Благополучие продуктивных животных (обзор)

Современное промышленное животноводство характеризуется высокой степенью интенсивности использования животных. Выбор технологий определяется в первую очередь их экономической эффективностью. Отсюда неизбежно возникают проблемы здоровья и благополучия животных.

Целью настоящего обзора стала систематизация взглядов на понятие благополучия продуктивных животных, анализ индикаторов благополучия и факторов, влияющих на его характеристики.

Определение благополучия. Основные проблемы интенсивного животноводства — производственные заболевания животных, нехватка квалифицированных рабочих кадров, дефицит индивидуального внимания к животным и их потребностям (1).

Особый интерес к этим проблемам привлекла известная книга R. Harrison «Animal Machines» (2), в которой подробно описываются условия содержания животных на многих крупных промышленных фермах.

Год спустя в отчете Комитета Брэмбелла (Brambell Committee) были изложены критерии научного исследования благополучия сельскохозяйственных животных. Именно тогда появилось первое определение благополучия, объединяющее как физическое, так и психическое состояние животных. Это было радикальное заявление, которое до сих пор способствует дискуссии о благополучии сельскохозяйственных животных (1). Так или иначе каждое из имеющихся определений опирается именно на базовые заключения комиссии Брэмбелла (3). Благополучие (well-being, welfare) трактуют как «состояние полного душевного и психического здоровья, в котором животное находится в гармонии с окружающей средой» (4), «состояние организма, по которому можно судить о его способности справиться с влиянием окружающей среды» (5) и, наконец, как многомерную концепцию (6), которая включает сочетание психоэмоционального и физического здоровья животных (7-9), при котором гомеостаз особи сохраняется на протяжении всей жизни.

По определению Farm Animal Committee, благополучие животных включает физическое и психическое здоровье (4), которое у продуктивных и зоопарковых животных в значительной степени зависит от системы содержания и квалификации персонала. Хорошим считается уровень благополучия, при котором животное здорово, не испытывает голода, может проявлять врожденное поведение и не страдает от боли, страха и дистресса (10, 11). Таким образом, благополучие животного можно определить как способность успешно адаптироваться к условиям среды при отсутствии страданий.

Критериями для оценки высокого уровня благополучия животных выступают хорошее кормление (отсутствие длительного голода и жажды), правильное содержание (температурный комфорт и свободное движение), здоровье (без ран, болезней и боли при операциях), поведение животных (отсутствие нарушений поведения и хорошее взаимодействие с человеком) (12). Позже D. Fraser (13) более подробно обосновал четыре принципа, определяющих высокую степень благополучия: сохранение здоровья (обеспечение кормом, водой, вакцинации, содержание в хорошем микроклимате, предупреждение болезней и потерь от падежа, сохранение нормальных кондиций и продуктивности животных); снижение боли и дистресса (использование анестезии при декорнуации, предупреждение хромоты, синяков, ран, теплового и холодового стресса, исключение грубого обращения с животными); обеспечение свойственного виду поведения и эмоционального состояния (боксы несушкам, материал для рытья свиньям); природные элементы в окружающей среде (выгул, солнечный свет).

«Пять свобод» и их значение. На основе понимания критериев благополучия были сформулированы «пять свобод» для животных (14): свобода от голода, жажды и недокорма; свобода от физического и температурного дискомфорта; свобода от боли, ран и болезней; свобода проявления нормального поведения; свобода от страха и дистресса.

Первая и вторая позиции напрямую связаны с соблюдением технологий животноводства, третья — с ветеринарной профилактикой и своевременным лечением, поэтому они строго научно обоснованы и рассматриваются в соответствующих зоотехнических и ветеринарных дисциплинах. Положение о свободе проявлять нормальное поведение в значительной степени относится к этической составляющей благополучия, но не менее важно, чем остальные.

Возможность осуществлять нормальное поведение поддерживает эмоциональное состояние животного и включает в себя как общие требо-1026

вания к содержанию животных (социальные взаимодействия, тип рациона, достаточное пространство для размещения, позволяющее повернуться, встать и лечь), так и осуществление видоспецифичного поведения (использование гнезд несушками, материала для рытья свиньями, купание в пыли у кур) (1). Это служит основой мотивации и позволяет животным контролировать окружающую среду. Определить силу мотивации можно в тестах на предпочтение, в простейшей форме — посредством предоставления животным возможности выбора. Характеристиками силы мотивации служат время, в течение которого животное готово обходиться без корма, но иметь возможность реализовать определенное поведение; число попыток получить то, что хочет животное; проход к стимулу через препятствия (например, утяжеленные двери) (15).

Понимая силу мотивации, зная биологию животных и особенности их поведения, технологи могут принимать решения о лимитах хорошего и приемлемого благополучия.

При рассмотрении проблем страха и дистресса особое внимание уделяется правильному обращению с животными. Стрессовая реакция, развивающаяся при проявлении страха, может привести к снижению иммунитета, воспроизводительных качеств, пищевой активности. Продолжительный стресс вызывает ухудшение технологической пригодности животных, связанное с выраженной тревожностью и проявлением девиантного поведения, что становится причиной травм животных и обслуживающего персонала (16).

Страх и боязнь — две связанные эмоции. Страх — это реакция на реальную опасность, боязнь — реакция на потенциальную угрозу. Природа страха связана с общей характеристикой события, его новизной и физическими характеристиками, такими как движение, интенсивность, продолжительность, неожиданность. Стимулируют развитие страха специфические стимулы, такие как темнота (с учетом эволюционной истории вида). Реакции, связанные с боязнью и страхом, могут быть активные (атака, бег, укрытие) и пассивные (замирание) (17).

Основным источником страха для животных оказывается человек. Взаимодействие человека и животного включает визуальное, тактильное, ольфакторное и слуховое восприятие. Контакты с человеком на ферме можно подразделить на пять главных типов: визуальное стационарное присутствие; движение между животными без тактильного контакта, но, возможно, с голосовым сопровождением; физический контакт; кормление; хэндлинг (часто аверсивный) (18).

Животноводство включает обеспечение животных кормом и помещение их в загоны, контроль воспроизводства, а также специальные операции, обеспечивающие снижение риска повреждений для человека и самих животных (например, декорнуация); уменьшение агрессивного поведения самцов и улучшение качества туши (кастрация); снижение ущерба окружающей среде (установка колец в нос свиньям); идентификацию животных (мечение); сбор продуктов (например, рогов у оленей); снижение риска каннибализма (дебикирование у птицы) (1).

Поскольку животные должны быть отловлены и зафиксированы для таких болезненных процедур, как вакцинация, кастрация, взятие крови, обработка копыт и клыков, страх перед болью ассоциируется с человеком, причиняющим эту боль. В последующем страх проявляется, даже когда человек просто осматривает животное.

Животные могут воспринимать взаимодействие с человеком негативно, нейтрально и позитивно. Очевидно, невозможно добиться пози- тивной реакции, например, на болезненные ветеринарные процедуры. Однако есть данные о снижении стресса у животных, в частности у овец, при использовании позитивных методов обращения (19). Верно и обратное: боязнь человека закономерно увеличивается при использовании негативных методов обращения (ударов, пинков и т.д.) (20).

Постоянное состояние стресса, связанного с персоналом, не только ухудшает благополучие животных, но и снижает продуктивность (21), воспроизводство (22), что подтверждается результатами многих исследований. Показано, например, что использование аверсивных (неприятных для животного) методов обращения может обусловливать до 16 % различий в молочной продуктивности между фермами (23), приводить к снижению содержания жира и белка на фоне повышения количества кортизола в крови (24). Фермы с более боязливыми свиноматками характеризовались пониженной эффективностью осеменения, то есть уровень страха перед человеком у животных достоверно коррелировал с их репродуктивными способностями (25). В исследованиях на свиньях выявлено превосходство свиноматок с меньшей боязнью человека над остальными по многоплодию (26). Большей скоростью роста отличался молодняк, относящийся к группе со средней боязнью человека (27).

Сильный фактор неблагополучия животных — боль. Выделяют три категории боли, ассоциированной с технологическими процедурами в животноводстве: острую, хроническую и патологическую (28, 29).

Острая боль возникает при повреждении тканей и последующих химических изменениях в них. Она связана с поведенческими и физиологическими изменениями, которые свидетельствуют о ее наличии (30). Хроническая боль обычно менее интенсивна, чем острая, и продолжается дни или недели до выздоровления (31). Оценка низкоинтенсивной хронической боли и ее дифференциация от острой затруднены.

Патологическая боль наблюдается при нарушении нервных импульсов, при патологии за счет эффектов в самом месте травмы или в спинном (головном) мозге. Животные, подверженные патологической боли, более чувствительны и к болевым, и к неболевым стимуляциям. Патологическая боль может длиться недели, месяцы или годы, что, вероятно, связано с изменениями в развитии нервной системы. Так, у ягнят после кастрации в 1-суточном возрасте при купировании хвоста спустя 1 мес наблюдалась более ярко выраженная болевая реакция в сравнении с кастрированными в 10-суточном возрасте (32). У поросят после хирургического укорачивания хвоста установлено изменение экспрессии генов нервных ганглиев, на основании чего авторами сделано предположение о возможности сохранения повышенной болевой восприимчивости в течение 4 мес и более после купирования (33).

Факторы, влияющие на благополучие животных. На способность животных к адаптации и, соответственно, на их благополучие влияют возраст и физиологическое состояние. Особенности обмена веществ, реактивности иммунной системы, гормонального статуса, поведения определяют возможности сохранения приемлемого благополучия и особые требования животных к условиям технологии (27, 34).

Гомеостатические системы организма, обеспечивающие адаптацию, контролируются генотипом, и наследственные особенности животных очевидным образом проявляются в реакциях на воздействие окружающей среды (35-38).

Многолетняя селекция сельскохозяйственных животных по продуктивности привела не только к достижению выдающихся показателей 1028

удоев, приростов живой массы, яйценоскости и т.д., но и к снижению адаптационных способностей, сужению биологических лимитов селекции (39). В результате резко сократилось продуктивное долголетие животных (40) и возросли требования к условиям кормления, содержания и использования (41), повысилась частота заболеваний конечностей, нарушений воспроизводства (42), а в ряде случаев произошло исчезновение приспособленных к местным условиям локальных пород, которые не отвечали современным требованиям селекции (43).

Более того, селекция в животноводстве во многих случаях прямо или косвенно направлена на сохранение мутантных генов, обеспечивающих суперпродуктивность, но обладающих негативным влиянием на здоровье и благополучие животных. Классический пример — селекция свиней на мясность, приведшая к закреплению мутантного аллеля RYR в популяциях и повышению их стрессчувствительности (44). Сходные результаты получены на мясном скоте. Серия мутаций гена миостатина вызывает развитие двойной мускулатуры у бельгийской голубой и пьемонтской пород крупного рогатого скота (45), что позволяет получать больший выход мышечной ткани, так называемых дорогих частей мяса (46). Вместе с тем носители такой мутации характеризуются пониженной фертильностью, жизнеспособностью и адаптивностью потомства, частой дистоцией, более восприимчивы к стрессам (46, 47). В одной из линий белых леггорнов производители яйца вели селекцию на поддержание наследственной дегенерации сетчатки у кур, поскольку это приводило к существенному снижению частоты расклева перьев и кожи других птиц (48) и не нужно было осуществлять физическое обрезание клюва. Очевидно, что такого рода коммерческие тенденции в селекции животных имеют неблагоприятные последствия для их здоровья и благополучия.

Верно и обратное: включение в программу разведения признаков, связанных с адаптивными качествами животных, например поведенческих, влияет на улучшение благополучия. Так, отбор по поведению привел к снижению агрессивности у свиней, а у кур-несушек селекция на снижение смертности среди молодняка от расклева позволила снизить потери и добиться значительной разницы между опытной и контрольной линиями уже в первом поколении (20 против 30 %) (49). Кроме того, в группе с низкой смертностью от расклева выявлены изменения в поведенческих и когнитивных реакциях на стресс, что связано со снижением пугливости и чувствительности к стрессу.

Широкое использование молекулярных маркеров генетических заболеваний в разведении сельскохозяйственных животных способствует повышению частоты желаемых генотипов (50), приспособленных к современным технологиям управления отрасли и поддерживающих физиологический гомеостаз организма (51). На современном этапе генетический отбор и совершенствование методов управления популяциями сельскохозяйственных животных должны быть направлены на обеспечение их эмоционального и когнитивного обогащения, повышение адаптации, устойчивости к стрессу на фоне хорошего содержания, рационального управления и соответствия генотипа животного производственной среде (52).

Оценка благополучия. Необходимо отметить, что благополучие имеет комплексный характер. Хорошее здоровье не означает высокого уровня благополучия, хотя служит его необходимым условием. В некоторых ситуациях здоровое животное может быть неблагополучным: здоровые высокопродуктивные коровы могут быть ограничены в передвижении, здоровые несушки несутся, несмотря на явные проблемы с размеще- нием в клеточных батареях. Нельзя концентрировать внимание только на отдельных составляющих благополучия, хотя в разных условиях они имеют неодинаковую значимость.

Благополучие может меняться от очень хорошего до очень плохого. По мнению некоторых исследователей, благополучие можно разделить на три категории в соответствии с состоянием животных: базовое хорошее самочувствие, функциональное благополучие и идеальное благополучие. При этом базовый уровень благополучия обеспечивается, когда животное здорово, не испытывает стресса, растет, размножается и дает продукцию. Цель законодательства в животноводстве — гарантировать базовый уровень благополучия. Следующий, функциональный уровень благополучия подразумевает, что животные должны иметь возможность осуществлять видоспецифичное поведение и реализовать базовые поведенческие потребности. Отметим возможность достижения этого уровня в органическом животноводстве, хотя в таких системах возрастают другие риски (заболевания, травмы) (25, 26). Наивысшая степень благополучия — идеальное, которое в реальности достигнуть невозможно (53).

Оценка благополучия животных должна быть составной частью мониторинга технологии, позволяющего своевременно разрабатывать и реализовывать корректирующие мероприятия по совершенствованию процессов и предотвращению потерь продукции. Традиционно на животноводческих фермах учитываются и анализируются показатели продуктивности (прирост живой массы, удой, яйценоскость), заболеваемость и падеж. Однако многие факторы риска благополучию, влияние которых нарастает постепенно, не контролируются систематически, как, например, проблемы с конечностями (41, 54), что может быть источником сильной боли у животных. Только периодический мониторинг параметров благополучия животных позволяет определить динамику их состояния и, соответственно, направления изменений в технологии в лучшую или худшую сторону.

Составляющие оценки благополучия — это, во-первых, оценка факторов технологии кормления, содержания и использования, влияющих на животных, и, во-вторых, оценка состояния животных (36). На первом этапе устанавливается достаточность, техническое и санитарное состояние кормушек и поилок, оценивается микроклимат в помещении, определяется соответствие размеров помещения и стойла размерам и потребностям животных, наличие травмоопасных участков. В процессе наблюдений выявляются проблемы в работе персонала (плохая подготовка, грубость, неумение работать с животными — падения и резкие ускорения животных при перегоне) и применение технологий, снижающих благополучие животных (использование электропогонялок, декорнуация крупного рогатого скота, дебикирование птицы, методы кастрации и т.д.) (1).

Для характеристики собственно благополучия животных применяют неинвазивные и инвазивные методы. В практике животноводства используются и первые, и вторые. Неинвазивные методы связаны с оценкой поведения и визуальной оценкой состояния животных и, как наиболее простые, могут периодически использоваться на фермах. Учитываются признаки наличия заболеваний, упитанность, состояние конечностей, степень загрязненности животных и нарушения поведения. Общих индикаторов благополучия не существует, и не каждое изменение индикатора отражает изменение благополучия животного (55, 56).

Этологические наблюдения дают большой объем информации о благополучии животного. Оценка поведенческой активности характеризует структуру и динамику поведенческого репертуара, фиксируя нарушения 1030

поведения, связанные со стрессом, такие как стереотипия (57), фрустрация, обгрызание ограждений станков у свиноматок, каннибализм у птицы, агрессия и каннибализм у свиней и т.д. (36, 58).

Важнейшая характеристика неблагополучия — угнетение пищевой активности, то есть поведения, связанного с отысканием и потреблением корма на пастбище или в помещении (59). Индикаторами нарушения пищевого поведения служат сокращение времени на пастьбу или кормление и водопой, снижение частоты подходов к кормушке и поедания корма, у жвачных животных — сокращение времени жвачки, доли животных с жвачкой (60).

Важная особенность технологии содержания животных, влияющая на их благополучие, — возможность взаимодействия с животными своего вида, проявление социальной активности. Социальная активность может быть и источником стресса. При групповом содержании в группе неизбежно устанавливается иерархия — порядок, при котором слабый уступает сильному. При установлении иерархии, в борьбе за корм или место в стойле проявляется агрессия (61). При этом у молодняка проявление агрессии в игре характеризует его жизнеспособность и благополучие (62). Иерархия и агрессия изучаются или в специальных наблюдениях, или при хронометраже.

Половое поведение животных связано с воспроизводством в целом и также служит характеристикой их благополучия, оно включает половые рефлексы, половую активность, положение при спаривании (61). В наблюдениях учитываются продолжительность стадий спаривания, половая нагрузка, проявление половых рефлексов, число садок и эффективность оплодотворения. Например, снижение половой активности хряков-производителей фиксируется при недостаточной и чрезмерной половой нагрузке, под влиянием климата, теплового стресса (63).

Важнейший признак неблагополучия животного — наличие оборонительных реакций по отношению к человеку, характеризующих выраженность боязни человека. Боязнь человека зависит от частоты взаимодействия животного с человеком, от опыта такого общения (позитивного или негативного), а также от наследственных особенностей животных (1). Методы оценки основаны на определении боязни человека как таковой (например, по дистанции избегания) (16) либо на выявлении преобладающего поведения — при сравнении оборонительного и исследовательского (64, 65), оборонительного и пищевого (66).

Боязнь человека можно определить в тестах с ограничением активности, когда оценивается поведение при иммобилизации, имитирующей воздействие хищника на мелких животных (67), или фиксации (взрослый скот, свиньи, лошади). У стадных животных показателем боязни человека может быть время, затраченное на отделение от стада и поимку животного (59). Общая боязливость также связана с боязнью человека и выраженностью исследовательского поведения и характеризует благополучие животных. Чем сильнее боязнь человека, тем более угнетены порывы к исследованию.

Для оценки боязливости используют разнообразные тесты. В тесте «открытое поле» (замкнутое изолированное пространство, размеченное на квадраты для количественной оценки активности) на животное оказывает воздействие не только ограничение в незнакомой среде, но и социальная изоляция (68). Учитываются реакции животного на помещение в условия опыта (двигательная активность, вокализация, комфортное поведение). При оценке реакции животных на новый объект фиксируются длитель- ность и частота контактов, обнюхивания, статическое состояние (69).

Целая группа внешних признаков животных дает ценную информацию об их благополучии. Так, оценка упитанности показывает, соответствует ли кормление нормам и рационам для исследуемой группы животных, а также характеризует их здоровье (70). Показано, например, что упитанность коров связана с их воспроизводительными способностями и гормональным статусом (71, 72).

Загрязненность животных повышает риск заболеваний и ухудшения качества продукции. Повышенная загрязненность может быть связана с общим угнетением животного вследствие болезни, травмы или депрессии и различается в условиях разных технологий, например у свиней (73). Сообщается также, что в высокопродуктивных стадах молочного скота частота встречаемости животных с сильной загрязненностью тела была достоверно ниже на 10 % (p < 0,05) (74).

Проблемы с конечностями, связанные с заболеваниями копыт или суставов, легко выявляются по поведению животных, причем результаты оценки не различаются у разных наблюдателей. Встречаемость таких проблем связана с частотой и правильностью проведения профилактических мероприятий. В стаде молочного скота проблемы конечностей могут снизить удой на 25 % (75).

Индикатором неблагополучия животных и риска для качества продукции могут быть раны на коже. В исследованиях на откормочных свиньях показано, что с повышением балла оценки по этому признаку возрастает (p < 0,01) риск развития пороков мяса PSE и DFD (76). Сигналы тревоги (вокализация) не связаны с интенсивностью воздействия (7), но могут быть количественно оценены по проценту издающих такие звуки животных (1). К неинвазивным методам относятся также определение показателей физиологического статуса: частоты сердечных сокращений (77), дыхания, температуры тела (78).

Документация предприятия используется в качестве дополнения к прямой оценке благополучия и может свидетельствовать о проблемах, связанных со здоровьем и продуктивностью животных (падеж, заболеваемость, проблемы воспроизводства) (8).

Инвазивные методы, связанные с глубокой оценкой состояния животных, более сложны и требуют лабораторного оборудования (исследование уровня гормонов стресса, состава крови, морфологических признаков). Лабораторные исследования в режиме мониторинга проводятся на фермах для контроля статуса здоровья животных, обоснования эффективности технологических приемов кормления, содержания и использования животных и могут применяться для валидации практических методов оценки благополучия (1).

О глубоких нарушениях онтогенеза, связанных с неблагополучием животных, может свидетельствовать наличие асимметрии парных морфологических признаков. Описана оценка флуктуирующей асимметрии (ФА) у цыплят-бройлеров и индюшат при разных системах содержания и возможность ее использования как индикатора стабильности развития организма (79, 80). Показано, что ФА связана с проблемами опорно-двигательного аппарата и кортикостероновым ответом на условия содержания, каннибализмом, снижением плодовитости и увеличивается под влиянием неблагоприятных факторов: теплового стресса, плохого освещения, паразитарной загруженности, продолжительной тонической неподвижности (81). Отмечено, что повышение плотности посадки бройлеров обусловливало тенденцию к повышению суммарного коэффициента асимметрии костных структур птицы (82).

Морфологический и биохимический состав крови может свидетельствовать о нарушениях в кормлении и содержании животных, наличии заболеваний и состоянии стресса (56, 83, 84). Прямо связано с характеристикой стрессовых состояний животных содержание глюкокортикоидов в биологических жидкостях (85-87). Установлено, что этот показатель у яичных кур при клеточном содержании имеет тенденцию к повышению по сравнению с напольным (56), а обогащение среды при перегруппировке молодняка свиней снижает уровень стресса и, соответственно, концентрацию кортизола в сыворотке крови и улучшает благополучие животных (88).

В рамках специального проекта в Европейском союзе были разработаны протоколы для оценки благополучия разных видов сельскохозяйственных животных и птицы (89). Протоколы базируются на оценке представленных в обзоре параметров, характеризующих физическое и психическое состояние животных. В протоколы включены результаты тестов на боязнь человека и общую активность животных, наличие травм, ран и симптомов заболеваний, загрязненность тела, поведенческие индикаторы (8, 9, 90-92). При этом перечень показателей варьирует в зависимости от вида животных и может быть дополнен с точки зрения значимости для здоровья человека (93).

По мнению T. Grandin (1), в перечень критических контрольных точек для оценки благополучия животных следует включить три группы показателей. Первая группа — характеристики животных (состояние, поведение, проблемы здоровья и т.д.); вторая группа — запрещенные методы содержания и обслуживания (удары, запрещенные хирургические процедуры); третья группа — соблюдение стандартов и норм (размещение, микроклимат, рационы). Преимущество этого перечня в относительной легкости определения и в охвате проблем менеджмента, технологии и неправильного обращения.

Итак, благополучие характеризуется способностью животного адаптироваться к условиям среды, имеет комплексный характер и может меняться от очень хорошего до очень плохого. Хорошее здоровье необходимо, но недостаточно для обеспечения высокого уровня благополучия. Отдельные составляющие благополучия в разных условиях могут иметь неодинаковую значимость. Мониторинг признаков благополучия позволяет своевременно выявить проблемы и скорректировать технологии животноводства, включая содержание, кормление и уход за животными. Особое значение имеет подготовка персонала. Постоянное состояние стресса, связанного с негативными методами обращения, не только ухудшает благополучие животных, но и снижает их продуктивность и воспроизводительные качества. В условиях интенсивного животноводства важно обеспечить базовый уровень благополучия, когда животное здорово, не испытывает стресса, растет, размножается и дает продукцию. Достижение более высокого уровня благополучия животных, подразумевающего возможность осуществлять видоспецифичное поведение, очевидно, возможно в биоло-гизированных системах производства. При этом благополучие становится одним из важных параметров для оценки технологий как с этической точки зрения, так и с позиций производства.