Частота встречаемости гетеродеза на масличных культурах семейства капустные в Краснодарском крае

Введение. Нематоды, или круглые черви, – одни из самых многочисленных и широко распространенных многоклеточных животных. Из более 24 тыс. описанных видов нематод примерно 16 % паразитируют на растениях. Фитопато-генные нематоды принадлежат к числу наиболее опасных и экономически значимых патогенов сельскохозяйственных культур. Общемировые потери урожая от них оцениваются в 77 млрд долларов в год [1]. К наиболее экономически важным седентарным паразитам относятся цистообразующие (роды Heterodera, Glo-bodera, Punctodera) нематоды. Характерной особенностью этих нематод является формирование в конце жизненного цикла цист, заполненных яйцами с личинками первого возраста, что обеспечивает их выживание в неблагоприятных условиях окружающей среды до момента наступления следующего вегетационного периода у растения-хозяина [2].

В последнее время на сельскохозяйственных культурах в Европе, Северной Aмерике, Aвстралии, на Ближнем Востоке, в Aфрике и Южной Aмерике [3; 4] отмечается гетеродез, причиной возникновения которого являются нематоды рода Heterodera Schmidt. +аще всего из пораженных растений выделяется свекловичная нематода Heterodera schachtii Schmidt [5]. Она паразитирует на 218 видах растений из 23 семейств, включая рапс, сахарную свеклу, редис, шпинат, брокколи, капусту, томаты и др. [6; 7], потери урожая культур могут достигать 50 % [8]. В Европе ежегодные убытки, вызванные H. schachtii , оцениваются в 90 млн евро [5].

Свекловичная нематода – круглый червь микроскопических размеров, является облигатным паразитом. Самка (0,31 – 0,89 × 0,19 – 0,67 мм) лимоновидная, белого цвета, самец (0,97 – 1,63 × 0,028 – 0,042 мм) червеобразный, прозрачный. /йца овальные 88

(0,122 – 0,14 × 0,049 – 0,053 мм). В них развиваются червеобразные личинки I-го, затем II-го возрастов (0,415 – 0,44 × 0,05 – 0,09 мм). Последние передвигаются во влажной почве (на расстояния до 30 см), отыскивают корни растений-хозяев и проникают в них. Здесь становятся неподвижными, питаются и превращаются в бутылковидных личинок III-го, затем лимоновидных IV-го возрастов. Последние развиваются в самок или самцов. Раздутое тело личинок IV-го возраста разрывает кору корня, и подвижные самцы выходят в почву. Самок с отложенными яйцами (от 100 до 300 яиц) можно увидеть как маленькие белые точки на поверхности корня. Всего на рапсе развивается 2–3 поколения. Развитие одной генерации заканчивается за 22 суток [9].

В конце вегетации растений яйца с личинками остаются в теле отмершей самки с затвердевшими коричневыми покровами. Это цисты, которые опадают в почву. Весной при температуре воздуха около 10 °С воздуха из цисты выходят личинки, которые передвигаются самостоятельно или разносятся водой. Личинки нематод могут провести в анабиозе до 9 лет без присутствия растения-хозяина. Сами цисты распространяются с почвой, водой и ветром [9].

Стимулируют размножение нематод, способствуя их накоплению в почве, вещества, содержащиеся в корневых выделениях разных культур, в том числе и рапса [9; 10]. Проникая во внутренние ткани корня растений рапса, нематоды вызывают механическое разрушение клеток. Некрозы, образующиеся при переходе нематоды с одного места питания на другое, являются для растения серьезными повреждениями, а также через них в растение легко проникают грибные и бактериальные инфекции, например, возбудители фузариоза – грибы Fusarium spp. [11].

Гетеродез в посеве рапса проявляется в июне-июле в виде очагов угнетенных растений. Листья пораженных растений имеют более светлую окраску, в жару увядают. Главный корень отстает в росте или погибает, его заменяют боковые мелкие корни, которые при сильном поражении сплошь покрываются мелкими белыми цистами размером 0,8 мм. Важно отметить, что болезнью могут поражаться корни как проростков, так и молодых растений рапса при условии выпадения большого количества осадков. В этом случае корень растения усыхает, начиная с конца к корневой шейке [9].

В современной литературе информации о проявлении гетеродеза на масличных культурах семейства Капустные (Brassica-ceae) в условиях Краснодарского края не обнаружено, поэтому целью исследований являлось определение частоты встречаемости гетеродеза в посевах озимых и яровых масличных культур семейства Капустные в Краснодарском крае.

Материалы и методы. Исследования проводили в полевых условиях ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК в 2010 – 2023 гг. Обследования посевов масличных культур семейства Капустные (горчица белая, горчица черная, озимые и яровые рапс, горчица сарептская, рыжик) на предмет поражения гетеродезом осуществляли в фазы вегетации 2 – 4 настоящих листа и зеленого стручка.

В обе фазы развития отбирали и анализировали по 20 растений на 10 равноудаленных площадках по диагонали посева каждой культуры [11].

+астоту встречаемости гетеродеза рассчитывали как соотношение количества пораженных растений к здоровым, выраженное в процентах, и условно подразделяли ее на группы [12]:

• - - пораженные растения отсутствуют;

+ – низкая (поражено до 10 % растений);

++ – средняя (поражено от 11 до 50 % растений);

+++ – высокая (поражен 51 % растений и более).

Степень поражения растений озимых и яровых масличных культур семейства Капустные гетеродезом определяли по разработанной нами балльной шкале:

0 баллов – нематоды в тканях корня не выявлены;

• 1    балл – от 1 до 10 отверстий в тканях корня без потемнения тканей в местах повреждений с наличием взрослых нематод. Растение не увядает и нормально развивается;

• 2    балла – кроме повреждений корня отмечаются маленькие белые точки (самки с яйцами) на поверхности корня. Растение не увядает и нормально развивается;

• 3    балла – в местах повреждений корня отмечаются некрозы. Нематоды массово выделяются из тканей корня, происходит дополнительное инфицирование возбудителями фузариоза или бактериоза. Растение увядает.

В лабораторных условиях выявление нематод из корней растений проводили по методикам О.A. Кулинич, Г.В. Песцова [13; 14]. Корни отобранных растений промывали в проточной воде, далее скальпелем отрезали от них вдоль небольшие части, которые помещали во влажную камеру чашек Петри и через сутки проводили микроскопирование. Возбудителя болезни идентифицировали с использованием микроскопа Motic ВA300, увеличение 400х.

Результаты исследований. В посевах озимых и яровых культур в фазе 2–4 настоящих листа были отобраны растения (как с симптомами увядания, так и внешне здоровые), осмотр которых в лабораторных условиях показал повреждения корней некоторых растений. На их поверхности выявлено от двух до пяти отверстий с потемнениями и без них. Повреждения тканей с характерными потемнениями отмечены у растений с признаками начала увядания (рис. 1).

а

б

$ucGнок 1 – Симптомы гетеродеза (возбудитель Heterodera schachtii Schmidt) в фазе 2–4 настоящих листа на горчице белой (ориг.):

• а – увядшее растение;

б – повреждения поверхности корня

Микроскопирование показало наличие взрослых нематод в тканях корней у 1–10 % растений (как с признаками начала увядания, так и внешне здоровых) (рис. 2).

а                   б

$ucGнок 2 – Нематода Heterodera schachtii Schmidt при увеличении 400х (ориг.): а – самцы; б – самки

В этой фазе развития культур нематоды выделялись из тканей корней растений, начиная с 2011 по 2023 гг. ежегодно, за исключением 2018 г. на озимых и 2020 г. на яровых культурах, когда возбудители болезни отсутствовали в расти- тельных образцах (табл. 1). +астота болезни была низкой, количество пораженных растений культур не превысило 10 %. И только в 2021 г. частота встречаемости гетеродеза увеличилась до средней (11– 15 %) на озимых и яровых рапсе и горчице сарептской. Степень поражения отобранных растений гетеродезом составляла от 1 до 3 баллов с преобладанием 1 балла.

Растения с симптомами болезни на корнях в фазе 2–4 настоящих листа не были отмечены у рыжика как озимого, так и ярового.

При проведении обследования посевов изучаемых культур в фазе зеленого стручка установлено, что в посевах горчицы сарептской яровой растения, пораженные болезнью, отмечали ежегодно: в 2011–2020 и 2022–2023 гг. с низкой (до 10 %), а в 2021 г. – со средней частотой встречаемости (11–17 %). На горчице са-рептской озимой болезнь встречалась в 2011, 2013, 2015, 2017–2020 и 2022– 2023 гг. так же с низкой частотой встречаемости (1–10 %), увеличившейся до средней в 2021 г. (11–15 %) (табл. 2).

На горчице белой и горчице черной гетеродез отмечался с низкой частотой встречаемости (до 10 %) только в 2013, 2016, 2021 и 2013, 2017, 2021 гг. соответственно. В остальные годы исследований растения этих видов горчицы, пораженные болезнью, в посевах не выявлялись.

Пораженные болезнью растения рапса отмечали ежегодно за исключением 2011, 2015, 2019 гг. (в посеве ярового рапса) и 2011, 2013, 2016 гг. (в посеве озимого рапса), когда растения культур с симптомами болезни не были обнаружены. +а-стота встречаемости болезни в годы ее выявления на озимом и яровом рапсе была низкой, количество пораженных растений не превышало 10 %. A в 2021 г. на рапсе озимом частота встречаемости гетеродеза увеличилась до средней и достигла 12–18 %.

Таблица 1

Культура

Год исследования

2010 \

2011 \

2012 \

2013 \

2014 \

2015 \

2016

\ 2017 \

2018

2019

2020 \

2021 \

2022 \

2023

/ровая

форма

Рапс

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

–

++

+

+

Горчица сарептская

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

–

++

+

+

Горчица белая

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

–

+

+

+

Горчица черная

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

–

+

+

+

Рыжик

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Озимая форма

Рапс

+

+

+

+

+

+

+

+

–

+

+

++

+

+

Горчица сарептская

+

+

+

+

+

+

+

+

–

+

+

++

+

+

Рыжик

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

+ – низкая частота встречаемости (поражено до 10 % растений);

++ – средняя частота встречаемости (поражено от 11 до 50 % растений);

+++ – высокая частота встречаемости (поражен 51 % растений и более).

Таблица 2

Культура

Год исследования

2010

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

2018

2019

2020

2021

2022

2023

/ровая форма

Рапс

+

–

+

+

+

–

+

+

+

–

+

++

+

+

Горчица сарептская

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

++

+

+

Горчица белая

–

–

–

+

–

–

+

–

–

–

–

+

–

–

Горчица черная

–

–

–

+

–

–

–

+

–

–

–

+

–

–

Рыжик

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Озимая форма

Рапс

+

–

+

–

+

+

–

+

+

+

+

++

+

+

Горчица сарептская

+

+

–

+

–

+

–

+

+

+

+

++

+

+

Рыжик

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

–

+ – низкая частота встречаемости (поражено до 10 % растений);

++ – средняя частота встречаемости (поражено от 11 до 50 % растений);

+++ – высокая частота встречаемости (поражен 51 % растений и более)

Степень поражения растений всех изученных культур гетеродезом составляла в большинстве случаев 1 балл. Только в посевах яровых рапса, горчицы сарептской и горчицы белой выявлены единичные растения со степенью поражения 2 и 3 балла. На поверхности корней таких растений обнаруживали повреждения с сопутствующим потемнением тканей, а на некоторых из них – белые точки, в которых находились самки нематод с яйцами.

В посевах озимого и ярового рыжика в фазе зеленого стручка так же, как и в фазе 2–4 настоящих листа, не были выявлены растения с признаками поражения болезнью.

Кроме этого, при проведении фитоэкспертизы частей растений изученных культур из тканей корня и корневой шейки некоторых пораженных гетеродезом растений яровых рапса и разных видов горчицы выделялись грибы Fusarium spp. Количество пораженных возбудителями фузариоза растений составило от 3 до 5 %, что подтверждает предыдущие исследования о том, что через раневые отверстия на поверхности корня происходит заражение возбудителями других болезней [11].

Выводы. Многолетними исследованиями установлено, что свекловичная нематода выделялась из растений всех изученных культур за исключением озимого и ярового рыжика. В годы выявления гетеродеза в посевах масличных культур семейства Капустные частота встречаемости болезни была низкой в обе фазы развития растений (до 10 %). В 2021 г. отмечено ее увеличение до средней (11–18 %) на озимых и яровых рапсе и горчице сарептской. Степень поражения растений всех изученных культур ге-теродезом составляла 1–3 балла с преобладанием 1 балла.