Черепахи и ящерицы заповедников Оренбуржья

• ¹Фауна рептилий двух заповедников Оренбургской области – «Оренбургский» и «Шайтан-Тау» – представлена черепахами, ящерицами и змеями. Ранее мы опубликовали сводные данные о встречаемости змей на этих заповедных территориях (Бакиев и др., 2021). Задачей настоящей статьи является сводка информации обобилииче-репах и ящерицв заповедниках Оренбуржья.

По опубликованным данным (Чибилёв, 1991, 1995, 1999, 2015; Пуляев и др., 2000; Дебело, Чи-билёв, 2013; Епланова и др., 2018; Бакиев и др., 2019; Дебело, 2019; Bakievetal., 2019, 2020)черепахи представлены одним видом – болотной черепахой Emysorbicularis (Linnaeus, 1758)– и в заповеднике «Оренбургский», и в заповеднике «Шайтан-Тау».Ящерицы – прыткая Lacertaagilis Linnaeus, 1758 и живородящая Zoo-tocavivipara (Lichtenstein, 1823) – также населяют оба заповедника, а заурофауна заповедника «Оренбургский» включает ещё разноцветную ящурку Eremiasarguta (Pallas, 1773) и, как указа-

нов одной из публикаций (Чибилёв, 1995), быструю ящурку Eremiasvelox (Pallas, 1771). В список ящериц заповедника «Шайтан-Тау» занесеныне только прыткая и живородящая ящерицы, но и веретеница ломкая Anguisfragilis Linnaeus, 1758(Чибилёв, 2015).Согласно принятой нами в настоящее время систематике, веретеницы из Оренбургской области относятся к другому виду – колхидской веретенице Anguis colchica (Nordmann, 1840).

Болотная черепаха включена в Красный список МСОП с категорией NT – находится в состоянии близком к угрожаемому (RedList, 2022).Ломкая веретеница и разноцветная ящурка занесены в Красную книгу Оренбургской области (2019) с категорией 3 – редкие виды: A. fragalis как «Малочисленный, обитающий на южной границе ареала вид» (с. 82), E. arguta как «Редкий, локально распространённый, стенотопный вид» (с. 83).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу настоящей статьи положены данные, полученные авторами в 2015–2020 гг., сведения из дневников полевых наблюдений инспекторов на участках заповедника «Оренбургский» («Айту-арская степь», М.С. Касымов, 1992–2020 гг.; «Ащисайская степь», И.И. Расейкин, 1992–2020 гг.; «Буртинская степь», В.Ф. Шпанагель, 1992– 2020 гг.; «Таловская степь», М.Ш. Медетов, 1992–

2020 гг.; «Предуральская степь», Д.Г. Немальцев, 2016–2020 гг.), а также личные сообщения Г.В. Еплановой, О.Г. Калмыковой, А.А. Клениной и А.А. Чибилёва-старшего, за что мы им выражаем благодарность.

При оценке обилия черепах и ящериц использовали шкалу балльной оценки численности низших наземных позвоночных М.В. Пестова и соавторов (2002):

• 0 баллов – вид не отмечен (встречи отсутствуют);

• 1    балл – вид редок (нерегулярные встречи единичных особей);

• 2    балла – вид малочислен (регулярные встречи единичных особей на отдельных маршрутах);

• 3    балла – вид обычен (встречи немногочисленных особей на большинстве маршрутов);

• 4    балла – вид многочислен (встречи большого числа особей на большинстве маршрутов).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Болотная черепаха Emysorbicularis (Linnaeus, 1758)

Подкласс Бездугие Anapsida Williston, 1917

Отряд Черепахи Testudines Batsch, 1788

Подотряд Скрытошейные Cryptodira Cope, 1868

Надсемейство Testudinoidea Fitzinger, 1826

Семейство Американские пресноводные черепахи Emydidae Rafinesque, 1815

Подсемейство Emydinae McDowell, 1964

Род Болотные черепахи Emys A.M.C. Duméril, 1805

В Оренбуржьевид представлен популяциями гаплолинии I номинативного подвида E. o. orbicularis (Lenk et al., 1999; Дуйсебаева и др., 2019).По среднему течению р. Урал (Оренбург – Орск) в конце 19-го столетия болотная черепаха встречалась «нечасто» (Зарудный, 1896). Однако, полвека спустя, по рекам Буртя, Бурля и некоторым другим левым притокам р. Урал (т.е. в окре-стностяхнынешних участков «Буртинская степь» и «Айтуарская степь» заповедника «Оренбургский») её уже было «много» (Райский, 1951). В 1990-х гг. болотная черепаха отмечена как обычный вид в «Буртинской степи» и как редкий вид в «Айтуарской степи» (Чибилёв, 1999).

Благоприятные для вида условия в некоторых районах Оренбургской области привели к формированию по рекам Киялы-Буртя, Бурля, Джа-мылчигай и Тузлукколь очагов с высокой плотностью. На Черепашьем болоте(участок «Бур-тинская степь» заповедника «Оренбург-ский»)площадью около 150 м2 в начале 1990-х гг.

насчитывалось до 18 взрослых и более 40 молодых особей (Чибилёв, 1995). В 1997 г. в окрест-ностяхучастка только вдоль проток основного русла Тузлукколя отмечалось около 160 особей; к сожалению, в 1998 г. (вероятно из-за промерзания части водоема) значительная часть колонии погибла, хотя по одному из рукавов было обнаружено около 30 успешно перезимовавших черепах (Давыгора, Толин, 1999). Инспекторами участка черепахи здесь отмечались в 2000 и 2007 гг. Мы (Романова и др., 2021) 16–17 июня 2020 г. между участком «Буртинская степь» и урочищем «Солёное» при реке Тузлукколь поймали 16 особей (11 самок и 5 самцов) для взятия образцов крови, после чего всех черепах выпустили в места отлова. Инспекторы участка «Буртинская степь» и научные сотрудники наблюдали на бобровых запрудах в верховье ручья Кайнар, между родником и кордоном, в 2010, 2011, 2013 гг. до 4–6 особей. Мы в 2015–2021 гг. постоянно видели здесь только двух взрослых особей (рис. 1).

Рис. 1. Emysorbicularis на участке «Буртинская степь» Оренбургского заповедника (15 мая 2017 г.) Fig. 1. Emys orbicularis at the cluster area «Burtins-kaya Steppe»of the Orenburg Nature Reserve (May 15, 2017)

На участке «Айтуарская степь»заповедника «Оренбургский» две особи в 1998 г. инспекторы наблюдали по балке Карагашты, по 1–2 экз. в 2000, 2006, 2008 и 2011 гг. в низовьях р. Айтуар-ка, а по 4–5 экз. в 2014 и 2015 гг. в её верховье (вплоть до устья балки Акбулак); еще одна черепаха в 2006 г. была отмечена в небольшом озерке около горы Шайтан. В2011 и 2016 гг. черепахи отмечались инспекторами по балке Ташкак. В ручье Ташкакмы видели четырех черепах 10 июня 2017 г.

Инспекторы         участка«Предуральская степь»заповедника «Оренбургский» наблюдали по одной особи 21 апреля и 4 мая 2018 г. в прудах Колубай, Черепаший и Бобровый. Обитание вида на данном участке в следующем 2019 г. не подтверждено нашими исследованиями.

Сведений о встречах болотной черепахина других участках Оренбургского заповедника нет. Однаковид известен в реках Таловая и Буруктал (рядом с участками «Таловская степь» и «Ащи-сайская степь» соответственно).

В начале 1990-х гг. болотная черепаха отмечалась в проектируемом заповеднике «Шайтан-Tау» (Чибилев, 2015). Со слов инспекторов, единичные особи продолжают изредка встречаться в водоемах на северо-востоке заповедника. Мы встретили одну особь 7 июня 2019 г. в примы-кающемк заповеднику озере,находящемся около устья р. Каркабар.

Колхидская веретеница Anguiscolchica (Nord-mann, 1840)

Подкласс Двудугие DiapsidaOsborn, 1903

Надотряд Лепидозавры LepidosauriaHaeckel, 1866

Отряд Чешуйчатые SquamataOppel, 1811

Подотряд Ящерицы SauriaMacartney, 1802 (LacertiliaOwen, 1842)

Надсемейство Веретеницеобразные Diploglos-saFürbringer, 1900

Семейство Веретеницы AnguidaeGray, 1825 Подсемейство Веретеницевые Anguinae

Род Настоящие веретеницы Anguis Linnaeus, 1758

A. colchica представляется видом-двойником ломкой веретеницы A. fragilis , от которой не отличается по стандартным морфологическим признакам, поэтому существование первой формы длительное время отвергалось (Банников и др., 1977; Ананьева и др., 1998; Дунаев, Орлова, 2017). После изучения структуры рода Anguis при помощи молекулярно-генетических методов он был разделен на пять отдельных видов: A. cephalonica Werner, 1894; A. colchica ; A. fragilis ; A. graeca Bedriaga, 1881; A. veronensis Pollini, 1818. Изучение филогенетических взаимоотношений между популяциями колхидской веретеницы позволило не только установить, что это самостоятельный вид, но и в его составе выделить внутривидовые формы: проанализированные экземпляры из Грузии, Турции и Краснодарского края России отнесены к подвиду A. c. colchica , из Ирана и юго-восточного Азербайджана – к A. c. orientalis ,из Чехии, Литвы, Польши, Румынии и Словакии – к A. c. incerta Krynicki, 1837 (Gvoždík et al., 2010).

На территории проектируемого заповедника «Шайтан-Tау» веретеница была отмечена в начале 1990-х гг. (Чибилев, 1995, 2015). Мы встре- тили единичных особей веретеницы 7 июня, 8 июня и 21 июля 2019 г., а также 22 июня 2020 г. на заповедных территориях, прилегающих к туристическому комплексу«Горный дуб» (рис. 2).

Рис. 2. Anguiscolchica в заповеднике «Шайтан-Тау» (7июня 2019 г.)

Fig. 2. Anguis colchica in the Shaitan-Tau Nature Reserve (June 7, 2019)

Разноцветнаяящурка Eremias arguta (Pallas, 1773)

НадсемействоLacertoideaOppel, 1811

СемействоНастоящиеящерицыLacertidaeBona parte, 1831

Род Ящурки Eremias Fitzinger in Wiegmann, 1834

В публикации А.А. Чибилёва (1991) сообщалось, что в Ащисайской степи обитает ящурка разноцветная. В другой работе (1995) он писал про разноцветную ящурку: «Охраняется в Ащи-сайской степи госзаповедника “Оренбургский”» (с. 34). Позже этот автор (1999)отмечал её в качестве вида, возможно обитающегов Оренбургском заповеднике на участке «Ащисайская степь», но «нет достоверных данных» (Чибилёв, 1999, с. 55). А.И. Пуляев (1999) без пояснений включил разноцветную ящурку в список рептилий Оренбургского заповедника.

В мае 2020 г. мы встречали её в разных местах участка «Ащисайская степь» (рис. 3): 4 мая в пунктах1–3, 7 мая в пунктах 4–12, 8 мая в пунктах 13 и 14, 9 мая в пункте 15 и 10 мая в пункте 16. Судя по литературным данным (Щербак, 1974, 1993),Ащисайская степьдолжна относиться к ареалу номинативного подвида E. a. arguta (Pallas, 1773) Все встреченные нами в Ащисай-ской степи экземпляры имели тип рисунка спины, характерный для номинативной формы (рис. 4).

Рис. 3. Места встреч Eremiasarguta на участке «Ащисайская степь» заповедника «Оренбургский» (май 2020 г.)

Fig. 3. Meeting places of Eremias arguta at the cluster area «Ashchisai Steppe» of the Orenburg Nature Reserve (May 2020)

Рис. 4. Eremiasarguta на участке «Ащисайская степь» заповедника «Оренбургский» (4 мая 2020 г.)

Fig. 4. Eremias arguta at the cluster area «Ashchisai Steppe» of the Orenburg Nature Reserve (May 4, 2020)

Быстраяящурка Eremiasvelox (Pallas, 1771)

А.А. Чибилёв (1995) указывал вид«на кварцитовой гряде у ручья Тущесай Светлинского района» (с. 32).Позже автор (Чибилёв, 1999) отнес быструю ящурку к редким видам участка «Ащи-сайская степь» Оренбургского заповедника. Наши поиски вида в мае и июне 2020 г. в указанном и других урочищах Ащисайской степи положительных результатов не принесли. Мы также не нашли никаких документированных данных о встречах вида в предыдущие годы на данном участке Оренбургского заповедника.

Прыткаяящерица Lacertaagilis Linnaeus, 1758

РодЗеленыеящерицы Lacerta Linnaeus, 1758

Самый многочисленный вид заповедников Оренбуржья, распространен на всех участках заповедника «Оренбургский» и в заповеднике

«Шайтан-Тау». Представлен здесь формой L. a. exigua Eichwald, 1831.

В «Таловской степи»прыткая ящерица многочисленна. Мы отмечали прыткую ящерицу на данном участке в 2018 г. по долине Б. Таловой с притоками, у верховья центрального истока М. Садомны и устьевых участках некоторых её «крупных притоков» в окрестностях пруда Дальний, вблизи пруда Круглый, по кромке плакора между ними, а также у кордона.

В «Предуральской степи» прыткая ящерица также многочисленна. По нашим материалам 2019 г., основными местами обитания её здесь являются разнотравно-злаковые сообщества лугов балки Колубай и окрестностей, в меньшем количестве она отмечалась по долинам оврагов Сазаний, Воротовский, Васильевский, р. Кара-гачка, а изредка и в ложбинах межгрядовых пространств с разнотравно-злаковыми ценозами.

В Буртинской и Айтуарской степях населяет экотонные сообщества балочных и нагорных березняков и осинников (Драконьего, Облепихового, Тузкарагала), зарослей степных кустарников; является постоянным обитателем околоводных сообществ у родников (Кайнар), ручьев (Тавол-гасай, Дусансай, Кулинсай, Белоглинка), р. Ай-туарка; в пойме р. Урал встречается по берегам стариц, причем как на луговых участках (овр. Теренсай), так и у подножья скал. Населяет также мезофильные разнотравно-злаковые сообщества верховий балок (Пищухи, Цветочной, Изумрудной, Энтомолога, Акбулак, Карагашты, Шин-бутак, Ташкак), типчаково-ковыльные сообщества водораздельных плато (Кармен, Муелды, Актобе), в том числе в колониях сурков, участки каменистой степи (по балкеСарт-Карагашты), заброшенные посевы житняка. Селится и среди антропогенных элементов ландшафта – на окраине с. Айтуар, в развалинах ферм, у кордонов.

В Буртинской степи в 2018 г. мы отмечалип-рыткую ящерицу у родника и ручья Кайнар и их окрестностях, по Дусансаю, Белоглинке и Тавол-гасаю. Представление о численности вида здесь дают материалы учетов 2015–2017 гг. на экотон-ных опушечной у кордона (негорелой в 2014 г.), околоводной у родника Кайнар (горелой) и типичной степной (горелой) площадках участка, а также в его типичных степных сообществах на маршрутах по водораздельному плато.В конце апреля – начале мая 2015 г. встречаемость ящериц на площадках составляла соответственно: 506,7; 276,0; 16,0 экз./га. Значительной она оставалась и в конце мая этого года (266,7; 72,0; 20,0 экз./га), а минимальных значений достигла в конце августа – 60,0; 20,0; 12,0 экз./га, когда большинство взрослых ящерицобычно уже уходит на зимовку. Приведенные данные показыва- ют, что в биотопически более богатых экотон-ных сообществах численность вида в десятки раз превосходит таковую в сравнительно однообразных условиях степных плакоров.

В 2016 г. встречаемость ящериц в экотонных сообществах резко снизилась – до 86,7 и 72,0 экз./га в начале мая, к середине июня на обеих площадках она стала практически одинаковой на уровне 60,0 и 64,0 экз./га, а в начале августа составила 33,3 и 16,0 экз./га, соответственно. На типичной степной площадке наоборот - увеличилась в мае до 56,0, в июне до 32,0 экз./га., а в начале августа почти выровнялась с показателями экотонных площадок. Снижение численности продолжалось и в 2017 г., причем на экотонных площадках ситуация сложилась с точностью до наоборот – в середине мая встречаемость здесь составляла, соответственно, 26,7 и 64,0 экз./га.

В сообществах плакорных водоразделов на не горелом маршруте в конце апреля – начале мая 2015 г. встречаемость составляла 18,7 экз./км (или 37,3 экз./га), что почти в 15 раз меньше, чем отмечалось на экотонной опушечной площадке. На горелом (в 2014 г.) маршруте в это время отмечалось 6,7 экз./км (или 13,3 экз./га), что в 3 раза меньше, чем на не горелом и почти столько же, как на горелой степной площадке в окрестностях родника Кайнар (16,0 экз./га). Однако уже к концу мая встречаемость на не горелом и горелом маршрутах (вероятно в связи с миграцией) стала почти одинаковой (12,7 и 11,3 экз./км), к концу августа выровнялась при значении 1,3 экз./км и оставалась близкой практически до августа 2016 г. Таким образом, отличия по встречаемости на горелом и не горелом маршрутах перестали выявляться на год раньше, чем на площадках.

Более того, встречаемость на не горелом в 2016 г. маршруте в мае 2017 г. оказалась близкой к величине встречаемости на не горелом маршруте в мае 2015 г. – 17,3 и 18,7 экз./км, а к середине июля – времени выхода молодых – показатели встречаемости на обоих маршрутах также стали близкими (11,3 и 14,0 экз./км). Довольно многочисленной в Буртинской степи прыткая ящерица была и в 2018 г., когда отмечалась в ранее известных по Кайнару, Таволгасаю, Дусан-саю и Белоглинке, затем в 2020 г. ниже по р. Тузлукколь между участком и урочищем «Солёное».

Изучение динамики возрастной структуры прыткой ящерицы в «Буртинской степи» показало, что молодые особи страдают от пожаров больше, чем взрослые (Bakievetal., 2019).

В 2017 г. мы отмечали прыткую ящерицу в «Айтуарской степи» на побережье стариц и р. Айтуарка вблизи аула Айтуар, по балкам Кара- гашты, Жарык, Сарт-Карагашты и Ташкак, Шинбутак и Акбулак.

Практически повсеместно в мае 2020 г. прыткая ящерица встречалась в «Ащисайской степи». Наиболее значительная концентрация наблюдалась подолинам истоков балки Ащисай.

В июне – июле 2019 г. и июне 2020 г., мы находили прыткую ящерицу почти на всей территории заповедника «Шайтан-Tау», где встречи были зафиксированы в 29 пунктах. Вместе с тем, подавляющее большинство их отмечалось у подножья восточного склона хребта, где было зарегистрировано 16 (55,2%) встреч. Многочисленной она была и в июне 2020 г., причем почти повсеместно, в связи с чем встречи даже не фиксировались.

После зимовкипервые ящерицы в Буртинской степи регистрировались инспекторами 09.04.2012, 12.04.2001 и 2004, 14.04.1999, 16.04.2010, 17.04.2000, 18.04.2013, 19.04.1997 и 20.04.2003 гг. (в среднем за 9 лет 15.04), в Пре-дуральской степи – 16.04.2020, а в Айтуарской степи – 18.04.2012 и 23.04.1999 гг. Последние встречи в Буртинской степи зафиксированы 26.09.1999 г. и в Айтуарской степи 10.10.2001 г.

Живородящая ящерица Zootocavivipara (Lichtenstein, 1823)

Род Лесные ящерицы Zootoca Wagler, 1830

В Оренбургской области эта ящерица населяет различные влажные лесные местообитания, в том числе урему поймы р. Урал. Отсюда она проникла в облесенные устьевые участки его притоков, галерейные ольшаники и сырые овражно-балочные березово-осиновые колки Бур-тинского и Айтуарского участков Оренбургского заповедника. В 1997 г. найдена в пойме ручья Тузлукколь, где на площади примерно в 20 га (700×300 м), численность определена в 100–150 особей (Давыгора, Толин, 1999; Давыгора, 2000), т.е. плотность в среднем составляла 5,0–7,5 экз./га.

По нашим данным, в конце апреля – начале мая 2015 г. в Буртинской степи на не горелой экотонной площадке вблизи кордона её встречаемость достигала 106,7 экз./га, а у родника Кайнар (выгоревшей в предыдущем году) – 60,0 экз./га, что существенно выше, чем в урочище Тузлукколь. На площадке у кордона довольно высокой встречаемость оставалась в конце мая (40,0 экз./га), а затем в конце августа, когда часть животных уходит на зимовку, снизилась (20,0 экз./га).

В мае – июне последующего 2016 г. численность вида была существенно ниже (что, возможно, объясняется гибелью части животных зимой) и даже в начале августа – времени выхода молодых – не превышала 13,3 экз./га. Снижение численности произошло и в следующую зиму, поскольку в середине мая 2017 г. на двух площадках отмечена лишь одна особь. Условия последующего сезона были более благоприятными для вида, что подтверждается высокой плодовитостью (9,1 молодых на самку) и увеличением встречаемости до 60,7 и 28,0 экз./га в середине июня на не горелой и горелой площадках соответственно.

В 2018 г. живородящих ящериц здесь отмечали в меньшем количестве и лишь в двух пунктах – у родника и на ограниченном участке вдоль ручья Кайнар. Столь существенное изменение распространения и численности, по-видимому, обусловлено сенокошением на участке у кордона (в результате чего сократилась площадь пригодных для обитания угодий), обустройством туристического маршрута у родника, засушливыми условиями этого года и, возможно, деятельностью бобров. В начале мая и середине июня 2020г. в небольшом количестве она обнаружена и несколько ниже по руслу ручья Тузлукколь.

Таблица

Оценка численности в баллах (по М.В. Пестову и др., 2002) черепах и ящериц на заповедных территориях Оренбургской области в 2015–2020 гг.

Estimation of the number in points (according to M.V. Pestov et al., 2002) of turtles and lizards in the State nature reserves of the Orenburg oblast in 2015–2020

В 1990-х годах живородящая ящерица была обычным видом на участке «Айтуарская степь» Оренбургского заповедника (Чибилёв, 1999), встречалась на участке проектируемого заповедника «Шайтан-Тау» (Чибилёв, 2015). В ходе полевых исследований мы не нашли данный вид ни в «Айтуарской степи» в 2017 г., ни в заповеднике «Шайтан-Тау» в 2019–2020 гг.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Балльная оценка численности (по М.В. Пестову и др., 2002) черепах и ящериц на заповедных территориях Оренбургской области в 2015–2021 гг. приведена в таблице. Прыткая ящерица везде является многочисленным видом (4 балла). Разноцветная ящурка обычна на участке «Ащисай-ская степь» Оренбургского заповедника (3 балла). Болотная черепаха, колхидская веретеница и живородящая ящерица относятся к редким (1 балл) или малочисленным (2 балла) видам заповедников Оренбуржья.

Вид	Участки заповедника «Оренбургский»					Заповедник «Шайтан-Тау»
	Таловская степь	Предураль-ская степь	Буртинская степь	Айтуарская степь	Ащисайская степь
Emysorbicularis	0	0	1	2	0	1
Anguiscolchica	0	0	0	0	0	2
Eremias arguta	0	0	0	0	3	0
Lacerta agilis	4	4	4	4	4	4
Zootoca vivipara	0	0	2	0	0	0

Сравнивая нашу оценку численности с оценкой А.А. Чибилёва (1999), сделанной им для четырех участков Оренбургского заповедника, следует отметить снижение за последние десятилетия численности болотной черепахи на участке «Буртинская степь» и сокращение численности или исчезновение живородящей ящерицы на участке «Айтуарская степь». В заповеднике «Шайтан-Тау» живородящая ящерица, отмечавшаяся там ранее (Чибилёв, 2015), также сократила численность или исчезла.