Чужеродные животные в масштабе Волжского бассейна и Самарской области: состояние, проблемы и перспективы исследования

В настоящее время чужеродные виды вызывают серьезные экологические последствия как фактор, снижающий и изменяющий биоразнообразие, нанося весомый вред экосистемам (Everett, 2000; Wittenberg, Cock, 2001; Lockwood et al., 2006; Евланов и др., 1998, Евланов, 2014). В Волжском бассейне издана только одна Черная книга животных для Калужской области (Алек-санов и др., 2022). В целом для Российской Федерации разработан список «Самые опасные инвазионные виды России (Топ-100)» (Петросян и др., 2018), из которых 30 видов отмечены для бассейна р. Волга в целом, 28 видов в Самарской области, еще для 5 достоверность обитания требует подтверждения (табл. 1).1

В России, за пределами бассейна р. Волга, издана книга «Инвазивные растения и животные Карелии» (Инвазивные .., 2021). На сопредельной территории в Республике Казахстан предлагается включение в Черную книгу всех чужеродных видов, в том числе и залетные виды птиц, с дальнейшим выявлением наиболее опасных объектов и разработкой методов борьбы с ними (Ковшарь, 2012). Среди регионов Волжского бассейна работа над подготовкой к изданию Черной книги ведется в Самарской области в течение последних пяти лет (Файзулин, 2021б).

В соответствии с планом реализации «Стратегии сохранения биоразнообразия» в 2023 г. издана «Черная книга растений Самарской области» (Васюков и др., 2023) и ведется работа по ведению реестра чужеродных видов растений и животных региона (Файзулин и др., 2022а, б).

Так как интродукция чужеродных видов является фактором сокращения биологического разнообразия (Скоробогатова, Изгужина, 2019), закономерно включение данного аспекта изучения, мониторинга и регулирования в концепцию сохранения биологического разнообразия Самарской области. Собственно, анализ чужеродных растений и животных является необходимым аспектом реализации стратегии сохранения разнообразия (Васильев и др., 2021). Следует отметить, что в условиях антропогенной трансформации местообитания, прямого и косвенного влияния хозяйственной деятельности человека возрастает доля чужеродных организмов, как растений (Файзулин, 2021а; Файзулин и др., 2022б), так и животных (Файзулин, 2021б; Fayzulin, 2021). Расселение чужеродных видов, в том числе патогенных, затрагивает отдельные биологические и социальные аспекты экологической безопасности (Савинов, Басуров, 2014).

Для Самарской области, как в целом для югозападной части Приволжского федерального округа, включая регионы – Пензенскую и Саратовскую области, Республику Мордовию (Хляп и др., 2022), отмечено наибольшее число наземных инвазионных видов (от 38 до 46 видов или 63-97% от общего количества наземных ин- вазионных видов для европейской части России).  сколько ниже, чем в водах Черного и Азовского

В низовье и среднем течении Волги разнообра-  морей (Хляп и др., 2022).

зие водных опасных инвазионных видов не-

Таблица 1

Инвазионные животные Волжского бассейна и Самарской области

(данные из: Петросян и др., 2018, Musolin et al., 2022, с дополнениями)

Invasive animals of the Volga basin and the Samara region

(data from: Petrosyan et al., 2018, Musolin et al., 2022, with additions)

Вид	ТОП-100
	Волжский бассейн	Самарская область
Моллюски
Dreissena bugensis (Andrusov, 1897) – дрейссена бугская	+	+
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) – дрейссена речная	+	+
Lithoglyphus naticoides (C. Pfeiffer, 1828) – гравийная улитка	+	+
Жаброногие
Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) – церкопагис Пенго	+	+
Высшие раки
Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) – креветка-убийца	+	+
Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards, 1853 – мохнаторукий краб китайский	+	?
Pontogammarus robustoides (Sars, 1894) – понтогаммарус выносливый	+	+
Насекомые
Agrilus planipennis Fairmaire, 1888 – ясеневая изумрудная узкотелая златка	+	?
Aproceros leucopoda Takeuchi, 1939 – ильмовый пилильщик–зигзаг	+	+
Cameraria ohridella Deschka et Dimič, 1986 – каштановая минирующая моль	+	+
Diaspidiotus perniciosus (Comstock, 1881) – калифорнийская щитовка	+	?
Harmonia axyridis (Pallas, 1773) – гармония изменчивая	+	+
Hyphantria cunea Drury, 1773 – американская белая бабочка	+	?
Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824)– колорадский жук	+	+
Phthorimaea operculella (Zeller, 1873) – картофельная моль	+	-
Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) – липовая моль-пестрянка	+	+
Polygraphus proximus Blandford, 1894 – уссурийский полиграф	+	-
Рыбы
Perccottus glenii Dybowski, 1877 – ротан	+	+
Carassius auratus (Linnaeus, 1758) s.l. - карась серебряный	+	+
Амфибии
Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) – озерная лягушка	N/+*	N
Рептилии
Trachemys scripta (Schoepff, 1792) – красноухая черепаха	+**	-
Птицы
Phasianus colchicus Linnaeus, 1758 – фазан***	+	+
Млекопитающие
Neovison vison (Schreber, 1777) – норка американская	+	+
Ondatra zibethicus (Linnaeus, 1766) – ондатра	+	+
Nyctereutes procyonoides (Gray, 1834) – собака енотовидная	+	+
Rattus norvegicus Berkenhout, 1769 – крыса серая	+	+
Rattus rattus (Linnaeus, 1758) – крыса черная	+	?
Canis familiaris Linnaeus, 1758– собака домашняя (бродячая)	+	+
Apodemus agrarius (Pallas, 1771) – мышь полевая	N/+	N
Mus musculus Linnaeus , 1758 – мышь домовая	+	+

Примечание: «+» – вид обитает, «-» – вид не зарегистрирован, «?» – сообщения о регистрации требуют подтверждения, «N» – территория относится к естественному ареалу. * Часть популяций в северо-восточной части Волжского бассейна образована в результате интродукции, также имеются смешанные популяции в результате несанкционированного выпуска и внедрения в аквакультуру особей из других географических районов; ** отмечена в условиях термального загрязнения водоемов, в естественных условия популяции отмечаются южнее г. Волгоград (Астраханская область); *** данные авторов (А.Е. Кузовенко).

Таким образом, подготовка и ведение Черной книги чужеродных животных являются актуальными как для Волжского бассейна в целом, так и для отдельных регионов Поволжья. Как таковой, реестр чужеродных животных бассейна р. Волга отсутствует. Следует отметить, что имеются публикации об инвазионных гидробионтах Куйбышевского (Зинченко и др., 2008; Яковлева, 2010) и Саратовского (Евланов и др., 2013) водохранилищ. Опубликованы как обобщенные сведения, так и отдельные данные по таксономическим группам, например, по макрозообентосу водохранилищ (Kurina et al., 2023).

Данные по бассейну р. Волга приводятся в диссертационных работах «Чужеродные жесткокрылые насекомые европейской части России» (Беньковская, 2017), опубликованы статьи об инвазии растительноядных насекомых в Европейскую часть России (Масляков, Ижевский, 2011), инвазивных насекомых вредителях лесов и городских деревьев России (Musolin et al., 2022) и об отдельных группах беспозвоночных (Забалуев, 2023). Выходят отдельные публикации по регионам и отдельным природным объектам, например, по малакофауне реки Зай в Республике Татарстан (Баранова, 2015). Публикуются работы по ООПТ регионов. Для заповедника «Нургуш» приводятся сведения о дате первой регистрации, особенностях заноса и современном пространственном распределении для речной дрейссены, колорадского жука, липовой моли-пестрянки, ротана, серебряного карася, американской норки, енотовидной собаки и ондатры (Тарасова и др., 2020), с учетом ранее опубликованных данных (Целищева, 2015).

Публикуются данные по отдельным видам – регистрации находок насекомых: азиатской божьей коровки Harmonia axyridis в Европейской части России (Захаров, 2021), гороховой зерновки Bruchus pisorum (Linnaeus, 1758) (Каплин, 2019), фасолевой зерновки Acanthoscelides obtectus (Say, 1831) (Каплин, 2021), жука-долгоносика Polydrusus formosus (Mayer, 1779) в Московской области (Забалуев, 2023).

Чужеродные позвоночные животные характеризуются более глубоким исследованием – например, рыбы (Слынько и др., 2010; Карабанов и др., 2020), млекопитающие (Насимович, 1985; Бобров и др., 2008), в том числе околоводные (Хляп и др., 2023). По чужеродным рыбам (Карабанов и др., 2020) и чужеродным паразитам рыб (Жохов и др., 2019) опубликован ряд работ для бассейна реки Волги и в целом Понто-Каспийского бассейна (Слынько и др., 2010). Выходят работы по отдельным видам, например, ротану, по распространению (Ruchin et al., 2019) и связям в экосистеме (Reshetnikov et al., 2013).

Имеются отдельные публикации по чужеродным видам наземных позвоночных. Так, для ондатры проанализировано ее расселение – акклиматизация (Асписов, 1955), экология в Среднем Поволжье (Горшков и др., 1992), в том числе на урбанизированных территориях (Бакка, 1994), трофические связи (Ермохин, 2008) и питание (Шихова, Ширяев, 2017).

Биология енотовидной собаки и ее экономическое значение исследованы довольно подробно (Насимович, 1985), в том числе на территории Самарской области (Камалова и др., 2016; Фокина, 2006, 2007, 2009).

Американская норка наиболее полно изучена в Нижнем Поволжье (Савонин, Филипьечев, 2014), а также в Камско-Вятском Междуречье (Стерлягов, 1991), в том числе на урбанизированных территориях (Стрельников, Масленникова, 2016).

Исследуется роль чужеродных организмов в экосистемах: как хищников (Reshetnikov et al., 2013; Fayzulin, 2021), как объектов питания (Кленина, 2013; Файзулин и др., 2013). Изучаются микроэволюционные последствия интродукции чужеродных видов (Кораблев и др., 2011), так, выявлено повышение изменчивости в зонах контакта автохтонных и интродуцированных популяций.

Исследуются паразиты чужеродных видов, в том числе американской норки, у которой отмечены патогенные виды гельминтов Alaria alata , larvae (Goeze, 1782) и Trichinella nativa (Britov et Boev, 1972), larvae – как на природных, так и для урбанизированных территорий в условиях Кировской области (Стрельников, 2023). Изучено влияние чужеродных паразитов на аборигенные (Рубанова, 2024) и чужеродные виды (Евланов и др., 2013; Reshetnikov et al., 2013).

Анализируются методы идентификации чужеродных видов (Орлова-Беньковская, 2016), в том числе с использованием молекулярногенетических исследований (Ворошилова, 2016; Жигилева, Алямкин, 2024). Предлагаются меры мониторинга (Алексанов и др., 2022) и регулирования по отдельным группам чужеродных животных (Карабанов, Кодухова, 2015).

В настоящее время полный реестр чужеродных животных Самарской области также не сформирован, в отличие от перечня растений (Файзулин и др., 2022а; Васюков и др., 2023).

Опубликованы как обобщенные сведения (Зинченко и др., 2019), так и отдельные данные по таксономическим группам, например, рыбам (Евланов и др., 1998), водным моллюскам (Михайлов, 2017).

Имеются факты находок чужеродных беспозвоночных: черноголового кавказского слизня

Krynickillus melanocephalus (Kaleniczenko, 1851) на территории Самарской Луки (Г.А. Зяткина, личное сообщение; рис. 1), а усача трихоферуса восточного Trichoferus campestris (Faldermann, 1835) (Куленко, 2015) и туркестанского таракана Periplaneta lateralis Walker, 1868 – на территории г. Тольятти (Петровский и др., 2024).

Перечень чужеродных насекомых для Самарской области следует также дополнить 17-ю видами: Carpophilus hemipterus (Linnaeus, 1758), Chrysolina eurina (Frivaldszky, 1883), Cryptolestes pusillus (Schönherr, 1817), Cryptolestes turcicus (Grouvelle, 1876), Cryptophagus acutangulus Gyllenhal, 1827, Cryptophagus cellaris (Scopoli, 1763), Cryptophagus punctipennis C.N.F. Brisout de Barneville, 1863, Dermestes ater De Geer, 1774, Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835),

Lithocharis nigriceps Kraatz, 1859, Opetiopalpus scutellaris (Panzer, 1797), Oryzaephilus mercator (Fauvel, 1889), Palorus ratzeburgii (Wissmann, 1848), Philonthus rectangulus Sharp, 1874, Stegobium paniceum (Linnaeus, 1758), Trogoderma versicolor (Creutzer, 1799), Monomorium pharaonis (Linnaeus, 1758) приводится в ряде работ (Линдеман, 1871; Горелов, 1967; Горелов, 1969; Дю-жаева, Любвина, 2000; Исаев, 2007; Курочкин, 2007; Тилли и др., 2007; Астафьев, Виноградов, 2008; Гореславец, 2010; Куленко, 2015; Афанасьев, 2019; Любарский, 2019; Справочник .., 2019; Musolin et al., 2022). С учетом этих данных список инвазионных чужеродных видов может быть увеличен – как для Волжского бассейна, так и отдельных регионов, в том числе для Самарской области (табл. 2).

Таблица 2

Чужеродные животные – наземные беспозвоночные, предлагаемые для включения в Черную книгу Самарской области

Alien animals – terrestrial invertebrates, proposed for inclusion in the Black Book Samara region

Вид	Источник	Список
Моллюски
Krynickillus melanocephalus – с лизень черноголовый	Г.А. Зяткина, личное сообщение, 2022	+
Насекомые
Acanthoscelides obtectus – фасолевая зерновка	Исаев, 2007; Справочник .., 2019	+
Aproceros leucopoda – ильмовый пилильщик-зигзаг	Петросян и др., 2018	+
Cameraria ohridella – каштановая минирующая моль	Musolin et al., 2022	+
Carpophilus hemipterus – блестянка сухофруктовая	Справочник .., 2019	+
Chrysolina eurina – листоед восточный	Справочник .., 2019*	+
Cryptolestes pusillus – мукоед малый	Горелов, 1967; Справочник .., 2019	+
Cryptolestes turcicus – мукоед турецкий	Горелов, 1969; Справочник .., 2019	+
Cryptophagus acutangulus – скрытноед остроугольный	Справочник .., 2019; Любарский, 2019	+
Cryptophagus cellaris – скрытноед погребной	Справочник .., 2019; Любарский, 2019	+
Cryptophagus punctipennis – скрытноед пунктирный	Любарский, 2019	+
Dermestes ater – кожеед чёрный	Дюжаева, Любвина, 2000; Справочник .., 2019	+
Glischrochilus quadrisignatus – сокоед четырехпятнистый	Курочкин, 2007; Справочник .., 2019	+
Harmonia axyridis – гармония изменчивая	Афанасьев, 2019	+
Leptinotarsa decemlineata – колорадский жук	Петросян и др., 2018	+
Lithocharis nigriceps – камнелаз черноголовый	Гореславец, 2010; Справочник .., 2019	Пр
Opetiopalpus scutellaris – опетиопальп блюдечный	Линдеман, 1871	Пр
Oryzaephilus mercator – рисоед ложносуринамский	Горелов, 1969; Справочник .., 2019	+
Palorus ratzeburgii – хрущак Ратцебурга	Каталог .., 2024**	+
Periplaneta lateralis – туркестанский таракан	Петровский и др., 2024	+
Philonthus rectangulus – точечник прямоугольный	Гореславец, 2010; Справочник .., 2019	Пр
Phyllonorycter issikii – липовая моль - пестрянка	Петросян и др., 2018; Musolin et al., 2022	+
Stegobium paniceum – хлебный точильщик	Горелов, 1967; Справочник .., 2019	+
Trichoferus campestris – жук - усач трихоферус восточный	Куленко, 2015	+
Trogoderma versicolor – кожеед пестроцветный	Тилли и др., 2007	+
Monomorium pharaonis – фараонов муравей	Астафьев, Виноградов, 2008	+

Примечание: * в источнике: «Самара, Фауст, …конец 19 века»; ** в источнике: «Самара (1916)». Статус: «+» – основной список Черной книги; «Пр» – приложение к Черной книге.

Рис. 1. Слизень черноголовый кавказский Krynickillus melanocephalus (Kaleniczenko, 1851) на территории Самарской Луки (фото Г.А. Зяткиной, 2022)

Fig. 1. Black-headed slug Krynickillus melanocephalus (Kaleniczenko, 1851)

in the territory of Samara Luka (photo by G.A. Zyatkina, 2022)

Отметим, что чужеродные животные Самарской области изучены неравномерно, как по различным таксономическим группам, так и по отдельным муниципальным районам. В частности, наиболее полно исследованы группы гидробионтов, позвоночных животных, а также насекомых – вредителей сельского и лесного хозяйства. В отличие от растений, статус чужеродных животных требует дальнейшей проработки и обсуждения, данные об экономическом воздействии разрознены и не обобщены.

Также в существующие списки (Петросян и др., 2018; Алексанов и др., 2022) не внесены паразитические организмы, в том числе чужеродные гельминты гидробионтов, указанные в публикациях (Евланов и др., 2013; Рубанова, 2024). Например, для рыб вселение чужеродных видов гельминтов происходит через или с уча- стием чужеродных видов – основных и промежуточных хозяев либо через освоение чужеродными видами гельминтов хозяев из числа аборигенных видов рыб (Бычкова и др., 2021).

Перспективным исследованием является анализ уже опубликованных данных, данных из зарегистрированных баз данных, например, Global Biodiversity Information Facility – GBIF (GBIF .., 2024 ) , неопубликованных материалов и комплексное исследование наиболее вредоносных чужеродных видов – инвайдеров.

Особое внимание необходимо обратить на исследование инвазионных видов на ООПТ (Дю-жаева, Любвина, 2000; Тарасова и др., 2020; Бычкова и др., 2021) и в ботанических садах (Дедюхин, Плакхина, 2024), с разработкой мер по регулированию их численности.

Исследования проведены по теме государственного задания «Наземные позвоночные Среднего Поволжья и сопредельных территорий и их паразитические черви: экологические, фаунистические, биологические аспекты организации и функционирования сообществ на фоне природных и антропогенных изменений» № 1023062000002-6-1.6.20;1.6.19.