Биоморфологические особенности гвоздики сосноволистной Dianthus pinifolius Sibth. et Sm. в условиях юго-востока Украины

Введение. Интродукция растений на современном этапе решает важную задачу сохранения и обогащения биоразнообразия, что наиболее актуально для промышленных регионов с их сложной экологической обстановкой. Одним из методов увеличения растительного разнообразия является введение в культуру декоративных видов природной флоры, среди которых много красивоцветущих. Наиболее перспективными в этом отношении являются виды сем. Caryophyllaceae Juss. Представители семейства характеризуются изяществом и утонченностью, которые утрачены многими садовыми декоративными формами и гибридами, различаются по высоте, габитусу куста, окраске листьев и цветков. К условиям произрастания виды семейства нетребовательны, т.к. в природных условиях они растут на бедных, преимущественно каменистых и песчаных почвах. Одним из таких видов является гвоздика сосноволистная fDianthus pinifolius Sibth. et Sm.) - красивоцветущее и декоративно-лиственное растение. Однако широкое применение вида в современном озеленении на юго-востоке Украины тормозит недостаточная осведомленность о его биологических и декоративных особенностях, а также отсутствие научно обоснованных рекомендаций по выращиванию и размножению вида в условиях региона.

Цель данной работы - на основе изучения биоморфологических особенностей D. pinifolius в условиях интродукции оценить - 76 -                     '

перспективность введения этого вида в культуру на юго-востоке Украины. В задачи входило изучение ритмики сезонного развития, онтогенеза, особенностей семенного и вегетативного размножения вида в Донецком ботаническом саду НАН Украины (ДБС).

Материал и методика. Объектом исследования является D. pinifolius - многолетнее зимнезеленое поликарпическое растение с узкими жесткими листьями и светло-лиловыми цветками в плотных головчатых соцветиях. В природных условиях произрастает по сухим и каменистым склонам на высоте 300-1000 м над уровнем моря на Балканах и в прилегающих к ним регионах (Flora..., 1964; Мороз, 1983).

Интродукционные испытания проводили согласно общепринятым методикам (Методика..., 1975; Былов, Карписонова, 1978). Онтогенез растений изучали по методике И.П. Игнатьевой (1983). Терминология периодов онтогенеза и возрастных состояний приводится по А.А. Уранову (I960), морфологическая терминология - по П.Ю. Жмылеву с соавторами (2002). Оценку успешности интродукции проводили по В.В. Бакановой (1984). При оценке декоративности и перспективности для введения в культуру использована авторская 100балльная шкала (Усманова, 2012).

Результаты и обсуждение. Практическая целесообразность интродукции конкретного вида определяется его жизнеспособностью в новых условиях выращивания. Проявлением жизнеспособности растения является, прежде всего, его способность проходить полный цикл сезонного развития, который можно установить путем фенологических наблюдений.

Таблица 1 Особенности фенологии Dianthus pinifolius Sibth. et Sm.

при интродукции в Донецком ботаническом саду НАН Украины

Фенофаза	Сроки наступления			Амплитуда
	min	max	М ± m
Начало вегетации	11.03	11.04	25.03 ±5,7	31
Бутонизация	25.05	2.06	30.05 ± 1,83	8
Начало цветения	4.06	10.06	7.06 ± 1,47	6
Конец цветения	8.08	11.08	9.08 ± 0,65	3
Созревание семян	20.08	22.08	21.08 ±0,58	2
Конец вегетации	18.10	11.11	31.10±2,1	25

Результаты наблюдений за ростом и развитием D. pinifolius показали, что она относится к растениям с ранневесенним началом отрастания: вегетация начинается после устойчивого перехода среднесуточной температуры воздуха через 0°С. Сроки начала отрастания

-77- за годы наблюдений колебались от второй декады марта до второй декады апреля (табл. 1). Амплитуда колебаний сроков отрастания за исследованный период достигала 30 дней.

Один из наиболее важных моментов в жизни растения - цветение. Многолетние наблюдения позволили установить, что растения исследованного нами вида в условиях интродукции регулярно цветут. По срокам начала цветения гвоздика сосноволистная отнесена к группе длительноцветущих видов раннелетнего цветения: в фазу начала цветения растения вступают в первой декаде июня, а общая продолжительность периода цветения составляет 60-66 дней. За годы наблюдений сроки начала цветения варьировали в пределах 6 дней.

Полное прохождение растением при интродукции всего жизненного цикла, вплоть до созревания семян - показатель его успешной адаптации к новым условиям. В ДБС у D. pinifolius отмечено регулярное плодоношение. Период созревания семян у вида растянут: начинается созревание в конце июня, а заканчивается через 10-15 дней после окончания цветения. После полного созревания семян у интродуцентов наблюдается активный рост и развитие вегетативных побегов, продолжающийся до конца октября — начала ноября. Заканчивается вегетация после перехода среднесуточных температур через 0°С. В целом средняя продолжительность вегетационного периода интродуцента составляет 210-230 дней.

По результатам десятилетних фенологических наблюдений нами был составлен феноспектр изученного вида, где графически отображены особенности ритма его развития (рис. 1).

Рис. 1 . Феноспектр Dianthus pinifolius Sibth. et Sm. (2001-2010 гг.): 1 -вегетация, 2 - бутонизация, 3 - цветение, 4 - созревание семян.

Как видно из графика, по ритму развития гвоздика сосноволистная, согласно классификации И.В. Борисовой (1965, 1972), относится к весенне-летне-осенне-зимнезелёным длительноцветущим видам раннелетнего цветения, по продолжительности вегетации - к длительновегетирующим растениям.

Необходимым условием при интродукции и культивировании растений является изучение вопросов их размножения. Исследование способности вида к семенному и вегетативному размножению показало, что он характеризуется довольно высокими показателями реальной семенной продуктивности (10-14 семян на плод и до 1000 семян на растение). Наряду с высокой лабораторной (около 88%) и полевой (более 40%) всхожестью это свидетельствует о перспективности семенного размножения данного вида в нашем регионе.

Изучение типа корневой системы, положения почек возобновления по отношению к уровню почвы, характера монокарпических побегов и способа их связи, количества одновременно развивающихся побегов, а также направления роста этих побегов дает возможность определить способность видов к вегетативному размножению. По результатам исследований, опираясь на систему жизненных форм Раункиера (Raunkier, 1907) и классификацию основных жизненных форм травянистых растений И.Г. Серебрякова (1952) с дополнениями и уточнениями И.В. Борисовой (1961), установлено, что D. pinifolius - многоглавый короткостержнекорневой полукустарничек-хамефит с ортотропными безрозеточными неукореняющимися побегами. Корневая система представлена системой главного стержневого корня, придаточные корни отсутствуют; моноподиальное нарастание побегов на ранних этапах развития сменяется симподиальным на более поздних; монокарпические побеги ди- и полициклические. В условиях ботанического сада интродуцент придаточные корни не образует и, следовательно, не обладает способностью к естественному вегетативному размножению. Поэтому нами была изучена возможность размножения данного вида стеблевыми черенками.

В результате изучения регенерационных способностей интродуцированного вида было установлено, что для него характерна средняя степень укоренения: укореняемость черенков не превышала 64% (табл. 2). Установлено, что для растений исследованного вида оптимальным является весеннее и осеннее черенкование, а лучшим субстратом - перлит. К тому же для D. pinifolius характерна довольно высокая продуктивность черенкования: за период вегетации с одного трехлетнего растения можно получить от 50 до ПО черенков.

Таким образом, в условиях культуры для гвоздики сосноволистной приемлемы как черенкование, так и семенное размножение. Естественное вегетативное размножение у вида отсутствует.

Таблица 2

Укореняемость стеблевых черенков Dianthus pinifolius Sibth. et Sm. в зависимости от субстрата и сроков черенкования.

		Укореняемость, %
		min	max	М ± m
S о Я и &	весеннее (2-я декада апреля)	55	62	59,4 ± 1,5
	летнее (2-я декада июля)	25	31	28,3 ± 1,8
	осеннее (2-я декада сентября)	56	64	61,2 ±2,3
Субстрат	перлит	56	64	61,2 ±2,3
	песок	47	54	50,6 ± 1,4
	почвосмесь	8	12	10,1 ± 1,6

Следует также отметить, что исследованный вид характеризуются достаточно высокой степенью устойчивости к неблагоприятным погодным условиям юго-востока Украины и при оценке успешности интродукции по 7-балльной шкале В.В. Бакановой получил оценку 5 баллов.

Введение в культуру дикорастущих видов требует изучения индивидуальных особенностей и оценки жизненного состояния при адаптации к новым условиям существования. Онтогенез D. pinifolius в ботаническом саду изучали в течение 5 лет. Был изучен цикл развития вида от семени до зрелого генеративного состояния.

В результате проведенных исследований установлено, что в условиях культуры малый жизненный цикл D. pinifolius составляет два года (рис. 2). При этом в первый год жизни растения проходят все этапы виргинильного периода, а на втором вступают в генеративный период.

Латентный период. Плод - одногнездная коробочка, вскрывающаяся 5 зубчиками. Семена имеют эллиптическую форму, плоские, морщинистые, черного цвета. Крупный подковообразный зародыш согнут вокруг мучнистого перисперма. Размеры семян: длина 1,9 мм, ширина 1,5 мм. Масса 1000 семян составляет 0,71 г. Лабораторная всхожесть свежесобранных семян высокая - около 88 %, и после двух лет хранения снижается незначительно.

Проростки. Семена прорастают быстро, тип прорастания надземный. Зародышевый корешок, густо покрытый корневыми волосками, появляется на 3-4 день. Его длина составляет 7-8 мм. Семядоли развертываются на 4-5 день. Их длина достигает 6-7 мм, ширина - 3,0-3,5 мм. Семядоли тонкие, гладкие, зеленые, на небольшом (2,0-2,5 мм) черешке. Состояние проростков длится 11-15 дней.

Рис. 2. Схема малого жизненного цикла Dianthus pinifolius Sibth. et Sm.: se - семена, pl - проростки, j - ювенильное состояние, im - имматурное состояние, v - виргинильное состояние, gi - молодое генеративное состояние

Ювенильное состояние начинается после появления первой пары настоящих листьев. В это же время начинается ветвление корня. У ювенильных растений формируется 3 пары настоящих листьев, сходных с листьями взрослых растений, но значительно короче. Первые листья узкие, заостренные, темно-зеленые, супротивно расположенные, длиной 1,0-1,5 см и шириной 1 мм. Корень слабо разветвленный длиной 2,5-3,0 см. В ювенильном состоянии растения находятся 40-50 дней.

Имматурное состояние. В фазе 3 пар настоящих листьев из пазушных почек семядольных и настоящих листьев появляются боковые побеги первого порядка. В это же время сильно разрастается корневая система, длина главного корня достигает 4-5 см, появляются боковые корни второго-третьего порядка. Увеличиваются размеры листа: длина 2,0-2,5 см, ширина 1,0-1,5 мм. Имматурное состояние продолжается 2535 дней.

Виргинильное состояние. Особь приобретает черты, свойственные взрослым растениям. Разрастается корневая система. Листья достигают размеров, свойственных взрослым растениям. К концу первого года жизни растение формирует кустик высотой 3-4 см, состоящий из 5-7 укороченных, хорошо разветвленных в верхней части вегетативных побегов. Корневая система представлена системой главного корня. Листья длиной 3-4 см, шириной 1,5 мм, линейные, остроконечные, с выступающей средней жилкой, темно-зеленые.

Таким образом, за первый год развития у изученного вида полностью формируется вегетативная сфера. В таком состоянии растение зимует.

Генеративный период наступает на второй год жизни. На молодом генеративном растении развивается до 12 генеративных побегов. Генеративные побеги высотой 25,0-30,0 см, прямые, коротко шероховато опушенные, вверху разветвленные, при основании с многочисленными укороченными вегетативными побегами высотой 2,0-4,0 см, образующими плотную подушку. Цветки бледно-сиреневые, диаметром 1,4-1,6 см собраны на конце стебля в плотную головку, состоящую из 1216 цветков, одетую парой кожистых, овальных, с остью наверху, кроющих листьев. Листья остроконечные, с выступающей жилкой, темно-зеленые, на вегетативных побегах почти щетиновидные, до 5,5 см длиной и около 1,0 мм шириной, на генеративных побегах (обычно 4-5 пар) линейные, остроконечные, длиной до 5,0 см, шириной около 3,0 мм. Прицветные чешуи (6) красноватые, овальные, резко оттянутые в остроконечие, достигающие основания зубцов чашечки. Чашечка 1,4-1,6 см длиной и 2,5—3,0 мм шириной, в верхней части красновато-бурая. Пластинка лепестков 5,0-7,0 мм длиной, с ровным или слегка зубчатым краем. Семена созревают в конце августа.

На третьем году жизни растения переходят в зрелое генеративное состояние. Для зрелых генеративных особей характерно максимальное развитие вегетативной и генеративной сферы. Растение формирует кустик диаметром 12,0-14,0 см, состоящий из многочисленных укороченных вегетативных побегов высотой 2,0-4,0 см, образующих плотную подушку. На растении развивается до 15 генеративных побегов высотой 25,0-30,0 см. Продолжительность зрелого генеративного состояния - 2-3 года. Сенильной стадии за период исследований растения не достигли.

Оценка перспективности для введения в культуру гвоздики сосноволистной была проведена по признакам, имеющим наиболее существенное значение для практического использования. К числу этих признаков относится: обильность и продолжительность цветения, декоративные качества цветков, габитус куста, способность к семенному и вегетативному размножению, устойчивость к вредителям и болезням. Суммарная оценка вида по этим признакам составила 81 балл по 100балльной шкале, что позволяет отнести D. pinifolius к числу очень перспективных видов для использования в озеленении на юго-востоке Украины.

На основании проведенных исследований D. pinifolius рекомендуется нами как декоративное, устойчивое и неприхотливое растение для использования в зеленом строительстве на юго-востоке Украины - для цветников ландшафтного типа, рокариев и гравийных садов, каменистых горок и миксбордеров. В экспозициях хорошо сочетается с другими видами гвоздик (серо-голубой, остролистной, светлой, багровой), ясколкой, минуарцией, очитком видным, аквилегией, а также низкорослыми однолетниками.

Заключение. Изучение биоморфологических особенностей индивидуального развития D. pinifolius и комплексная оценка его перспективности при интродукции показали, что данный красивоцветущий и декоративнолиственный вид может успешно культивироваться на юго-востоке Украины. Установлено, что при интродукции исследованный вид полностью проходит весь цикл развития. По ритму развития гвоздика сосноволистная относится к длительновегетирующим весенне-летне-осенне-зимнезелёным видам раннелетнего цветения. Растения декоративны с марта по октябрь, наиболее эффектны в течение 60-65 дней в период цветения. Оптимальными способами размножения данного вида в культуре являются семенной и черенкование. Оценка успешности интродукции и перспективности использования в озеленении показала, что вид успешно адаптировался в условиях региона и является очень перспективным для озеленения. Растение рекомендуется нами для использования в рокариях, каменистых горках и миксбордерах.

Усманова Н.В. Биоморфологические особенности гвоздики сосноволистной Dianthus pinifolius Sibth. et Sm. В условиях юго-востока Украины / Н.В. Усманова // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2016. № 2. С. 76-84.