Биологическое значение каротиноидов

С реди известных пигментов живых организмов и, в первую очередь, растений, каротиноиды наиболее распространены и отличаются структурным разнообразием и широким спектром биологического действия. Это жирорастворимые соединения, синтезируемые растениями, водорослями, бактериями и грибами (Sandmann, 2001). Их исследование началось еще в 1831 году, когда Вакенродером был выделен из моркови в кристаллическом виде желтый пигмент β -каро-тин, а в 1837 году Берцелиусом из осенних листьев – желтые пигменты, названные ксантофиллами (Tee, 1992; Karnaukhov, 1990). Через 100 лет в 1933 году было известно уже 15 различных каротиноидов, в 1947 году – около 80, за последующие двадцать лет эта величина превысила 300 (Ong & Tee, 1992). В настоящее время в группу каротиноидов входит около 700 пигментов

(Armstrong,1997; Baranski et al., 2005).

СН.ОРР

СИ-OPP

I DMAPP

IPP

Гки^ л P-^nf S ^^

Рис. 1. Биосинтез каротиноидов в растениях:

DMAPP – диметилаллил пирофосфат; GGPP – геранилгеранил пирофосфат, IPP- изопентил пирофосфат тения от оксидантного стресса, вызванного избыточным освещением (Faulks & Southon, 2005; Fraser & Bramley, 2004; Paulsen, 1999; Tracewell et al., 2001; Frank&cogdell, 1996; Niyogi, 1997).

Из 700 известных каротиноидов 40 постоянно присутствуют в пище человека (Bendich, 1993). Провитаминной (А) активностью у млекопитающих обладают только β -каротин, α -каротин и криптоксантины (Paiva & Russell, 1999).

Violaxanthin

TRENDS п Ги,ч So»w»

Хотя каротиноиды присутствуют во многих традиционных продуктах питания, наиболее богатыми источниками для человека служат яркоокрашенные овощи, фрукты и соки (Mangels et al., 1993; Johnson, 2002; Agarwal & Rao, 1998), причем желто-оранжевые овощи и фрукты обеспечивают основную часть поступления β- и α-каротина, оранжевые фрукты являются источниками α-криптоксантина, темно-зеленые овощи – лютеина и др. (Mangels et al., 1993;

В высших растениях каротиноиды физиологические и биохимические) и филлов, таких как лютеин, зеаксан-тин, виолаксантин и каротиноидов-углеводородов, таких как β- и α-ка-ротины и ликопин. Биосинтез всех синтезируются и локализуются в клеточных пластидах, где они связаны в светочувствительные комплексы, участвуя в процессе фотосинтеза и защищая рас- экзогенные (освещенность, температура, применение удобрений) (Kurilich et al., 1999; Goldman et al., 1999; Kopsell et al., 2004; Kopsell et al., 2003).

Наименование	Идентифицированные каротиноиды
Брокколи	All-транс- β -каротин, аll-транс-лютеин , 9-цис-лютеин, 9'-цис-лютеин, 13-цис-лютеин, all-транс и цис-лютеин эпоксид, неолютеин, all-транс-неоксантин, 9'-цис-неоксантин, виолаксантин, all-транс-зеаксантин, 9-цис-зеаксантин, 13-цис-зеаксантин
Капуста листовая	all-транс- β -каротин, all-транс-лютеин , 9-цис-лютеин, 9'-цис-лютеин, 13-цис-лютеин, all-транс и цис-лютеин эпоксид, неолютеин, all-транс-неоксантин, 9'-цис-неоксантин, виолаксантин, all-транс-зеаксантин, 9-цис-зеаксантин, 13-цис- зеаксантин
Морковь	all-транс- α -каротин, all-транс- β -каротин , лютеин, ликопин
Перец	α -каротин, β -каротин, β -криптоксантин, капсантин , капсорубин , лютеин, зеаксантин
Салат латук	all-транс- β -каротин , all-транс-лютеин , латукоксантин, 9-цис-лютеин, 9'-цис-лютеин, 13-цислютеин, all-транс- и цис-лютеин эпоксид, неолютеин, all-транс- неоксантин, 9'-цис-неоксантин, виолаксантин, all-транс-зеаксантин, 9-цис-зеаксантин, 13- цис-зеаксантин
Томаты	all-транс- β -каротин, γ -каротин, δ -каротин, ζ -каротин, all-транс-лютеин, all-транс- ликопин , неороспорин, фитоен, фитофлуен, ликопин 5,6-диол
Фасоль желтая	all-транс- β -каротин, all-транс лютеин , , 9-цис-лютеин, 13-цис-лютеин, all-транс-лютеин эпоксид, 9'-цис-неоксантин, неолютеин, all-транс-виолаксантин, all-транс-зеаксантин, 9-цис-зеаксантин, 13- цис-зеаксантин
Шпинат	all-транс- β -каротин, all-транс-лютеин , 9-цис-лютеин, 9'-цис-лютеин, 13-цис-лютеин, all-транс-и цис-лютеин эпоксид, неолютеин, all-транс-неоксантин, 9'-цис-неоксантин, виолаксантин, all-транс-зеаксантин, 9-цис-зеаксантин, 13- цис-зеаксантин

*Жирным шрифтом выделены каротиноиды, присутствующие в наибольшем количестве

Хорошо известны видовые различия овощных культур в аккумулировании каротиноидов (Sommerburg et al., 1998; Klein & Perry, 1982;

Установлены существенные сортовые различия в содержании каротиноидов: для моркови (Nicolle et al., 2004), кукурузы (Kurlich & Juvik, 1999), капусты листовой (Kurilich et al., 1999; Kopsell et al., 2004;

Mercadante & Rodriguez-Amaya, 1991), салата-латука (Mou, 2005), картофеля (Nesterenko & Sink, 2003), перца (Simonne et al., 1997;

4. Содержание каротиноидов в порошке коллекционных сортов паприка ВНИИССОК

Наименование	Содержание каротиноидов, мг/100 г сухой массы
F1 Figaneste L.	176±13
F1 Удалец	179±15
Sop. Banana	209± 33
Ежик	269±74
Малыш	288±22
Federico	322±29
Hodoniska sladka	348± 38
Маяк	449±33
F 1 PC9007	474±44
Sweet pepper BAF	503±18
F 1 PC9003	567±34

3. Каротиноидный состав некоторых овощных культур, мкг/100 г

(Holden et al., 1999; Boileau et al., 1998; Gebhardt et al., 1999)

Наименование	α -каротин	β -каротин	β -криптоксантин	Лютеин + зеаксантин	Ликопин
Шпинат	0	5597	0	11938	0
Кабачки	0	90	0	290	0
Кабачки цуккини с кожурой	0	410	0	2125	0
Сладкий картофель	0	9180	0	0	0
Томатный сок	0	428	0	60	9318
Томатная паста	29	1242	0	170	29330
Томатный соус	0	410	0	1	14916
Томаты красные свежие	112	393	0	130	3025
Маранта	0	2554	0	0
Аспарагус	12	493	0	0
Фасоль зеленая	68	377	0	640
Свекла (листья)	5	3405
Капуста брокколи	1	779	0	2445	0
Капуста брюссельская	6	450	0	1590	0
Морковь	4425	7275	0	358	0
Кетчуп	0	730	0	0	17008
Сельдерей	0	150	0	232	0
Мангольд	49	3954
Хризантема	0	1320	24
Кориандр (кинза)	72	3440	404
Огурцы (с кожурой)	8	31
Капуста листовая	0	9226	0	39550	0
Салат (ромэн)	0	1272	0	2635	0
Салат (айсберг)	2	192	0	352	0
Горох овощной (зеленый горошек)	19	485
Перец сладкий	59	2379	2205

Среди экзогенных факторов существенное влияние на накопление каротиноидов оказывает температура выращивания (Lefsrud et al.,

2. Каротиноидный состав плодов перца сладкого сорта Almuden при различных технологиях выращивания (мг/кг сырой массы)

единений во многом определяют их биологическую активность. Исследование ингибирования перекисного окисления липидов под действи-

Каротиноид	Органическое земледелие	Интегрированное земледелие	Традиционное земледелие
Общее содержание	3231	2493	1829
Капсорубин	255	190	130
Виолаксантин	265	224	185
Капсантин	1510	1076	750
Цис-капсантин	353	325	303
Зеаксантин	238	220	211
β -криптоксантин	315	238	165
β -каротин	295	219	85
Красная фракция*	2038	1542	1088
Желтая фракция**	1193	902	639

2005), интенсивность освещенности (Lefsrud et al., 2006), длительность светового периода (Lefsrud et al., 2006) и использование удобрений (Hochmuth et al., 1999; Chenard et al., 2005). Известно, что в тени содержание лютеина и β -каротина в растениях ниже, чем на свету (Demmig-Adams et al., 1996), а капуста листовая, выращенная летом, имеет более высокие концентрации этих каротиноидов, чем при выращивании в зимний период (Azevedo & Rodriguez-Amaya, 2005). По мере роста содержание каротиноидов в листьях возрастает, а на стадии старения снижается (deAzevedo & Rodriguez-Amaya, 2005), то есть количество каротиноидов в растении зависит и от времени сбора урожая. Экспериментальные исследования подтверждают, что органическое земледелие обеспечивает наибольшее аккумулирование плодами перца сладкого красных и желтых пигментов (Perez-Lopez et al., 1999) (табл. 2).

*Красная фракция = капсорубин + капсантин и изомеры

**Желтая фракция = β -каротин + β -криптоксантин + зеаксантин + виолаксантин

Биодоступность каротиноидов сильно варьирует и зависит как от вида растения, так от структуры каротиноида, степени его освобождения из пищевой матрицы, технологии переработки овощей, уровня потребления и величины абсорбции в кишечнике, интенсивности транспорта липопротеиновыми фракциями, биохимических превращений и специфического аккумулирования каротиноидов в той или иной ткани, а также от пищевого статуса организма.

Среди различных биологически активных соединений овощей и фруктов каротиноиды принято считать одними из наиболее мощных улавливателей синглетного кислорода (DiMascio et al., 1989). Именно антиоксидантные свойства этих со- ем различных каротиноидов (рис.3) показало снижение уровня ингибирования от 60 до 15% в ряду: зеак-сантин>β-каротин= =криптоксан-тин>лютеин>ксантаксантин>лико-пин. (В исследовании оценивали количество малонового диальдегида. Ингибирование перекисного окисления рассчитывали по сравнению с образцами, не содержащими каротиноиды).

Рис. 3. Влияние каротиноидов на перекисное окисление липидов в модельной системе (Surai et al.,1995).

Ряд 1-й - 2,5 мкг/г, ряд 2-й - 5 мкг/г, ряд 3-й - 10 мкг/г (гомогенат мозга вылупившегося цыпленка в фосфатном буфере)

□ Ряд1

■ Ряд2

□ РядЗ

var.capitata) составляет 1/1,5, брокколи (Brassica oleracea var.botrytis) – 1/2, шпината (Spinacia oleracea) – 1/6, капусты декоративной – (Brassica oleracea var.acephala) – 1/23 (Khachik, 1986). Эпоксидные формы не обладают антиоксидантной активностью, а в ряде случаев могут проявлять прооксидантные свойства. Кроме того, сложность каротиноидного состава растений определяется наличием цис-трансизомерии двойных связей (Khachik et al., 1986). Известна фото, термои химическая изомеризация двойных связей каротиноидов, причем, цис-транс-изомеры различаются по интенсивности абсорбции в кишечнике. Например, в свежих овощах ликопин присутствует преимущественно в all-транс-форме, в то время как в крови человека это в основном цис-форма (Wu еt al., 2003). Напротив, цис-β-каротин легче выводится из организма, чем транс-форма, что указывает на предпочтение абсорбции транс-β-каротина (Livny et al., 2003).

Около 90% всех каротиноидов в пище и человеческом теле представлено β- и α, ликопином, лютеином и криптоксантином (Gerster, 1997). Ликопин является одним из основных каротиноидов Средиземноморской диеты и обеспечивает поступление в организм человека до 50% всех каротиноидов. Среди овощей томат представляет собой основной источник ликопина, а продукты на основе томата (кетчуп, томатная паста, соусы) обеспечивают человека 85% всего ликопина, по- ступающего с пищей (Anand et al., 2008).

В целом человеком абсорбируется около 10-30% ликопина пищи (Gartner et al., 1997; Rao & Agarwal, 1999). Положительное влияние на уровень абсорбции ликопина оказывает присутствие жирорастворимых соединений, включая другие каротиноиды. При этом показано, что ликопин из термически обработанных плодов томата абсорбируется эффективнее, чем из сырых за счет присутствия цис-изомеров, образующихся при кулинарной обработке (Stahl&Sies, 1992). Цис-изомеры образуются также и в организме человека и животных при потреблении транс-форм (Rao & Agarwal, 2000; Jain et al., 1999) Помимо сыворотки крови ликопин накапливается в значительных количествах в яичках, надпочечниках, предстательной и молочной железе, а также печени (Rao & Rao, 2006; Jain, 1999).

Благодаря своим антиоксидантным свойствам каротиноиды привлекают особое внимание в борьбе за предотвращение таких хронических заболеваний, как рак, сердечнососудистые заболевания, диабет и остеопороз (Paiva & Russell, 1999; Astrog et al., 1997).

Важнейшей биологической функцией каротиноидов в организме человека является провитаминная (А) активность. Каротиноиды, обладающие такой активностью, поддерживают дифференциацию здоровых эпителиальных клеток, нормализуют репродуктивные функции и зрение (Combs, 1998). Витамин А входит в состав зрительного пигмента родопсина, что объясняет важную роль β -каротина, α -каротина и криптоксантинов в поддержании зрения. В частности, недостаток витамина А в пище может приводить к развитию так называемой «куриной» слепоты, характеризующейся существенным снижением чувствительности сетчатки глаза в сумерках, а в тяжелых

Каротиноиды

Биологическое действие

Провитаминная активность

Дезактивация активных форм кислорода Регулирование работы системы детоксикации

Влияние на пролиферацию клеток Индукция клеточных взаимосвязей Ингибирование клеточного цикла

Модулирование передачи сигналов Поддержание иммунитета

Участие в метаболизме лекарственных препаратов

Модулирование гормонального статуса

Биологическое действие каротиноидов случаях к развитию так называемого «трубчатого» зрения», когда светочувствительные клетки периферической части сетчатки перестают работать. Лютеин и зеаксантин – два из семи каротиноидов, обнаруженных в плазме крови и это единственные каротиноиды сетчатки и хрусталика (Bone, 1997). В сетчатке лютеин и зеаксантин ответственны за желтую пигментацию и получили назва-

Предотвращение заболеваний

«Куриная» слепота

Катаракта

Рак

Сердечнососудистые заболевания

Остеопороз

ВИЧ

AMD

(Rao et al., 2006; Rao, 2006)

ние пигменты желтого пятна (Khachik, 1997). Этот участок занимает всего 2% от всей поверхности сетчатки и состоит исключительно из клеток колбочек, ответственных за цветное зрение. Предполагают, что пигменты желтого пятна участвуют в фотопротекции, и пониженное содержание лютеина и зеаксантина в пище может быть связано с поражением сетчатки (Wooten et al.,

1999). Увеличение количества этих пигментов может быть осуществлено путем увеличения потребления антиоксидантов, овощей и фруктов, каротиноидов пищи, нормализации индекса массы тела и отказа от курения. Многие из этих факторов связаны также с пониженным риском развития старческой дегенерации желтого пятна, что предполагает существование причинно-следственной связи (Schalch, 1999). Исследования показывают, что повышение доли лютеина и зеаксантина, а также ликопина снижает риск макулярной дегенерации (Cardinault et al., 2005; Richer et al., 2004; Johnson, 2002) Следует особенно отметить, что высокие уровни потребления различных овощей, обеспечивающих поступление в организм разнообразных каротиноидов, снижают риск заболеваний глаз более мощно, чем потребление индивидуальных каротиноидов (Johnson et al., 2000).

В целом данные эпидемиологических исследований предполагают

УВЕЛИЧЕНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ПЕРЦА ОСТРОГО (CAPSICUM ANNUUM L.)В РЕЗУЛЬТАТЕ ИНДУЦИРОВАННОЙ ПОЛИПЛОИДИИ

M. Kulkarni, T. Borse. Induced polyploidy with gigas expression

for root traits in Capsicum annuum (L.). Plant Breeding, 2010.- Vol. 129.- Issue 4.- P. 461-464.

Уперца острого (Capsicum annuum cv. 'GVC-111') с помощью колхицина была индуцирована полиплоидия, в результате чего были получены растения с сильно увеличенной в размерах корневой системой. Удвоение хромосом было получено путем использования водного раствора колхицина различных концентраций (0,05%, 0,1%, 0,2% and 0,4%) на предварительно замоченных семенах либо на кончике побега молодых проростков в течение 24, 48 и 72 часов. Всего 313 растений со значительным увеличением длины устьиц (на 48,6%), более низкой частотой устьиц на мм2 (41,7%) и увеличенным количеством хлоропластов в замыкающих клетках листа (47,3%) были отобраны как потенциальные полиплоиды для последующего анализа с помощью проточной цитометрии. Анализ показал, что из 313 отобранных образцов 31 растение оказалось тетраплоидным, 270 – миксоплоиды, и 12 – диплоиды. Шесть тетраплоидных растений были отобраны для более детального изучения увеличенной в размерах корневой системы с удлиненным первичным корнем и повышенной плотностью боковых корней. Это исследование демонстрирует успешное использование колхицина для получения новых мутаций в развитии корневой системы растений перца.

положительную взаимосвязь между высоким уровнем потребления каротиноидов и низким риском хронических (Johnson, 2002; Agarwal & Rao, 2000; Elliott, 2005), сердечнососудистых заболеваний (Johnson, 2002; Ribaya-Mercado & Blumberg, 2004; Granado et al., 2003), некоторых форм рака (Tabg et al., 2005; Seifried et al., 2003; Finley, 2005; Mazuda et al., 2002), уровнем иммунитета (Hughes, 1999; Garcia et al., 2003).

Исследования антиканцерогенного действия каротиноидов выявили протекторный эффект β -кароти-на от рака легких у некурящих (Touvier et al., 2005) и особенно у мужчин (Ito et al., 2005). Потребление высоких доз каротиноидов снижает риск некоторых видов лимфомы (Kelemen et al., 2006), но не влияет на величину риска развития рака мочевого пузыря (Holick et al., 2005). Ликопин способен предотвращать рак предстательной железы.

Снижение риска сердечно-сосу- дистых заболеваний под действием каротиноидов обусловлено защитой липопротеинов низкой плотности от перекисного окисления и уменьшением интенсивности оксидантного стресса в местах локализации атеросклеротичеких бляшек. Когортные исследования позволили установить защитную роль каротиноидов пищи (в первую очередь β-каротина и β-криптоксанти-на) от сердечно-сосудистых заболеваний в Италии (Kohlmeier, Hastings, 1995; 1997; Kritenson et al., 1997), Японии (29), Европе (Schmidt et al., 1997) и Коста Рике (31). Существует ряд работ, подтверждающих защитный эффект ликопина в отношении предотвращения сердечно-сосудистых заболеваний (Arab Rissanen, 2006; Rissanen et al., 2000). Эпидемиологические исследования на 662 больных и 717 здоровых людях из 10 различных Европейских стран показали дозозависимую взаимосвязь между уровнем потребления ликопина и риском инфаркта миокарда (Kohlmeier et al., 1997; Kohlmeier & Hastings, 1995). При сравнении уровней потреблении ликопина в Литве и Швеции было показано возрастание риска развития и смертности от коронарной болезни сердца (CHD) в условиях недостатка потребления ликопина (Kritenson et al., 1997). Как оказалось, ликопин свежих плодов томата, а также соусов, кетчупов, томатного сока значительно снижает уровень окисленных форм липопротеинов низкой плотности и уменьшает уровень холестерина в крови, снижая тем самым риск сердечно-сосудистых заболеваний (Agarwal & Rao, 1998; Fuhramn et al., 1997).

Предотвращение раковых заболеваний при потреблении высоких доз каротиноидов связано со способностью последних ингибировать пролиферацию клеток, их трансформацию и модулировать экспрессию детерминантных генов. Снижение риска заболевания раком связано с окисленными ка-

ЕДИНИЧНЫЙ РЕЦЕССИВНЫЙ ГЕН, ОТВЕЧАЮЩИЙ ЗА ПРИЗНАК МНОГОЦВЕТКОВОСТИ У ТЫКВЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (CUCURBITA PEPO L.)

Harry S. Paris, Aviva Hanan. Single Recessive Gene for Multiple Flowering in SummerSquash. HortScience, 2010.- V. 45.-P.1643-1644.

Большинство растений тыквы обыкновенной Cucurbita pepo L., формируют один бутон в пазухе одного листа, хотя некоторые генотипы могут формировать два или более бутонов. Задачей данного исследования было установить тип наследования признака многоцветковости у тыквы обыкновенной. Сорт «True French» был скрещен с образцом №1777, являющимся выровненной линией данного сорта и несущим признак многоцветковости. Родительские генотипы, растения первой генерации и растения, полученные от возвратного скрещивания, выращивали в теплице и каждые первые 15 пазух листа были оценены по количеству формировавшихся в них цветоч- ных бутонов. Почти все растения F1 независимо от направления скрещивания и растения, полученные от беккросса с сортом «True French» формировали по одному бутону в каждой пазухе листа. Примерно 1/4 часть растений F2 независимо от направления скрещивания, а также половина растений, полученных от беккросса с №1777, формировали два и более цветочных почек на одну пазуху листа. Результаты показали, что за способность формировать больше, чем один цветок на одну пазуху листа у растений тыквы обыкновенной, отвечает один рецессивный ген, который был назван нами как ген многоцветковости и обозначен символом mf.

ротиноидами (ксантофиллами), такими как β-криптоксантин и лютеин, а также неокисленными формами, такими как β-каротин и ликопин (Beecher & Khachik, 1984). Исследования на культурах клеток показали, что, помимо β-каротина, антиканцерогенную активность могут проявлять некоторые другие каротиноиды, причем в ряде случаев выше активности β-каротина (Pung et al., 1988; Levy et al., 1995). Установлено, что антиканцерогенными свойствами обладают α-каротин, лютеин, зеаксантин, β-криптоксан-тин, фукоксантин, астаксантин, капсантин, кроцетин и фитоен (Nishino et al., 2002). Ксантофилл капсантин, являющийся типичным и главным каротиноидом красной паприки, ингибирует более эффективно фотоокисление полиненасы-щенной линолевой кислоты, чем β-каротин, ликопин и лютеин (Hirayama et al., 1994) и выступает в роли антиоксиданта против атаки свободных радикалов и синглетного кислорода в липопротеине плазмы (Lim et al., 1992). По-видимому, капсантин среди каротиноидов является наиболее мощным в улавливании свободных радикалов и дезактивации синглетного кислорода. Таким образом, предполагают, что капсантин также обладает антиканцерогенной активностью, как и другие каротиноиды.

Антиканцерогенные свойства ликопина подтверждены эпидемиологическими исследованиями (Giovannucci et al., 2002; Giovannucci, 1999; Giovannucci et al., 1995; Colditz et al., 1985; Franceschi et al., 1994), исследованиями in vitro и на лабораторных животныx (Jain et al., 1999; Forssberg et al., 1959; Lingen et al., 1959; Guttenplan et al., 2001; Rao, 2006), а также на человеке (Rao et al., 1999; Rao, 2002; Kucuk & Wood, 2002; Heath et al., 2006; Kucuk et al., 2001; Bowen et al., 2002). Основными механизмами антиканцерогенного действия ликопина, как предполагают, являются участие в дезактивации активных форм кислорода, регулирование работы системы детоксикации, влияние на пролиферацию клеток, индукция клеточных взаимосвязей, ингибирование клеточного цикла и модулирование передачи сигналов.

Наиболее интенсивно изучено защитное действие ликопина на предотвращение рака предстательной железы. Впервые факт снижение риска рака простаты при потреблении большого количества плодов томата был установлен в 1995 году (Giovannocci et al., 1995). Несколько позднее в 1999 году была показана обратная корреляция между содержанием ликопина в сыворотке крови и частотой случаев рака простаты, молочной железы, шейки матки, яичника, печени и других органов (Giovannucci, 1999). Последующие исследования показали, что увеличение содержания ликопина в сыворотке крови за счет изменения его содержания в диете значительно снижает риск раковых заболеваний (Rao et al., 2006; Rao & Rao, 2004, Giovannucci, 2002; Kucuk et al., 2001). Показательно, что при раке предстательной железы у больных наблюдалось

АНАЛИЗ СИКВЕНСА И ЭКСПРЕССИИ ГЕНА ORF224, СВЯЗАННОГО С ДВУМЯ ТИПАМИ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ У РАПСА (BRASSICA NAPUS L.)

Liu J., Li M., Wang H., Yu L., Li D. Sequence analysis and expression of orf224 gene associated with two types of cytoplasmic male sterility in Brassica napus L. Z. Naturforsch C., 2010.- 65(5-6). P. 395-402.

P olima и Shaan 2A – две наиболее широко используемые формы ЦМС для использования в гетерозисной селекции рапса. Предыдущее исследование показало, что митохондриальный ген o rf224 дифференциально экспрессировался у нормальных линий, стерильных линий и линий-закрепителей. Анализ сиквенса кодирующей части гена orf224 , ам-плифицированной у Polima и Shaan 2A , показал, что у обеих ЦМС-форм она составляет 675 пар оснований в длину, при этом гомология по нуклеотидному и аминокислотному составу составляет 99,9% и 99% соответственно. Также сиквенс кодирующей части гена orf224, амплифицированной у Polima и Shaan

2A , показал определенную степень гомологии с другими видами Brassica spp. и арабидопси-са (Arabidopsis thaliana) . Сиквенс предполагаемого промотора гена orf224 показал полную гомологию между B. napus и A. thaliana, однако сиквенс в сторону 5'-конца от предполагаемого промотора значительно отличался у B. napus и A. thaliana. Анализ первичной и вторичной структуры протеина, кодируемого геном orf224 двух исследованных образцов, показал наличие α -спирали, натянутости нити и случайных завитков. После клонирования in vitro было показано, что эти два протеина могут экспрессироваться в Escherichia coli BL21.

снижение в сыворотке крови только ликопина, но не β -каротина, лютеина, криптоксантина, витаминов E и A ( Rao et al., 1999). Введение в диету как чистого ликопина (Kucuk & Wood, 2002; Kucuk, 2001), так и томатного соуса (Bowen et al., 2002) значительно увеличивало уровень этого каротиноида в крови, снижало уровень PSA и интенсивность окисления ДНК. Среди других работ следует указать исследования, установившие защитную роль ликопина в отношении рака молочной железы, легких, желудочно-кишечного тракта, поджелудочной железы, шейки матки, яичника (Giovannucci, 1999). На культуре тканей был показан ингибирующий эффект ликопина на рост раковых клеток человека (Rao, 2006; Karas et al., 2000; Prakash et al., 2001). На животных установлена обратная корреляция между уровнем потребления ликопина и ростом опухолей (Nagasawa et al., 1995; Sharoni et al., 1997).

Благодаря антиоксидантным свойствам каротиноиды способны защищать организм от других патологических состояний, связанных с оксидантным стрессом (Rao, 2006). Эпидемиологические исследования показывают, что β -каротин и ликопин совместно с витаминами С и Е в значительной степени снижают риск развития остеопороза (Melhus et al., 1999; Morton et al., 2001; Singh, 1992; Leveille et al., 1997. Этот факт представляется особенно важным в профилактике остеопороза у женщин в период менопаузы, характеризующийся существенным снижением антиоксидантной защиты (Rao et al., 2007).

Установлено положительное действие ликопина в снижении систолического давления у гипертоников, для которых характерно развитие оксидантного стресса (Paran & Engelhard, 2001; Paran, 2006,

Moriel et al., 2002).

Мужское бесплодие связано, как известно, с образованием в сперме значительного количества активных форм кислорода, в то время как у здоровых мужчин активные формы кислорода в семени не обнаружены (Iwasaki & Gagnon;

Установлен защитный эффект ликопина томата на возникновение и развитие эмфиземы. Ожидается, что защитный эффект ликопина может проявиться у больных диабетом, с заболеваниями кожи, ревматоидным артритом периодонтальных заболеваниях и воспалительных процессах (Rao et al., 2006). Антиоксидантные свойства ликопина открывают также широкие возможности его применения в фармацевтической, пищевой и косметической промышленности (Stahl W., 2006).