Биомеханические факторы влияния силы четырехглавой мышцы бедра на динамическую постуральную устойчивость
Автор: Балтин М.Э., Виноградова Е.А., Бравый Я.Р., Онищенко Д.А.
Журнал: Российский журнал биомеханики @journal-biomech
Статья в выпуске: 4 т.29, 2025 года.
Бесплатный доступ
Динамическая постуральная устойчивость зависит от интеграции сенсорных сигналов, нейромышечного контроля и биомеханической стабильности. Ключевую роль в этом процессе играет четырехглавая мышца бедра (m. quadriceps femoris), обеспечивающая разгибание и стабилизацию коленного сустава. Настоящее исследование направлено на оценку влияния пикового изокинетического крутящего момента четырехглавой мышцы бедра на показатели постурального баланса в условиях различной сенсорной сложности и с учётом когнитивного стиля участников. В эксперименте приняли участие 50 добровольцев в возрасте от 25 до 69 лет. Постуральная устойчивость изучалась с применением стабилографии на твердой и мягкой поверхности, с открытыми и закрытыми глазами. Анализ включал расчет частотных параметров (Pw1–Pw4), характеризующих вклад различных сенсорных систем в стабилизацию тела, а также измерение скорости смещения центра давления. Результаты показали значимые отрицательные корреляции между пиковым моментом m. quadriceps femoris и скоростью смещения центра давления (R ≤ -0,5; P ≤ 0,05 на твердой поверхности. R ≤ -0,6; P ≤ 0,05 при закрытых глазах). На мягкой поверхности с закрытыми глазами скорость смещения центра давления составила 19–32 мм/с у полезависимых и 16–25 мм/с у поленезависимых участников. Участники с полезависимым когнитивным стилем демонстрировали более высокую скорость смещения центра давления во всех условиях тестирования. Выводы: таким образом, мышечная сила четырёхглавой мышцы бедра вносит значительный вклад в динамическую постуральную устойчивость, преимущественно у лиц с полинезависимой сенсорной стратегией.
Постуральная устойчивость, стабилография, проприоцепция, сенсорная депривация, когнитивный стиль, изометрическая сила
Короткий адрес: https://sciup.org/146283235
IDR: 146283235 | УДК: 612.76 | DOI: 10.15593/RZhBiomeh/2025.4.04
Текст научной статьи Биомеханические факторы влияния силы четырехглавой мышцы бедра на динамическую постуральную устойчивость
RUSSIAN JOURNAL OF BIOMECHANICS
Постуральная устойчивость - это способность поддерживать вертикальное положение тела, минимизируя колебания центра давления (англ. Center of Pressure, CoP ) за счет взаимодействия сенсомоторной интеграции, нейромышечного контроля и биомеханической поддержки тела [1]. Динамический постуральный контроль отражает то же взаимодействие, но в условиях движения или внешних возмущений, где решающую роль играет мышечная сила нижних конечностей, особенно четырехглавой мышцы бедра ( m. quadricepsfemoris ) [2; 3].
С биомеханической позиции квадрицепс не только разгибает коленный сустав, но и действует как активный стабилизатор, формируя противодействующий момент и удерживая механическую ось конечности в фазах одноопорного стояния и ходьбы. Эффективное сокращение и координация работы данной мышцы обеспечивают формирование стабилизирующего момента силы, необходимого для компенсации воздействия гравитации и поддержания равновесия [4].
Постуральная устойчивость обеспечивается за счет сенсомоторной интеграции, в которую входят зрительная, вестибулярная и проприоцептивная системы. В условиях зрительного доступа (например, стояние с открытыми глазами на твердой поверхности), ведущую роль играет визуальный контроль [5]. Однако при ограничении зрительного ввода (например, при закрытии глаз и стоянии на мягкой поверхности), возрастает значимость проприоцептивного и мышечнотонического управления, где четырехглавая мышца выполняет компенсирующую роль [6].
В последние годы установлено, что показатели силы разгибателей коленного сустава коррелируют с параметрами как статической, так и динамической устойчивости. Особое значение имеют быстросокращающиеся волокна, активно вовлекаемые в фазах корректирующих движений при сложных сенсорных условиях [7; 8]. При этом эффективность модуляции двигательного ответа зависит от сохранности нейромышечного контроля и сенсомоторной интеграции.
Постуральный контроль также зависит от способности организма к быстрой обработке информации и выполнению двигательной задачи в условиях когнитивной нагрузки. Взаимосвязь силы нижних конечностей с когнитивной готовностью к движению подтверждает наличие общей нейрофизиологической основы, связывающей двигательные и когнитивные аспекты стабилизации тела [9]. Это делает исследование силы четырехглавой мышцы актуальным не только в биомеханике, но и в когнитивной нейрофизиологии.
Снижение силы или нарушение регуляции активности четырехглавой мышцы бедра может приводить к нарушению управления положением CoP, что проявляется в увеличении скорости его смещения и ухудшении постуральной устойчивости. В таких условиях нарушается баланс между механической поддержкой коленного сустава и сенсомоторным контролем положения тела [10]. Характер реакции организма на снижение надежности сенсорной информации зависит от когнитивного (сенсорного) стиля человека. При этом возможны различные механизмы компенсации возникающей нестабильности, которые зависят от индивидуальных особенностей сенсорной обработки информации [11; 12].
Измерение при помощи изокинетической динамометрии силы мышц, обеспечивающих поддержание позы, признано «золотым стандартом» в клинической биомеханике для многосуставных и односуставных движений, включая коленный сустав [13] и мышцы туловища [3]. Снижение пикового изокинетического момента силы в коленном суставе сопровождается увеличением амплитуды и частоты колебаний CoP , что указывает на рост проприоцептивных коррекций [14].
Ниже представлена предполагаемая функциональная схема (рис. 1), отражающая ключевые компоненты биомеханического механизма
Стабилизация коленного сустава
Контроль центра давления (СоР)
Pw4 (мышечная регуляция позы)
Понижение V Повышение V
-> лучшая —> больше устойчивость нестабильности
Рис. 1. Функциональная биомеханическая схема участия четырёхглавой мышцы бедра ( m. quadriceps femoris ) в механизмах динамического постурального контроля: V - скорость смещения центра давления;
Pw4 – высокочастотные колебания, показатель мышечного контроля постуральной устойчивости постурального контроля с фокусом на работу четырехглавой мышцы бедра.
Мышечная сила, генерируемая четырехглавой мышцей бедра, обозначается как F’ и преобразуется в момент силы Fm относительно коленного сустава по формуле:
Fm = F' d, где d – это плечо силы, представляющее собой перпендикулярное расстояние от линии действия силы до оси вращения в коленном суставе. Полученный момент противодействует моменту силы тяжести, способствуя стабилизации сустава. На следующем этапе схема демонстрирует, как стабилизация коленного сустава позволяет эффективно контролировать центр давления, биомеханический индикатор распределения нагрузки и баланса. Управление центром давления осуществляется посредством нейромышечной регуляции, где одним из ключевых параметров являются высокочастотные колебания (Pw4) показатель мышечного контроля постуральной устойчивости [15].
Активность мышц может существенно изменяться в зависимости от сенсорного профиля человека, который проявляется либо как полезависимый, либо как поленезависимый тип постурального контроля.
Термины «полезависимый» (англ. field-dependent ) и «поленезависимый» (англ. field-independent ) являются общепринятыми в нейрофизиологической литературе для обозначения когнитивных стилей, отражающих индивидуальные особенности восприятия и обработки сенсорной информации [16].
Полезависимые склонны опираться на внешние визуальные ориентиры при обработке информации и контроле позы. Их восприятие является более глобальным и контекстно-зависимым, что проявляется в большей зависимости от зрительных сигналов для поддержания равновесия. В исследованиях постурального контроля показано, что полезависимые лица демонстрируют значительное увеличение колебаний CoP при искажении или лишении зрительной информации [17; 18].
Поленезависимые, напротив, эффективнее используют внутренние (проприоцептивные и вестибулярные) сенсорные сигналы и проявляют большую автономность от внешнего зрительного окружения. Они демонстрируют аналитический подход к обработке информации, лучше выделяют детали из контекста и сохраняют постуральную стабильность в условиях сенсорной депривации или конфликтной сенсорной информации [19].
Четырехглавая мышца играет фундаментальную роль в стабилизации коленного сустава и поддержании вертикальной позы, особенно в условиях динамических возмущений, когда решающее значение имеет мышечная сила нижних конечностей. Понимание взаимосвязи между силовыми характеристиками мышцы и параметрами постурального контроля необходимо для оценки функциональной компетентности нейромоторной системы [20]. Индивидуальные различия в когнитивных стилях существенно влияют на стратегии восприятия и использования сенсорной информации, предопределяя различия в постуральных реакциях и адаптивных возможностях [21]. Анализ высокочастотных компонентов спектра колебаний центра давления (Pw4, отражающих мышечную регуляцию позы) в условиях сенсорной депривации позволяет раскрыть механизмы нейромышечной организации постурального контроля, оценить резервные возможности мышечной регуляции и определить факторы, лимитирующие постуральную устойчивость [22].
В связи с этим целью настоящего исследования является оценка влияния силы четырехглавой мышцы бедра на показатели динамической постуральной устойчивости с учетом стратегий восприятия и использования сенсорной информации (поленезависимый или полезависимый), а также характеристик частотной регуляции.
Материалы и методы
Организация исследования
Исследование выполнено на базе НТУ «Сириус». В эксперименте приняли участие 50 добровольцев, включая представителей обоих полов (возраст 44 ± 13 лет). Все процедуры, выполненные в исследовании, соответствовали этическим стандартам национального комитета по исследовательской этике и Хельсинкской декларации 1964 года и ее последующим изменениям или сопоставимым нормам этики. От каждого из включенных в исследование участника было получено информированное добровольное согласие. Исследование одобрено локальным этическим комитетом НТУ «Сириус». Поскольку в доступных литературных источниках не обнаружено значимых различий в изучаемых параметрах в зависимости от пола, в данном исследовании анализ данных проводился без разделения участников по гендерному признаку [23; 24].
Для оценки вклада различных сенсорных систем в поддержание постурального контроля и дифференциации полезависимых и поленезависимых стратегий равновесия использовали модифицированную пробу Ромберга
Исследование включало 2 этапа.
Этап 1. Стабилометрическое тестирование. Постуральная устойчивость оценивалась с использованием стабилографической платформы StabMed2 в шести различных условиях, варьирующих сенсорную сложность задачи:
Твердая поверхность, открытые глаза (ОГ) –
Рис. 2. Схема организации эксперимента. Этап 1
базовые условия с полной визуальной и проприоцептивной информацией (1 мин).
Твердая поверхность, закрытые глаза (ЗГ) -условия зрительной депривации с сохранением проприоцептивной и вестибулярной информации (1 мин).
Мягкая поверхность (МП), открытые глаза (ОГ) -условия с измененной проприоцептивной информацией от стоп при сохранении зрительного контроля (1 мин).
Мягкая поверхность (МП), закрытые глаза (ЗГ) -условия с депривацией как зрительной, так и проприоцептивной информации, требующие компенсаторного усиления вестибулярных механизмов (1 мин).
Между каждой пробой предоставлялся обязательный отдых для исключения эффектов утомления. Для каждого условия регистрировались колебания центра давления ( CoP ) с последующим расчётом временных и частотных параметров, включая высокочастотные компоненты Pw1 - Pw4, характеризующие вклад различных уровней постуральной регуляции.
Этап 2. Изокинетическая динамометрия. Измерение максимального изокинетического крутящего момента четырехглавой мышцы бедра проводилось отдельно с использованием динамометра IsoMed 2000 ( D&R Ferstl GmbH , Германия). Участники выполняли максимальные разгибания в коленном суставе при угловой скорости 300°/с, 240°/с, 180°/с и 60°/с. Регистрировался пиковый крутящий момент (Нм), характеризующий максимальную силовую способность четырехглавой мышцы.
Стабилографическая проба
Оценивали постуральную устойчивость участников с использованием автоматизированного комплекса «Стабилан-01-5», (ЗАО «ОКБ «РИТМ», Россия) с частотой дискретизации 50 Гц, включающего в себя стабилоплатформу и регистрирующую часть
(компьютер и программное обеспечение StabMed2 ).
Оценка стабилографических показателей включала следующие тесты: статическую стабилометрию с открытыми глазами (ОГ), статическую стабилометрию с закрытыми глазами (ЗГ) и эти же тесты на мягкой опоре (МП).
Во время теста с открытыми глазами, испытуемый считал белые круги на экране и в конце называл число кругов. Во время теста с закрытыми глазами, испытуемый закрывал глаза и сосредотачивался на подсчете звуковых сигналов. В конце называл количество звуковых сигналов.
По результатам ОГ и ЗГ рассчитывали коэффициент Ромберга, по которому выборка была разделена на группы поленезависимых ( n =18) и полезависимых ( n =32) участников.
Мягкая неустойчивая поверхность обеспечивалась поролоновой подушкой размером 49(Д) × 49(Ш) × 18(В) см. На подушку были нанесены разметки положения стоп. Считается, что мягкая поверхность усложняет процесс удержания равновесия, поскольку стояние на мягкой поверхности, когда изменяется соотношение поверхности стоп и основания опоры, требует координации всех сегментов тела, направленных на удержание равновесия путем соответствующей мышечной активности [25].
Для оценки постуральной устойчивости использовали параметры стабилографического теста: линейную скорость перемещения центра давления ( V , мм/с) и спектральный анализ.
Спектральный анализ стабилографических сигналов проводился методом Фурье с использованием периодического окна Хэмминга [26], заданного формулой:
I n )
w ( n ) = 0,54 - 0,46 cos 2п ,0 < n < N,
I N J где ширина окна L = N +1.
Сигналы регистрировали с силовой платформы и обрабатывали в MATLAB R2019a с помощью специального скрипта [18]. Частотный диапазон анализа составил 0,02-5 Гц.
Спектр мощности был разделен на четыре частотных диапазона:
-
• Pw1 (0,02-0,2 Гц) - сверхнизкие частоты, связанные со зрительной системой;
-
• Pw2 (0,1-1,0 Гц) - низкие частоты, отражающие вестибулярную регуляцию;
-
• Pw3 (0,5-2 Гц) - средние частоты, характеризующие соматосенсорный и мозжечковый вклад;
-
• Pw4 (2-5 Гц) - высокие частоты,
обусловленные проприоцептивной активностью мышц.
Для дальнейших расчетов использовали диапазон Pw4 (2-5 Гц), так как он отражает вклад мышечного тонуса и проприоцептивной информации в поддержание постурального баланса.
Оценка пикового крутящего момента с использованием изокинетической динамометрии
Пиковый крутящий момент разгибателей коленного сустава оценивали с использованием динамометра IsoMed 2000 ( D&R Ferstl GmbH , Германия) с модулем для разгибания и сгибания коленного сустава. Перед тестированием проводили калибровку прибора по инструкции производителя. Участники выполняли предварительную разминку на велоэргометре в течение 10 мин при 60 об/мин. Измерения проводили в положении сидя с фиксацией туловища, таза и бедра при помощи ремней для исключения компенсаторных движений, угол в тазобедренном суставе составлял 95°, а угол в коленном суставе – 90°. Ось вращения динамометра совмещали с осью вращения в коленном суставе. Пиковый крутящий момент для мышц - разгибателей и сгибателей в коленном суставе оценивали на угловых скоростях 300, 240, 180 и 60°/с. Измерения начинали с высоких скоростей. На каждой скорости участники выполняли по три максимальных разгибания и сгибания с полной амплитудой движения с интервалом отдыха между разгибанием и сгибанием не менее 2 с и между попытками не менее 20 с, в зачет принималась лучшая попытка. Между скоростями соблюдался интервал отдыха в 60 с.
Статистические методы
Статистический анализ и визуализация данных были выполнены в Python v 3.12 с использованием пакетов NumPy v 2.0.1, SciPy v 1.15.1, Matplotlib v 3.10.0 и seaborn v 0.13.2. Сравнение двух групп проводили с помощью t -теста для независимых выборок или рангового теста Манна – Уитни U , исходя из нормальности (критерий Шапиро – Уилка) и гомоскедастичности переменных (тест Левена). Корреляционный анализ проводили с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена ρ, без поправки на множественные сравнения. Коэффициент корреляции Спирмена вычисляется по следующей формуле:
rs
cov (R[X],R[Y] ^(R[X])a(R[X]), где R – это функция преобразования переменной в ранг, cov – ковариация, а σ – стандартное отклонение. Порог статистической значимости был установлен на 0,05. Для описательной статистики данных использовали медиану и интерквартильный размах.
Для визуализации групповых сравнений использовали стандартные ящичковые диаграммы, показывающие первый квартиль, медианное значение и третий квантиль. Для визуализации корреляции применялась тепловая карта, только значения значимых корреляций были отмечены на карте.
Результаты и их обсуждение
Для оценки влияния сенсорных и механических условий на динамическую постуральную устойчивость была проанализирована скорость смещения центра давления ( V , мм/с) у участников с разными когнитивными стилями – полезависимым и поленезависимым (рис. 3).
У полезависимых во всех условиях на жесткой опоре интерквартильный размах значений V лежит в пределах 8–12 мм/с, а при переходе на мягкую поверхность увеличивается существенно: для ОГМП размах составляет 11–15 мм/с, а для ЗГМП достигает 19–32 мм/с, максимальные значения превышают 50 мм/с. У поленезависимых показатели на жесткой опоре варьируются в пределах 6–9 мм/с, а на мягкой поверхности возрастают менее выраженно: размах для ОГМП составляет около 9–12 мм/с, для ЗГМП достигает 16–25 мм/с, максимальные значения не превышают 44 мм/с.
Во обеих группах наблюдается тенденция к увеличению вариабельности при усложнении условий, что свидетельствует о большем индивидуальном разбросе реакций. Полученные данные показывают существенное увеличение скорости смещения центра давления и вариабельности постуральных реакций при снижении стабильности опоры и уменьшении сенсорной информации, особенно у полезависимых,
Рис. 3. Скорость смещения центра давления ( V , мм/с) у полезависимых и поленезависимых участников в различных сенсорных и опорных условия. ОГ – открытые глаза; ЗГ – закрытые глаза; МП – мягкая поверхность
для которых рост показателей на мягкой поверхности выражен значительно сильнее, чем у поленезависимых. Это указывает на усиление потребности во включении мышц нижних конечностей, включая четырехглавую, для поддержания равновесия в сложных условиях и подчеркивает сенсомоторные различия между группами [27].
Проведенный корреляционный анализ по методу Спирмена показал значимые отрицательные взаимосвязи между показателями удельного крутящего момента разгибателей и параметрами скорости смещения CoP . Как показано на рис. 3, наблюдаются следующие закономерности.
На тепловой карте видны отрицательные корреляции между удельным крутящим моментом разгибателей коленного сустава и скоростью смещения центра давления в тестах с открытыми и закрытыми глазами, а также на мягкой поверхности. Наиболее выраженные связи наблюдаются на низких угловых скоростях (60°/с и 180°/с), где обнаруживаются значимые небольшие корреляции (-0,3, P < 0,05).
Так как наблюдается связь удельного крутящего момента разгибателя на низкой скорости с
Рис. 4. Тепловая карта корреляций между удельным крутящим моментом мышц и параметрами стабилографических проб:
V - скорость смещения центра давления;
Pw4 – высокочастотные колебания, показатель мышечного контроля постуральной устойчивости; F - фронталь; ОГ - открытые глаза; ЗГ - закрытые глаза; МП - мягкая поверхность. * - P < 0,05
проприоцептивными показателями, ниже приводится корреляционный анализ с разделением на поленезависимых и полезависимых участников (рис. 5).
Результаты корреляционного анализа показали существенные различия между группами.
У поленезависимых участников (рис. 5, а ) выявлены значимые ( P < 0,05) отрицательные корреляции между удельным крутящим моментом разгибателя и параметрами скорости смещения центра давления в тестах с открытыми глазами ( R = —0,5; P < 0,05) и закрытыми глазами ( R = —0,6; P < 0,05), а также на мягкой платформе ( R = -0,5; P < 0,05). Полученные данные свидетельствуют, что у
Рис. 5. Сравнительный анализ корреляций между удельным крутящим моментом мышц и параметрами стабилографических проб участников: с: а - поленезависимой и б -полезависимой стратегией постурального контроля: V - скорость смещения центра давления; Pw4 – высокочастотные колебания, показатель мышечного контроля постуральной устойчивости; F - фронталь; ОГ - открытые глаза; ЗГ - закрытые глаза;
МП - мягкая поверхность. * - P < 0,05
поленезависимых участников более высокая сила разгибателей коленного сустава ассоциируется с меньшими скоростями колебаний центра давления, отражая более эффективный постуральный контроль при опоре на внутренние сенсорные механизмы. Кроме того, у них обнаруживается положительная связь сгибателей с высокочастотными колебаниями ( R = 0,5; P < 0,05), что указывает на вклад мышц-сгибателей в мышечную регуляцию позы при изменении сенсорных условий.
В группе полезависимых (рис. 5, б ) значимые корреляции между удельным крутящим моментом мышц-разгибателей и параметрами постурального контроля отсутствовали во всех тестовых условиях. Аналогично, связь между силой мышц-сгибателей и показателями стабильности не была выявлена. Это позволяет предположить, что у полезависимых лиц постуральная стабилизация преимущественно опирается на визуальные ориентиры, а не на мышечную силу, и роль проприоцептивной регуляции менее выражена.
Таким образом, мышечная сила четырехглавой мышцы бедра вносит вклад в постуральный контроль, однако данный эффект проявляется преимущественно у лиц с поленезависимой сенсорной стратегией, для которых внутренние механизмы регуляции (проприоцептивная и вестибулярная системы) играют ведущую роль. У полезависимых испытуемых доминирует визуальная стратегия контроля баланса, и поэтому мышечная сила не демонстрирует значимых корреляций с параметрами постуральной стабильности.
Поскольку статистический анализ показал, что параметр скорости смещения центра давления тесно связан с активностью разгибателей, мы дополнительно оценили у испытуемых с разными когнитивными стилями — поленезависимых и полезависимых — скорость смещения центра давления при сенсорной депривации (рис. 6).
Результаты исследования показали значимые (р < 0,05) различия между группами с разными когнитивными стилями в параметрах постурального контроля.
При открытых глазах на жесткой поверхности (ОГ, см. рис. 6, а ): интерквартильный размах скорости смещения центра давления у поленезависимых испытуемых лежал в диапазоне 5 – 8 мм/с, тогда как у полезависимых — в диапазоне 7 — 9 мм/с ( P < 0,05).
При открытых глазах на мягкой поверхности (ОГМП, см. рис. 6 а ): Полезависимые продемонстрировали значительное увеличение скорости смещения центра давления до 11–15 мм/с, что было достоверно выше ( P < 0,05), чем у поленезависимых участников (9-12 мм/с).
При закрытых глазах на жесткой поверхности (ЗГ, см. рис. 6, б ): Полезависимые достигли 10-13 мм/с, что было достоверно выше ( P < 0,01), чем у
Рис. 6. Параметры скорости смещения центра давления в тестах с открытыми (ОГ) и закрытыми (ЗГ) глазами в группах с разными когнитивными стилями: V - скорость смещения центра давления;
МП - мягкая поверхность поленезависимых участников (7-10 мм/с).
При закрытых глазах на мягкой поверхности в наиболее сложных условиях (ЗГМП, см. рис. 6, б ):
Полезависимые показали 19–32 мм/с, что было погранично выше (P < 0,1) показателей поленезависимых (16-25 мм/с).
Таким образом, эти различия отражают фундаментальные особенности постурального контроля и сенсорных стратегий. Поленезависимые индивиды, ориентируясь преимущественно на внутренние сенсорные сигналы (проприоцепцию и вестибулярную систему), демонстрируют консервативную и стабилизированную стратегию постурального контроля. В базовых условиях они поддерживают относительно низкие скорости коррекционных движений, что отражает их способность эффективно контролировать баланс при наличии привычных сенсорных условий. При изменении сенсорной среды (переход на нестабильную поверхность, зрительная депривация) поленезависимые испытуемые демонстрируют плавное и контролируемое увеличение скорости смещения центра давления, что указывает на их способность гибко перестраивать моторные паттерны за счёт использования внутренних механизмов постурального контроля. Такой подход обеспечивает экономичность движений и минимизирует энергетические затраты на поддержание баланса.
Полезависимые участники, напротив, демонстрируют высокую динамичность и реактивность в ответ на изменение сенсорных условий. В базовых условиях их показатели сопоставимы с поленезависимыми, однако при усложнении задачи (нестабильная поверхность, закрытые глаза) скорость их коррекционных движений существенно и резко возрастает. Такая усиленная реакция на изменение или потерю визуальной информации отражает их глубокую зависимость от внешних сенсорных ориентиров и необходимость более активного и амплитудного использования мышечного контроля для компенсации отсутствия зрения. Эта стратегия требует значительных энергетических затрат и более выраженных коррекционных движений.
Значительный разброс показателей в группе полезависимых свидетельствует о большей индивидуальной неоднородности в их постуральных реакциях на сенсорную депривацию и указывает на то, что некоторые представители этой группы демонстрируют исключительно выраженные компенсаторные ответы при лишении основного сенсорного канала.
Таким образом, поленезависимые лица используют стабилизированную проприоцептивноориентированную стратегию, которая обеспечивает экономичный контроль в базовых условиях и плавную адаптацию при изменении сенсорной среды. Полезависимые же опираются на динамичную, визуально-ориентированную стратегию, которая при наличии зрительной информации обеспечивает эффективный контроль, но требует значительной активизации мышечной регуляции и коррекционных движений при зрительной депривации [28].
Наблюдение усиленной активности четырехглавой мышцы при выполнении двузадачных условий позволяет предположить наличие компенсаторного механизма: при когнитивной нагрузке система баланса «перетягивает» больше ресурсов на двигательную составляющую [29; 30]. Наши данные согласуются с этим, указывая, что нейромышечное участие квадрицепса существенно зависит от условий сенсомоторной среды.
При стоянии на мягкой подушке проприоцептивная информация становится менее надежной из-за деформации опоры, и для поддержания равновесия все участники вынуждены активнее задействовать антагонистические и синергетические мышцы нижних конечностей, в том числе четырехглавую мышцу бедра [31; 32]. В таких условиях происходит снижение различий в стратегиях между полезависимыми и поленезависимыми участниками, поскольку ограниченная сенсорная информация и необходимость быстрой мышечной стабилизации приводят к унификации постуральных реакций. В этих условиях стратегия «жесткой фиксации» теряет преимущество, поскольку даже небольшие корректирующие движения вызывают неустойчивость поверхности. В итоге, независимо от когнитивного стиля, участники используют более универсальную стратегию постуральной регуляции, основанную на усиленной мышечной стабилизации коленного сустава и повышении проприоцептивной отдачи для предотвращения потери равновесия. Это согласуется с концепцией, что в условиях сенсорной депривации или измененной опоры главенствующую роль играет «жесткая» нейромышечная коактивация, компенсирующая снижение достоверности сенсорных сигналов [33; 34].
Заключение
В связи с полученными результатами нами была переработана модель механизма динамического постурального контроля. Новые данные уточняют роль четырехглавой мышцы бедра и ее взаимодействие с двуглавой мышцей бедра в обеспечении устойчивости.
Инициирующая стабилизирующая реакция принадлежит четырехглавой мышце бедра. При возникновении колебаний центра давления ( CoP ) именно эта мышца первой активируется, благодаря большой массе и высокому содержанию быстрых (тип II) мышечных волокон, способна быстро генерировать значительный разгибательный момент, эффективно подавляя первичное смещение и обеспечивая быструю начальную стабилизацию положения тела.
Почти одновременно включается двуглавая мышца бедра, выступающая в роли синергиста и антагониста. Ее коактивация не только способствует сгибанию коленного сустава, но и повышает общую жесткость сустава за счет ко-контракции, ограничивая чрезмерное разгибание и сглаживая динамику коррекционных движений.
Особое значение имеет высокочастотная проприоцептивная регуляция. Двуглавая мышца бедра, благодаря богатству мышечных веретен и рецепторов Гольджи, особенно чувствительна к быстрым микроколебаниям длины и напряжения. Эти проприоцептивные сигналы поступают в спинальные и субкортикальные центры, обеспечивая точные «микрокоррекции» положения центра давления после первоначальной грубой стабилизации четырёхглавой мышцей.
Таким образом, динамическая постуральная устойчивость достигается благодаря последовательной и скоординированной работе мышечных групп: