Биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юге Мурманской области

Автор: Шутова Е.В.

Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis

Статья в выпуске: 233 т.12, 2003 года.

Бесплатный доступ

Короткий адрес: https://sciup.org/140149696

IDR: 140149696

Текст статьи Биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юге Мурманской области

Благодаря охотному заселению искусственных гнездовий, высокой плотности гнездования в них и устойчивости к беспокойству, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca является очень удобным объектом для проведения различных наблюдений. Поэтому на большей части ареала биология вида изучена достаточно подробно. Однако на севере, у границы ареала, работ выполнено немного.

Наш материал собран в вершине Кандалакшского залива Белого моря (67°05' с.ш., 32°40' в.д.), на островах Северного архипелага и на материковом побережье против них, в 1971-2002 годах (за 1971-1974 использованы данные архива Кандалакшского заповедника). Обследованная территория расположена в подзоне северной тайги. На островах произрастают преимущественно различного типа сосняки. На их долю приходится 67% площади. Ельники встречаются значительно реже (18%), а березняки (12%) обычно расположены узкой полосой вдоль берега моря. На материковом побережье против островов ельники более обычны. Они занимают равную с сосняками площадь. Здесь также много ручьёв, небольших речек; есть дачные посёлки.

В 1971 году на островах Северного архипелага Кандалакшского заповедника начали развешивать искусственные гнездовья для воробьиных птиц. С 1971 по 1978 их количество ежегодно увеличивалось (с 48 до 314), а в дальнейшем колебалось от 300 до 400. Шесть островов, на которых вывешены синичники, имеют площадь от 14 до 460 га, а их общая площадь составляет 820 га. С 1992 года синичники были размещены и на Кандалакшском берегу материка в окрестностях села Лувеньга, расположенного против заповедных островов. В 1992-1995 здесь было 20-40 гнездовий, в 1996-2002 — от 60 до 70 (на площади 2 км2).

Для сбора материала использовались традиционные методики. В 1980-1988 на различных островах проводились маршрутные учёты гнездящихся птиц с картированием всех встреч. Ежегодно определяли количество занятых гнездовий, в найденных гнёздах определяли величину кладки, сроки гнездования, успешность размножения, проводили измерение яиц, кольцевание птенцов. Объём яиц рассчитывали по формуле: V= OA^SLB2, где V — объём яйца в мм3, L — длина, В — ширина (диаметр) яйца в мм. С 1973 по 2002 прослежена судьба 537 гнёзд. В 1976-1989 на о-ве Ряшков, где было наибольшее количество синичников (225), проводили отлов и кольцевание взрослых птиц на гнёздах. За этот период в 130 гнёздах были пойманы 91% самок и 67% самцов. Кроме кольцевания, пойманных птиц взвешивали и регистрировали линьку первостепенных маховых перьев.

Плотность гнездования мухоловок-пеструшек на севере очень низкая. Ограничивающими факторами являются бедная кормовая база в хвойных лесах и недостаток дупел для гнездования. В северных лесах мало деревьев с естественными дуплами и обычно низка плотность населения дятлов. Поскольку мухоловки-пеструшки приступают к размножению позднее других дуплогнездников, то большинство имеющихся дупел к этому времени уже бывает занято сероголовыми гаичками Parus cinctus, большими синицами Parus major и горихвостками Phoenicurus phoenicurus. На островах в вершине Кандалакшского залива до начала развешивания искусственных гнездовий пеструшки встречались очень редко. Однако с 1971 года, после появления синичников, они стали гнездиться ежегодно. В 1981-1985 по результатам маршрутных учётов на островах без искусственных гнездовий плотность мухоловок-пеструшек составляла 0.5 пары/км2, а на островах с искусственными гнездовьями — 2.4 пары/км2. По результатам картирования поющих самцов на острове Ряшков в синичниках гнездилось 75-80% птиц. Следовательно, динамика заселения искусственных гнездовий вполне отражает характер изменения численности по годам, что подтверждается также сравнением плотности гнездования по результатам маршрутных учётов и процента занятых синичников в разные годы.

Таблица 1. Заселение искусственных гнездовий мухоловками-пеструшками в 1971-2002 гг. (% занятых синичников)

Год

Острова

Материк

Год

Острова

Материк

Год

Острова

Материк

1971-73

6.2

1983

1.6

1993

1.3

42.9

1974

9.2

1984

3.1

1994

3.9

36.8

1975

4.3

1985

4.7

1995

3.6

47.5

1976

4.7

1986

2.9

1996

2.9

46.2

1977

5.5

1987

3.9

1997

3.9

40.9

1978

2.1

1988

2.7

1998

4.0

44.4

1979

1.3

1989

1.9

1999

3.3

50.0

1980

2.2

1990

1.8

2000

0.9

49.1

1981

5.9

1991

1.0

2001

3.3

36.6

1982

5.2

1992

1.6

31.6

2002

2.9

36.2

Многолетняя динамика использования мухоловками-пеструшками искусственных гнездовий показана в таблице 1. Даже при наличии достаточного количества удобных для гнездования мест численность мухоловок на островах остаётся низкой — они заселяют не более 10% вывешенных синичников, в среднем 3.4%.Сосновые леса, которые произрастают на большинстве островов, являются наиболее бедными кормовыми биотопами для мухоловок-пеструшек. Здесь бедный подлесок и подрост, около половины площади приходится на чисто сосновые древостои. В наземном ярусе практически отсутствуют травянистые растения, а почва покрыта сплошным ковром ягодных кустарничков — черники, брусники, вороники.

Сходная картина заселения искусственных гнездовий наблюдается и на материковых участках с таким же типом растительности. В Лапландском заповеднике в водораздельных сосновых борах мухоловки-пеструшки во- обще не гнездились, а в сосново-еловых лесах занимали 6% гнездовий. В окрестностях Лувеньги примерно половину лесной площади занимают ельники, имеющие более разнообразный, по сравнению с сосняками, подлесок, по берегам реки и ручьёв преобладает смешанный лес, нередки заросли ивняка, заболоченные участки, поляны с луговой растительностью, вокруг посёлка расположены сельскохозяйственные угодья. Всё это создаёт более благоприятные в кормовом отношении условия, и степень заселения си-ничников здесь в 10-15 раз выше, чем на островах,— от 30 до 50, в среднем 42.0%. В приречных смешанных лесах Лапландского заповедника мухоловки занимают 34% гнездовий (Брагин, Гизязов 1984). Плотность гнездования в таких местах составляет 1-15 пар/км2, что не намного ниже, чем в смешанных и хвойных лесах Ленинградской области и Южной Карелии (Мальчевский, Пукинский 1983).

Первые самцы мухоловок-пеструшек появляются на Северном архипелаге с 13 по 23 мая, в среднем 16 мая (я = 15). А наиболее ранние кладки в разные годы отмечались с 25 мая по 10 июня, т.е. от прилёта до начала гнездования проходит всего 12-18 дней. Южнее, в Карелии и Ленинградской области, этот период занимает 20 и более дней (Артемьев 1998; Мальчевский, Пукинский 1983). Видимо, на севере мухоловки приступают к гнездованию практически сразу же после прилёта самок. В северной Финляндии период между появлением первых самок и откладыванием первых яиц составляет всего 7.0±3.2 дня (Ojanen 1984). Промежуток времени между появлением яиц в самой ранней кладке и средней датой по всем обследованным гнёздам (без учёта повторных кладок) в разные годы составляет от 2 до 12 дней (табл. 2), т.е. сроки появления первых кладок не всегда верно характеризуют начало гнездования всей популяции в целом. На севере нередко после потепления в конце мая, когда часть птиц начинает откладывать яйца, наступает резкое похолодание, и большинство пар приступает к размножению только через 7-10 дней после первых.

В некоторые годы, когда среднесуточная температура в этот период держалась в течение нескольких дней ниже 3°С, откладывание яиц прекращалось даже в уже начатых кладках. Птицы переставали откладывать яйца через 2-9 дней (в среднем 4.2±0.6 дня, и = 14) после начала похолодания, что соответствует продолжительности периода формирования яйца у мухоловки-пеструшки (Дольник 1995). И нередко откладывание яиц начинается в холодную погоду, а перерыв приходится на последующий тёплый период. Продолжительность перерыва в откладывании яиц (1-8 дней) очень тесно связана с длительностью похолодания (г = 0.91, Р < 0.001). На кладку из 7-8 яиц иногда затрачивается 15-16 дней. В 1982 году, отличавшемся наиболее холодным июнем (среднемесячная температура 6.7°С), в 10 гнёздах из 14 были отмечены перерывы в откладывании яиц.

Интересно, что такие же задержки случались и при повторном гнездовании, которое проходило при более высокой температуре. В конце июня 1974 в течение 5 дней среднесуточные температуры воздуха держались на уровне 9-10°С. Самка мухоловки-пеструшки снесла первое яйцо сразу после окончания этого похолодания. Однако через день она прекратила откладывать яйца и продолжила кладку через 3 дня.

Таблица 2. Сроки начала откладывания яиц в гнёздах мухоловок-пеструшек (число гнёзд по пятидневкам)

Год

Пятидневки

л

Средняя дата

lim

Май

Июнь

Июль

5

6

1

2

3

4

5

6

1

2

1971-73

3

2

3

1

9

04.06

26.05-15.06

1974

1

3

1

2

1

8

13.06

10.06-01.07

1975

2

1

3

6

04.06

26.05-10.06

1976

2

3

3

8

08.06

01.06-11.06

1977

1

2

5

2

1

11

07.06

27.05-25.06

1978

5

1

6

09.06

07.06-25.06

1979

1

3

1

5

03.06

30.05-10.06

1980

3

5

8

06.06

01.06-09.06

1981

4

2

9

1

1

2

1

20

06.06

26.05-26.06

1982

1

7

2

9

1

1

21

13.06

05.06-27.06

1983

1

5

6

03.06

31.05-05.06

1984

5

3

2

2

12

04.06

30.05-15.06

1985

11

6

2

19

11.06

07.06-17.06

1986

12

2

14

08.06

06.06-15.06

1987

1

1

3

5

5

15

12.06

31.05-20.06

1988

5

6

1

12

07.06

01.06-20.06

1989

1

2

5

8

05.06

31.05-10.06

1990

4

3

7

05.06

03.06-09.06

1991

1

1

2

1

5

13.06

01.06-26.06

1992

8

4

1

1

14

02.06

29.05-14.06

1993

1

7

5

2

2

2

1

1

21

02.06

25.05-03.07

1994

2

19

6

2

29

08.06

04.06-22.06

1995

1

13

3

4

2

2

1

2

28

01.06

25.05-04.07

1996

7

22

9

2

40

08.06

02.06-27.06

1997

3

13

16

8

1

41

07.06

29.05-18.06

1998

11

10

15

3

1

40

09.06

01.06-30.06

1999

6

29

5

1

1

42

08.06

03.06-23.06

2000

27

3

1

1

1

33

31.05

27.05-08.07

2001

1

5

20

7

3

36

09.06

31.05-20.06

2002

1

14

12

1

2

2

2

1

35

05.06

29.05-02.07

За все

годы

2

79

107

222

84

34

14

11

6

1

560

7.06

25.05-08.07

Средние сроки откладывания первого яйца на Кольском полуострове (7 июня) на 7 дней отличаются от таковых в Южной Карелии (Артемьев 1998). То есть 1 день запаздывания сроков приходится примерно на 1° широты.

Несмотря на то, что в холодные годы начало гнездования мухоловок-пеструшек может быть довольно растянутым, в целом период, в течение которого появляются новые кладки, на севере короче, чем в более южных частях ареала, поскольку далеко не все самки делают повторные кладки после гибели первой. Наиболее вероятно повторное размножение, если предыдущая кладка погибла в период откладывания яиц или в первой по- ловине насиживания. В нашем регионе новые гнёзда появляются обычно в течение 20-30 дней, и продолжительность этого периода тесно связана со средней датой начала откладывания яиц (г = -0.86, Р < 0.001, п = 11).

Зависимость сроков гнездования мухоловок-пеструшек от хода весенних температур — одного из основных факторов, прямо или косвенно влияющих на готовность птиц к размножению,— в северных районах достаточно подробно рассмотрена в работе А.В.Артемьева (1998). Мы проследили связь между началом откладывания яиц и различными температурными показателями в наших условиях за период с 1974 по 2000 гг. В качестве погодных параметров мы рассматривали среднесуточную температуру воздуха к моменту прилёта пеструшек (2-я декада мая), в период обычного появления ранних кладок (3-я декада мая), в течение всего периода от прилёта до массового начала гнездования (15 мая-10 июня), дату перехода минимальной температуры через 2°С и сумму положительных температур с начала весны (с даты устойчивого перехода среднесуточных температур через 0°С) до 1 июня.

Как видно из таблицы 3, наиболее значимая связь существует между средней датой откладывания яиц и среднесуточной температурой воздуха от прилёта до начала гнездования (г = -0.62, Р < 0.001), и средней датой и суммой положительных температур весной (г =-0.63, Р< 0.001). Как и предполагалось, связь между температурой и появлением самых первых кладок выражена слабее. Кроме температуры, на сроки размножения птиц оказывают влияние и другие факторы. В разные годы в результате большего или меньшего их влияния зависимость сроков гнездования от температуры проявляется сильнее или слабее. Например, в 1992-2000 связь средней даты с температурными факторами была очень высокой: со средней температурой во второй половине мая — г = -0.92 < 0.001), с температурой от прилёта до начала гнездования — г = -0.90 (Р <  0.001), с датой перехода минимальной температуры через 2°С — г = 0.87 (Р < 0.01), с суммой положительных температур — г = -0.87 (Р < 0.01). В остальные же годы эта зависимость была гораздо слабее, коэффициенты корреляции, соответственно, равны: 0.51, -0.55, 0.56 (Р > 0.01), -0.67 (Р < 0.01).

Корреляция между температурой воздуха во второй декаде мая (время прилёта мухоловок-пеструшек) и началом гнездования практически отсутствует (табл. 3). Однако в годы с прохладной погодой в этот период (средняя температура ниже 5°С) зависимость средней даты начала гнездования

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между сроками откладывания яиц у мухоловок-пеструшек и различными температурными показателями

Температурные показатели А В С D Е

Начало самой ранней кладки

-0.29

-0.38

-0.45*

0.50*

-0.46*

Средняя дата начала кладок

-0.21

-0.56*

-0.62**

0.52*

-0.63**

Обозначениям — средняя температура воздуха во 2-й декаде мая; В — средняя температура воздуха в 3-й декаде мая; С — средняя температура воздуха в период с 15 мая по 10 июня; D — дата перехода минимальной температуры воздуха через 2°С; Е — сумма положительных температур на 1 июня.

* —ЖОХИ; ** — Ж 0.001.

от температуры в предгнездовой период (15 мая-10 июня) была сильно выражена (г = -0.78, Р < 0.001), а в более тёплые сезоны практически отсутствовала (г = -0.28).

На островах пеструшки начинают гнездиться на 1-5 дней (в среднем на 1.8 дня) позднее, чем на материке.

Полная кладка у мухоловок-пеструшек в районе работы состоит из 3-9 яиц, в среднем 6.2±0.04 яйца (табл. 4). В годы с ранними сроками гнездования чаще встречаются более крупные кладки. Коэффициент корреляции между средней величиной кладки (без учёта повторных) и средней датой начала гнездования равен -0.74 < 0.001). Чтобы проследить влияние возраста самки на величину кладки, учитывались птицы с точно известным возрастом или самки, которых в течение нескольких лет отлавливали на гнёздах. Различия оказались статистически незначимыми, хотя и заметными: у молодых птиц (возраст 1 год и 1+) средняя величина кладки составила 6.21±0.15 яйца (и = 19), а у более старых — 6.64±0.20 (и = 22).

Средние размеры яиц, мм: 17.7±0.02 х 13.5±0.01 (п = 1884, lim 20.4-12.6 х 15.5-И.2). Погодные условия, воздействуя на кормовую базу птиц, оказывают более значимое влияние на величину яиц, чем возраст самок или другие факторы. Проследив за изменением величины яиц у одних и тех же самок в разном возрасте, мы выяснили, что в возрасте 1 год птицы имели как более крупные, так и более мелкие яйца по сравнению с теми, что они имели в возрасте 2-5 лет. В то же время отмечена зависимость среднего объёма яйца в данном году от средней даты начала гнездования (г = -0.62, Р > 0.01) и средней температуры с момента прилёта до начала размножения, т.е. с 15 мая по 10 июня (г = 0.61, Р > 0.01). В 1981 году, когда все средние температурные показатели конца мая-начала июня были на 1.5-2° выше, а сроки начала размножения на неделю раньше, чем в 1982 году, мухоловки откладывали значимо более крупные яйца (средний объём яйца в 1981 — 1441±16 мм3, п = 95; в 1982 — 1382±14, п = 80). Такая же картина наблюдалась в 1995 и 1998 годах, когда майские температурные показатели различались на 4-5°, а сроки размножения на 7 дней (средний объём яйца в 1995 — 1454±9, п = 139; в 1998 — 1386±10, и = 122). Однако температура — не единственный фактор, определяющий величину яиц. Так, в холодном 1996 году (по погоде и срокам размножения похож на 1998) яйца по размерам не отличались от значительно более тёплого 1995 года (в 1996 средний объём яйца составил 1458±10 мм3, п = 122).

На островах и на материковом побережье различий в величине кладки и размерах яиц не отмечено.

Как у всех дуплогнездников, эффективность размножения мухоловок пеструшек довольно высокая. Птенцы вылетают из 77.5% гнёзд. На островах и материке этот показатель примерно одинаковый, однако причины гибели гнёзд в некоторых случаях различаются (табл. 5). Причины оставления гнёзд самками во время откладывания и насиживания яиц в большинстве случаев неизвестны. В нескольких случаях гибель кладки была вызвана смертью самки, иногда все яйца оказывались неоплодотворёнными или зародыши в них погибали на ранних стадиях развития. В одном из таких гнёзд самка продолжала насиживать 28 дней, в другом — 17 дней. '

Таблица 4. Величина полных кладок мухоловки-пеструшки (количество гнёзд)

Год

Число яиц в кладке

Всего кладок

Средняя величина кладки

3

4

5

6

7

8

9

1973

2

4

6

6.710.21

1974

1

1

1

7

1

11

5.510.34

1975

1

2

3

6

7.310.33

1976

3

4

1

8

5.710.25

1977

1

1

6

3

11

6.010.27

1978

1

4

1

6

6.010.26

1979

3

2

5

6.410.25

1980

3

4

1

8

6.710.25

1981

2

10

3

2

1

18

6.410.24

1982

1

1

5

6

4

17

5.610.27

1983

3

3

6

6.510.22

1984

1

3

6

10

6.510.22

1985

22

9

7

18

6.310.16

1986

3

7

3

13

6.010.20

1987

5

8

3

16

5.910.18

1988

1

2

5

5

13

6.110.26

1989

4

3

7

6.410.20

1990

1

4

2

7

5.910.51

1991

2

2

1

5

5.810.38

1992

1

4

8

2

15

6.710.21

1993

1

2

8

7

2

20

6.310.22

1994

7

10

9

26

6.110.16

1995

1

1

6

5

10

2

25

6.110.25

1996

1

9

20

7

8

45

6.310.16

1997

1

3

21

12

1

38

6.210.12

1998

2

8

15

12

1

38

6.110.15

1999

4

24

10

2

40

6.210.11

2000

2

10

15

4

31

6.710.14

2001

5

14

8

1

28

6.210.15

2002

1

2

4

13

11

31

6.010.18

Всего

5

12

79

235

137

29

1

528

6.210.04

На островах птицы меньше страдают от людей. Здесь были только случаи оставления кладок после отлова самок для кольцевания (если самку ловили в самом начале периода насиживания). На материке отдыхающие в лесу подростки ежегодно сбивают с деревьев часть гнездовий, в том числе и заселённых птицами. При этом самки иногда продолжали насиживать кладку даже в стоящих на земле синичниках. Из животных, разорявших гнёзда, точно можно говорить о медведе Ursus arctos, мелких куньих (горностай Mustela erminea или ласка М. nivalis), большом пёстром дятле Dendroco-pos major и воробьином сыче Glaucidium passerinum. Возможно, этим также занимается белка Sciurus vulgaris. Во многих случаях невозможно было установить, кем разорено гнездо. Большое количество гнёзд, разорённых медведем, связано с тем, что жившие на одном из островов медведица с медвежатами в течение двух лет находили и разрушали практически все занятые синичники. На островах чаще, чем на материке, отмечали случаи гибели в гнезде всего выводка. Нередко это происходило во время продолжительных похолоданий и затяжных дождей, когда птенцам не хватало пищи. В отдельных случаях к гибели целого выводка приводило сильное заражение птенцов личинками мух семейства Calliphoridae (Protocalliphora chrysorrhoea Mg.), которые живут в гнезде и питаются кровью птенцов.

Общая эффективность размножения мухоловок-пеструшек на юге Кольского полуострова составляет 70.3%, а в центральных районах — 74% (Брагин, Гилязов 1984). Она почти не отличается от эффективноси размножения этого вида в более южных частях ареала: в Южной Карелии — 76.6% (Артемьев 1998), в Ленинградской области — 72% (Мальчевский, Пукинский 1983).

Таблица 5. Причины отхода гнёзд мухоловки-пеструшки

Причина гибели

Материк

Острова

Абс.

%

Абс.

%

Брошено:

с неполной кладкой

5

8.6

3

4.8

погибла самка

0

0

3

4.8

птенцы не вывелись

1

1.7

2

3.1

из-за человека (отлов)

0

0

7

11.1

причина неизвестна

6

10.3

7

11.1

Разорено:

человеком

11

19.0

0

0

медведем

0

0

14

22.2

горностаем или лаской

1

1.7

0

0

дятлом

15

25.9

0

0

воробьиным сычом

3

5.2

1

1.6

неизвестным хищником

12

20.7

16

25.4

Птенцы погибли в гнезде

4

6.9

10

15.9

Всего:

58

100.0

63

100.0

Большая часть отхода яиц и птенцов приходится на брошенные и разорённые гнёзда. В благополучных гнёздах слётки составляют 88.3% от числа отложенных яиц. Отход яиц в среднем равен 7.8% (от 2 до 18% в разные годы), птенцов — 4.2% (от 1 до 21%). Различий между островами и материковыми участками по этому показателю не отмечено. Основными причинами отхода яиц являются неоплодотворённость (59%) и гибель эмбрионов на разных стадиях развития (25%). Не более, чем в 4% случаев наблюдались яйца, продавленные птицей, выкаченные или выброшенные из гнезда, испачканные в смоле, исчезнувшие по неизвестной причине и погибшие в момент вылупления птенцов. Отдельные птенцы в гнёздах чаще погибали в возрасте 8-11 дней (44%, и = 82). Реже всего отмечали гибель самых ма- леньких птенцов (от 0 до 3 дней) — 10%. На возраста 4-7 дней и старше 12 дней приходится по 23% случаев гибели. Средняя величина выводка на момент вылета составляет 4.2±0.11 слётка (и =536) на одну гнездящуюся самку, или 5.48±0.06 слётка (п = 399) на одно благополучное гнездо.

В некоторые годы у мухоловок-пеструшек обычным явлением бывает полигамия. В период с 1978 по 1989, когда отлавливалась большая часть гнездящихся особей, полигамных самцов отмечали в 1979, 1980, 1986, 1988 и 1989 годах. В эти годы 7 из 23 самцов (30%) имели по две самки, т.е. полигамные особи вырастили потомство почти в половине известных гнёзд. Сроки начала откладывания яиц в гнёздах одного самца различались на 2-6 дней (в среднем на 4.6 дня). Расстояние между ними составляло от 270 до 820, в среднем 600 м. Различий в эффективности размножения в гнёздах с бигамными и моногамными самцами не наблюдалось.

По результатам отлова взрослых мухоловок на Ряшкове, где контролировалось около 90% самок и 65% самцов, годовалые особи, возвратившиеся на место своего рождения, составляли в среднем 3.9% (п = 228), хотя в некоторые годы их количество доходило до 16.7% (в 1987). Причём годовалые самки местного происхождения встречались вдвое чаще, чем самцы. На долю птиц, вернувшихся на места прежнего гнездования (“старых”), приходится 26.3%, а птицы неизвестного происхождения составляют около 70%. Абсолютное число “старых” птиц по годам меняется незначительно. Увеличение их числа наблюдалось в годы, следующие за сезонами с высокой численностью мухоловок. А количество впервые встреченных особей тесно связано с плотностью гнездования (г = 0.9, Р < 0.01), т.е. “старые” птицы образуют постоянное ядро гнездящейся популяции, а колебания численности по годам происходит за счёт большего или меньшего притока иммигрантов.

Расстояние между местом рождения и последующего размножения мы смогли проследить только в пределах одного острова, хотя в одном случае самка, родившаяся на материке, в следующем году гнездилась на острове в 12.5 км от места рождения. На Ряшкове (площадь 460 га) годовалые птицы гнездились на расстоянии от 300 до 1300 м (в среднем 770 м, и = 10) от места своего рождения. Судя по расстояниям между местами гнездования одной и той же особи в разные годы, и самцы и самки на следующий год возвращаются на старую территорию и могут поселиться либо в том же си-ничнике, либо неподалёку от него. В радиусе до 300 м от предыдущего места размножения гнездилось 62% самцов и 45% самок. Однако в некоторых случаях, обычно когда территория оказывается занятой, они могут переселяться довольно далеко. У самок расстояние между гнёздами в разные годы составляло от 0 до 1700 м (в среднем 540 м, п = 18), у самцов — от 50 до 700 м (в среднем 300 м, п = 16).

Из 4 пар, у которых обе птицы на следующий год возвратились на остров, две загнездились с прежними партнёрами и две — с новыми. Пары, сохранившиеся в прежнем составе, гнездились на расстоянии 250 и 380 м от своих прошлогодних гнёзд. Самцы из “разведённых” пар переселились на 400 и 650 м от прежнего места, а одна из их самок гнездилась в том же синичнике, что и в прошлом году.

В течение периода гнездования масса тела самок мухоловок-пеструшек уменьшается как минимум на 10-15% (г = -0.6, Р < 0.001, п = 109). Максимальную массу птицы имеют во время откладывания яиц, что показано на скворцах Sturnus vulgaris (Ricklefs, Hussell 1984). Однако у нас нет данных по мухоловкам-пеструшкам за этот период гнездового цикла. Во время насиживания масса самок составляла в среднем 15.4±0.1 г (и = 71), а в период выкармливания птенцов — 13.9±0.2 г (и = 36), хотя в разные годы эти цифры могут довольно сильно различаться. В 1980, 1982, 1986 и 1990 гг. во время насиживания самки весили в среднем 16.1±0.2 г (и = 19), а в 1981 — 15.1±0.3 (и = 10). У самцов масса тела в период гнездования изменяется незначительно: во второй половине периода насиживания она составляет в среднем 13.1±0.1 (л = 28), а во время выкармливания птенцов — 12.6±0.2 г (л = 26). Таким образом, потери массы тела у самцов составляют всего 4-5%.

В некоторые годы наблюдается совмещение гнездования с началом линьки взрослых птиц. У самок линяющие первостепенные маховые (9-е и 10-е) во время выкармливания птенцов отмечены только у 2 из 19 пойманных птиц. У самцов совмещение линьки с гнездованием встречается чаще. В годы с ранними и средними сроками размножения из 17 пойманных самцов смена оперения (8-10-е маховые) отмечена у 4, а в годы с поздними сроками из 18 самцов у 7. Наиболее ранние сроки начала линьки — последняя пятидневка июня.

В заключение можно заметить, что несмотря на изначально низкую численность мухоловок-пеструшек на севере, благодаря развешиванию искусственных гнездовий можно значительно увеличить плотность их гнездования, особенно в смешанных лесах, близ лесных опушек и населённых пунктов. Сроки начала гнездования сильно зависят от погодных условий с момента прилёта до начала гнездования, которые влияют на кормовую базу птиц. При резких похолоданиях в период откладывания яиц возможны задержки начала гнездования у большей части особей, а в уже начатых кладках — перерывы в откладывании яиц. Общая эффективность гнездования мухоловок-пеструшек на севере довольно высокая и близка к таковой в более южных частях ареала.

Статья