок 2). Наиболее известной моделью взаимодействия элементов экосистемы является балансовая модель Лотки-Вольтерры, однако аспекты эволюционной роли многообразия, иерархичности структуры экосистемы и её замкнутость в этой модели не затрагиваются. В этом плане перспективны работы в области биокибернетики [ 7,8 ] . Биокибернетическая модель экосистемы должна учесть следующие свойства экосистемы и особенности её функционирования:

─ баланс массы – сохранение вещества и энергии, приведённой к эквивалентной массе вещества, в их замкнутом круговороте;

─ трофическую структуру передачи вещества в экосистеме, для которой характерна быстро уменьшающаяся доля перерабатываемой массы вещества при переходе от нижних к верхним иерархическим уровням системы – от продуцентов к консументам;

─ накопительные (буферные) свойства каждого уровня экосистемы, способного создавать запас вещества, не полностью включаемого в его общий круговорот;

─ многомерность (множественность) взаимосвязей каждого биологического вида любого уровня экосистемы с каждым видом нижестоящего и вышестоящего смежного уровня;

─ ограничивающее влияние внутривидовой и межвидовой конкуренции каждого уровня экосистемы на скорость потребления и прироста биомассы на рассматриваемом и смежных уровнях трофической цепи.

Energy loss in the form of heat

Потери энергии в виде тепла

Потери вещества (осадочные породы)

The loss of substance (sedimentary rocks)

Рисунок 2. Замкнутая структура иерархической системы Figure 2. The closed structure of the hierarchical ecosystem

Важным аспектом построения модели функционирования экосистемы является выбор критерия её качества с точки зрения эволюционных возможностей. Традиционное моделирование экосистемы с целью анализа устойчивости не отвечает целям исследования её эволюционных свойств, так как установившееся, стабилизированное, равновесное состояние системы является эволюционно застойным. Эволюционные изменения в экосистеме представляют собою достаточно быстрый в палеонтологическом масштабе времени переходный процесс, который в простейшем случае предполагает переход из одного равновесного состояния в другое, а в более общем плане – заключается в непрерывно существующем неравновесном режиме функционирования экосистемы.