Цитогенетический анализ гибридов F1, полученных от скрещивания линий Triticum aestivum L. с видами Aegilops L

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

UDC 575.222.73: 633.11                              

Интрогрессия полезных генов других видов или пород в геном пшеницы приводит к изменению ее генотипа, что создает благоприятную основу для выбора подходящих форм с точки зрения селекции. Известно, что дикий предок пшеницы, Aegilops L., обладает такими важными агрономическими характеристиками, как количественное и качественное улучшение белка в зерне этого рода [1, 2], устойчивость к грибковым и вирусным заболеваниям [1–7], вредителям и нематодам [8–12], а также засухоустойчивости и солевыносливости [13–16]. Однако лишь небольшое количество его хромосом может конъюгировать с хромосомами пшеницы и передавать им свои полезные гены с помощью обычных методов селекции.

Проведя систематические перекрестные связи между диплоидным типом Ae. umbellulata (UU, 2n=2x=14) и тетраплоидным (AABB, 2n=4x=28) сортом Langdon Triticum durum Desf., выявили 3 типа гибридной несовместимости и стали свидетелями демонстрации, что амфиплоидные растения F 1 (2n=3x=21) были либо сильно недоразвитыми, либо травоядными [5].

Asghar M., Rao A., Farooq S. путем гибридизации определили частоту формирования хиазмы (ЧФХ), образованной конъюгацией между D-геномом Triticum aestivum L. и хромосомами D-генома всех трех видов эгилопсов в полученных гибридах F 1 , обнаружили, что гомология между типом Ae. tauschii и геномами D Triticum aestivum L. выше (на каждую образовалось 11,9 хиазмов), чем у видов Ae. cylindrica и Ae. crassa [4].

Возможность переноса инородных хромосом в мягкую пшеницу даже на самых низких уровнях ЧФХ показывает, что все три вида эгилопсов важны с точки зрения улучшения генофонда Triticum aestivum L. Так как Triticum L. и Aegilops L., которые считаются вторичным генофондом пшеницы, принадлежат к неконгруэнтным скрещиваниям, естественно, что уровень конъюгации между их хромосомами низкий, а различия между уровнями плоидности родительских форм также приводят к образованию слабых и бесплодных и, в лучшем случае, полустерильных гибридов во многих случаях в результате оплодотворения несбалансированных гибридов. Однако все препятствия на пути несовместимости генома и цитоплазмы во время гибридизации между этими видами не только не демотивируют тритикологов, но и побуждают их искать новые способы преодоления несовместимости между родами [17–20].

Основная цель исследования заключалась в проведении межполовой гибридизации для переноса полезных генов рода Aegilops L., которые контролируют важные агрономические признаки, перечисленные выше, путем гибридизации в линии мягкой пшеницы и изучение способности инородных хромосом конъюгировать во время мейоза.

Материалы и методы

В качестве материала исследования были использованы стабильные линии Triticum aestivum L. из коллекции отделения молекулярной цитогенетики 171ACS и 172ACS для рода Aegilops L. Многие виды были собраны из разных регионов Азербайджана сотрудниками отделения в ходе местных и международных экспедиций. Гибридологический метод использовался в основном для получения межродовых гибридов между пшеницей и эгилопсом. Колосья растений-реципиентов опыляли пыльцой опыленных и донорных растений по общепринятому правилу [21].

Полученные F 1 были тщательно проанализированы [22–25]. Ранней весной колосья гибридных растений фиксировались на стадии трубчатого образования. В качестве фиксатора использовали раствор Карнуа, состоящий из смеси спирта и уксусной кислоты в соотношении 3:1. Фиксированный материал переводили в 80° спиртовой раствор и хранили в холодильнике. Процесс исследования мейоза в материнских пыльцевых клетках (МПК) осуществлялся нижеследующим образом: пыльца снималась с цветков колоса и помещалась в тигли с раствором ацетокармина для окрашивания. Материал хранился в холодильнике до окрашивания при условии нагрева несколько раз в день (Рисунок). Результаты мейотического процесса были обработаны математически и статистически [25].

a                               b                               c

Рисунок. Метафаза во время мейоза у гибридов F 1 комбинаций: a — 171ACS × Ae. umbellulata , b — 171ACS × Ae. biuncialis и c — 171ACS × Ae. recta

Результаты и обсуждение

Результаты гибридизации линий Triticum aestivum L. 171ACS и 172ACS, принадлежащими к трем секциям Cylindropyrum , Vertebrata и Aegilops рода Aegilops L. подрода Aegilops , представлены в Таблице 1.

Таблица 1

ЗНАЧЕНИЯ ЗАВЯЗЫВАЕМОСТИ И ФЕРТИЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ F1 В ГИБРИДНЫХ КОМБИНАЦИЯХ МЕЖДУ ЛИНИЯМИ Triticum aestivum L. И ВИДАМИ Aegilops L.

Комбинации	Завязываемость, %	Фертильность, F 1 %	Высота, см
Секция Cylindropyrum
171ACS × Ae. cylindrica (Гобустан)	2,86	стерильны	64
172ACS × Ae. cylindrica (Oрдубад-Тиви)	7,14	стерильны	75
Секция Vertebrata
172ACS × Ae. crassa (Азербайджан) k-2422	1,35	—
Ae. crassa (Азербайджан) k-2422 × 172ACS	50,00	стерильны	64
171ACS × Ae. trivialis (Афганистан) k-1003	6,58	0,25	89
171ACS × Ae. trivialis (Афганистан) k-1012	6,48	0,14	88
172ACS × Ae. vavilovii	1,32	—
Секция Aegilops
171ACS × Ae. umbellulata (Гирдиманчай )	14,52	0,06	121
171ACS × Ae. peregrina (Израиль) k-539384	1,25	стерильны	60
171ACS × Ae. kotschyi (Азербайджан) k-91	32,90	0,03	75
172ACS × Ae. kotschyi (Азербайджан) k-91	8,33	0,37	84
171ACS × Ae. geniculata (Испания) k-2113	10,00	стерильны	65
171ACS × Ae. triuncialis (Гирдиманчай)	2,70	стерильны	66
(к) Ф Тип лицензии CC: Attribution 4.0 International (CC BY 4.0)				32

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 9. №9. 2023

Комбинации	Завязываемость, %	Фертильность, F 1 %	Высота, см
172ACS × Ae. triuncialis (Гирдиманчай)	9,46	стерильны	82
171ACS × Ae. biuncialis (Гобустан)	5,17	0,63	100
171ACS × Ae. columnaris (Турция) k-3472	26,56	стерильны	84
171ACS × Ae. neglecta (Гирдиманчай)	31,08	0,06	75
171ACS × Ae. neglecta	1,56	стерильны	55
172ACS × Ae. neglecta (Гирдиманчай)	37,14	0,07	83
171ACS × Ae. recta	15,91	стерильны	76

Как видно из Таблицы 1, в гибридных комбинациях между линиями Triticum aestivum L. и видами эгилопса прививка зерна в лучшем случае составляла 50,00% ( Ae. crassa × 172ACS) и 1,25% (171ACS × Ae. peregrina ) в худшем случае, варьируя между этими двумя верхними и нижними пределами. Полученные гибридные зерна обычно были мелкими и рыхлыми.

Для определения характера конъюгации инородных хромосом у растений F 1 , полученных в результате прорастания этих зерен, был изучен процесс мейоза в каждом из них и полученные результаты представлены в Таблице 2.

Как видно из Таблицы 2, в гибридной комбинации между линией 171ACS Triticum aestivum L. и Ae. cylindrica , собранными в Гобустане, урожайность составила 2,86%, из обоих созревших зерен выросли пентаплоидные растения F 1 . Растения были стерильны, в среднем в высоту 64 см. Так, что из 392 цветков с колосом не удалось получить ни одного F 2 . При исследовании мейоза было замечено, что уровень конъюгации хромосом был очень низким. Хотя оба родителя, участвовавшие в приобретении гибрида, имели гомологичный субгеном формы D, количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составляло 0,58 и 2,32, количество унивалентов составляло 29,22, а ЧФХ составляла 3,48.

В гибридной комбинации между линией мягкой пшеницы 172ACS и Ae. cylindrica , собранными в деревне Ордубад-Тиви, урожай составил 7,14%, 2 из 4 семян проросли, и только один из этих проростков дал начало пентаплоидному растению F 1 . Растения были стерильны, в среднем в высоту 75 см. Таким образом, не удалось получить F 2 из 810 колосков. Однако кроме того, при исследовании мейоза уровень конъюгации хромосом оказался относительно высоким по сравнению с предыдущим одноименным гибридом. Так, что количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составило соответственно 5,22 и 1,80, количество унивалентов — 20,22, количество тривалентов — 0,24, а количество ЧФХ — 12,81.

Как видно, несмотря на то, что оба гибрида F 1 получили помеси между линией мягкой пшеницы и Ae. cylindrica , результаты мейотического анализа немного различались и уровень конъюгации хромосом у второго гибрида был примерно в 4 раза выше, чем у первого. С большой вероятностью это можно объяснить использованием в гибридизации двух разных экотипов вида Ae. cylindrica (Гобустан и Ордубад). Клетки были на 100% стерильными, а яйцеклетки были частично фертильными.

В гибридной комбинации между линией 172ACS и Ae. crassa азербайджанского происхождения урожай зерна составил 1,35%, и, несмотря на прорастание одного полученного хрупкого зерна, этот проросток после пересадки в поле был уничтожен. При участии этих родителей в обратной комбинации ( Ae. crassa × 172ACS) урожай зерна был намного выше, т. е. 50%, по сравнению с простой комбинацией, и каждое из 3 полученных гибридных зерен дало начало пентаплоидным растениям F 1 .

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 9. №9. 2023

Таблица 2

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОВЕДЕНИЯ ХРОМОСОМ В МЕЙОЗЕ ГИБРИДОВ F 1

Cylindropyrum

171ACS x Ae. cylindrica (Гобустан )

119   2,90±0,65    0,58±0,42   2,32±0,26   29,20±1,29                            3,48±0,1835

172ACS × Ae. cylindrica (Oрдубад-Тиви)

112   7,03±0,38    5,22±0,25    1,80±0,41   20,22±0,79   0,24±0,10               12,81±0,5235

Vertebrata

Ae. crassa (Азербайджан) k-2422 × 172ACS

118   3,52±0,52    0,09±0,12    3,42±1,50   27,18±1,33    0,26±0,19               4,13±0,4635

171ACS × Ae. trivialis (Афганистан) k-1003

133   5,08±0,37    1,94±0,41    3,14±2,36   31,50±0,55   0,11±0,08               6,31±0,4242

171ACS × Ae. trivialis (Афганистан ) k-1012

101   4,87±0,45    0,86±0,22   4,00±3,31   31,60±0,88   0,22±0,12               6,17±0,4942

Aegilops

171ACS × Ae. umbellulata (Гирдиманчай)

135   2,93±0,25    0,31±0,13    2,62±0,31   21,15±0,55    0,33±0,12               3,90±0,3028

171ACS × Ae. peregrina (Израиль) k-539384

135   3,91±0,40    0,56±0,26    3,36±2,22   26,99±0,94   0,06±0,08               4,61±0,4335

171ACS × Ae. kotschyi ( Азербайджан ) k-91

109   4,48±0,18    0,46±0,12   4,02±0,16   26,04±0,39                            7,74±0,2035

172ACS × Ae. kotschyi ( Азербайджан ) k-91

144   3,57±0,29    0,51±0,36    3,06±0,40   26,99±0,84                0,15±0,11   4,76±0,7435

гексав

0,05±0,11

171ACS × Ae. geniculata (Испания) k-2113

119   4,28±0,22    0,86±0,23    3,43±0,37   25,90±0,82   0,18±0,14               5,52±0,4035

171ACS × Ae. triuncialis (Гирдиманчай )

108   2,10±0,27    0,18±0,12    1,92±2,82   30,62±0,70   0,06±0,09               2,40±0,4635

172ACS × Ae. triuncialis (Гирдиманчай )

80   3,30±0,26       —       3,30±0,26   28,10±0,71   0,10±0,14              3,51±0,1335

171ACS × Ae. biuncialis (Гобустан)

186   3,01±0,46    0,20±0,09   2,81±0,48   26,97±1,00    0,67±0,29               4,55±0,6035

171ACS × Ae. columnaris (Турция) k-3472

102   4,90±0,22    1,91±0,35    3,00±0,39   24,67±0,92   0,18±0,12               7,19±0,4335

171ACS × Ae. neglecta (Гирдиманчай )

111   4,11±0,36    0,32±0,11    3,78±1,87   26,40±0,86   0,13±0,09               4,81±0,4735

171ACS × Ae. neglecta

124   2,51±0,25    0,13±0,12   2,38±2,59   29,69±0,72   0,10±0,12               2,84±0,4435

172ACS × Ae. neglecta (Гирдиманчай)

123   5,41±0,50    1,56±0,31    3,98±2,29   23,93±1,36   0,08±0,08               7,26±0,4435

171ACS × Ae. recta

130   6,34±0,24    0,34±0,19    6,00±0,34   29,32±0,48                            6,68±0,2742

Средняя высота растений составила 64 см, все 328 колосков были стерильными. При исследовании мейоза было замечено, что уровень конъюгации хромосом очень низкий. Таким образом, количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составило 0,09 и 3,42 соответственно, количество унивалентов — 27,18, количество тривалентов — 0,26, а ЧФХ — 4,13.

Наибольшее количество уникальных аллелей было зарегистрировано Нагави и др. в образцах Ae. crassa , что указывает на то, что этот вид является отличным потенциальным источником новых генов для улучшения Triticum aestivum L. [13].

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. trivialis афганского происхождения урожай составил 6,58%, при этом каждое из 5 зерен прорастало и давало нормальные основы гексаплоидных растений F 1 . Средняя высота растений составила 89 см, фертильность 0,25%. Таким образом, было получено 4 зерна F 2 по 1622 цветков колоса. При изучении мейотического процесса у растений F 1 было определено, что количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составляло 1,94 и 3,14, количество унивалентов — 31,50, количество тривалентов — 0,11, количество ЧФХ равнялось 6,31.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и другим образцом Ae. trivialis (k-1012) афганского происхождения урожай зерна составил 6,48%, при этом 5 из 7 семян проросли, из которых только 4 дали основу растения F 1 . Средний рост растений составил 88 см, фертильность — 0,14%, всего из 2 зерен F 2 было получено 1402 колоска. При изучении мейотического процесса у гексаплоидных растений F 1 количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составило 0,86 и 4,00, количество унивалентов — 31,60, количество тривалентов — 0,22, количество ЧФХ — 6,17.

В гибридной комбинации между линией 172ACS и Ae. vavilovii урожайность составила 1,32%, но хотя прорастал единственный полученный гибрид, он был уничтожен до конца вегетационного периода. Интересен тот факт, что виды Cylindropyrum и Vertebrata , участвующие в гибридизации, имели общий, т. е. гомологичный субгеном D с мягкой пшеницей, и на самом деле этот факт должен был положительно влиять на конъюгацию хромосом и фертильность гибридов F 1 между ними.

Однако в нашей практике оба экземпляра Ae. cylindrica с Triticum aestivum L., а также гибриды F 1 между Ae. crassa оказались стерильными, а растения F 1 между другим образцом Ae. crassa с Triticum aestivum L. и Ae. vavilovii были уничтожены до конца вегетационного периода. С этой точки зрения полустерильные гибриды F 1 между Triticum aestivum L. и двумя образцами Ae. trivialis афганского происхождения различались незначительно, и их фертильность составила 0,25 и 0,14% соответственно.

Что касается уровня конъюгации хромосом, за исключением гибрида F 1 , полученного только из комбинации 172ACS × Ae. cylindrica , количество хиазм на МПК у других гибридов первого поколения варьировало от 4 до 6, что намного ниже теоретически ожидаемого. Однако парадоксально, что количество хиазмов на МПК в гибриде вышеупомянутой комбинации 172ACS × Ae. cylindrica близко к теоретическому ожиданию, то есть около 13, но в обоих гибридах, полученных из комбинации 171ACS × Ae. trivialis , каждая МПК полностью стерильна, и несмотря на то, что число хиазмов было 6, они были несколько фертильными. Это показывает, что фертильность гибридных растений зависит не только от уровня конъюгации инородных хромосом.

Наличие гомологичных геномов в родительских формах не всегда обеспечивает фертильность гибридов F1. Так, что и они сообщили о низкой фертильности (0,1–6,5%) у гибридов Triticum aestivum L. и Ae. trivialis и Ae. vavilovii и F1, гексаплоидных видов эгилопса, малой и плохой всхожести эндосперма зерна, а приобретение гаплоидного растения (2n = 21) от комбинации Ae. vavilovii × T. aestivum объясняли склонностью к апомиксису или партенокарпию [17].

Участие линий мягкой пшеницы в гибридизации с видами, принадлежащими к секции Aegilops , и изучение мейотического процесса у полученных гибридов F 1 представляло особый интерес в связи с тем, что родительские формы не имели общего субгенома.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. umbellulata , собранными в Гирдманчае, урожай зерна составил 14,52%, при этом только 1 из 9 семян проросло, дав начало нормальному тетраплоидному растению F 1 . Средний рост растения составлял 121 см, фертильность 0,06%. Таким образом, из 1554 колосков получено одно зерно. Во время исследования мейоза наблюдалась очень низкая хромосомная конъюгация, в среднем для каждого МПК учитывалось 0,31 закрытый, 0,62 открытый бивалент, 21,15 унивалент, 0,33 тривалент и 3,90 хиазм. В гибриде F 1 комбинации 171ACS × Ae. umbellulata образование закрытых и открытых бивалентов, а также тривалентных конфигураций, несомненно, стало возможным благодаря конъюгации между гомеологическими хромосомами пшеницы и эгилопса.

Дж. Дворжаком и другими было обнаружено, что гомологичная конъюгация происходит между хромосомой 1U Ae. umbellulata и хромосомами 1A, 1B и 1D Triticum aestivum L., и что хромосома 1U, которая контролирует 7 субъединиц глиадина, ближе к 1B и 1D, чем 1A.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. peregrina израильского происхождения урожай составил 1,25%, и пентаплоид F 1 смог дать начало растению путем прорастания из единственного полученного семени. Высота этого растения была небольшой — 60 см. К сожалению, он оказался совершенно стерильным (бесплодным), и нам не удалось достать даже одно зерно из 584 колосков. Во время исследования мейоза количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составляло 0,56 и 3,36 соответственно, количество унивалентов — 26,99, количество тривалентов — 0,06, а ЧФХ — 4,61.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. kotschyi азербайджанского происхождения урожай зерна составил 32,90%, 23 из 25 семян проросли, и только 19 из них смогли завершить вегетационный период и дать начало пентаплоидным растениям F 1 . Средний рост этих растений составлял 75 см, а их фертильность была очень низкой и составляла 0,03%. Таким образом, из 3232 колосков был получен только один F 2 . При изучении мейоза у растений-гибридов F 1 было обнаружено, что количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составляло 0,46 и 4,02 соответственно, количество унивалентов составляло 26,04, а количество ЧФХ составляло 7,74, что указывает на то, что уровень конъюгации низкий.

В гибридной комбинации другой линии Triticum aestivum L. 172ACS и Ae. kotschyi азербайджанского происхождения урожайность составила 8,33%, 1 из полученных 4 семян проросло, и смогло пустить ростки для пентаплоидного растения F 1 . Средний рост этого растения составлял 84 см, а его фертильность была очень низкой — 0,37%. Так, что из 2142 цветков колоса были получены только 8 зерен F 2 . При исследовании мейоза у пентаплоидного гибрида F 1 количество закрытых бивалентов для каждого МПК составило 0,51, количество открытых бивалентов — 3,06, количество унивалентов — 26,99, количество квадривалентов и гексавалентов — 0,15 и 0,05 соответственно, и ЧФХ — 4,76.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. geniculata израильского происхождения (MoMoUU, 2n=4x=28) урожай составил 10%, 6 из 7 семян проросли, и эти проростки дали основу 5 пентаплоидным растениям F1 (ABDMoU, 2n = 5x = 35). Высота растений 65 см, а сами стерилизованы — из 508 колосков не получили ни одного зерна. При исследовании мейоза у гибридов F1 количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составило 0,56 и 3,36 соответственно, количество унивалентов — 26,99, количество тривалентов — 0,06, количество ЧФХ — 4,61. В проведенной практике Aшгара M. и др., у гибридов F1, полученных от скрещивания сортов Triticum aestivum L. Chinese Spring и Ae. geniculata наблюдались 1 закрытый и 4 открытых бивалента, а также 2 тривалента, было определено, что ЧФХ составляет 4 для каждой клетки, что полностью аналогично нашим результатам мейотического анализа.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. triuncialis , собранными в Гирдманчае, урожай зерна составил 2,70%, при этом 1 из 2 прорастающих семян давал начало нормальному F 1 растению. Высота растения 66 см, а само растение стерилизовано. Так, из 652 колосовых цветов не удалось получить ни одного зерна. При изучении мейоза у пентаплоидного растения F 1 было обнаружено, что количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составляло 0,18 и 1,92 соответственно, количество унивалентов — 30,62, количество тривалентов — 0,06, а количество ЧФХ равнялось 2,40.

В гибридной комбинации между другой линией Triticum aestivum L. 172ACS и Ae. triuncialis , собранной из Гирдманчая, урожайность (всхожесть) составила 9,46%, 7 из 7 семян проросли, и из этих проростков развились только 5 пентаплоидов F 1 . Растения были стерильными, высота составляла 82 см. Так, что из 190 колосков не было получено ни одного зерна. При изучении мейоза у растений F 1 не были зарегистрировано закрытых бивалентов, а открытые биваленты, униваленты, триваленты и ЧФХ оказались равными 3,30, 28,10, 0,10 и 3,51 для каждого МПК соответственно.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. biuncialis , собранными в Гобустане, урожайность составила 5,17%, и 3 из 3 полученных семян прорастая, давали основу пентаплоидным растениям F 1 . Высота растений составляла 100 см, фертильность 0,63%. Таким образом, из 2062 цветков колоса было получено 13 зерен F 2 . При изучении мейоза у растений F 1 общее количество бивалентов для каждого МПК составило в среднем 3,01 (закрытый — 0,20 и открытый — 2,81), количество унивалентов — 26,97, количество тривалентов — 0,67, ЧФХ — 4,55.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. columnaris турецкого происхождения урожайность зерна составила 26,56%, все 17 семян проросли, и из этих проростков было получено 15 пентаплоидных растений F 1 . Растения были ростом 84 см, сами же были стерильными — не было получено ни одного зерна из 3004 цветков колоса. При изучении мейоза у растений F 1 было определено, что количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составило 1,91 и 3,00 соответственно, количество унивалентов — 24,67, количество тривалентов — 0,18, а количество ЧФХ — 7,19.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. neglecta , собранной с Гирдманчае, урожайность составила 31,08%, при этом 20 из 23 семян проросли, из которых только 18 дали начало пентаплоидным растениям F 1 . Средняя высота растений 75 см, фертильность 0,06%. Так, что из 1632 цветков колоса было получено только одно зерно. При изучении мейоза у гибридов F 1 количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составило 0,32 и 3,78 соответственно, количество унивалентов — 26,40, количество тривалентов — 0,13, количество ЧФХ — 4,81.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и другим образцом Ae. neglecta урожайность составила 1,56%, прорастая от одного полученного гибрида и давая начало пентаплоидному растению F 1 .

Высота растения 83 см, само стерильное. Таким образом, из 242 цветков колоска не было получено ни одного зерна. При изучении мейоза у растений F 1 было определено, что количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составило 0,13 и 2,38 соответственно, количество унивалентов — 29,69, количество тривалентов — 0,10, а количество ЧФХ — 2,84.

В гибридной комбинации между другой линией мягкой пшеницы 172ACS и Ae. neglecta , собранными в Гирдманчае, урожайность составила 37,14%, 18 из 26 семян проросли, и только 14 из проросших дали начало пентаплоидным растениям F 1 . Средняя высота растений 55 см, фертильность 0,07%. Таким образом, из 1370 цветков колоска удалось получить только одно зерно. При изучении мейоза у гибридов F 1 количество закрытых и открытых бивалентов для каждого МПК составило 1,56 и 3,98 соответственно, количество унивалентов — 23,93, количество тривалентов — 0,08, количество ЧФХ — 7,26.

В гибридной комбинации между линией 171ACS и Ae. recta урожайность зерна составила 15,91%, единственное полученное проросшее слабое зерно, прорастая дало рост нормальному гексаплоидному растению F 1 . Высота растения 76 см, само было стерильным, т. е. получить зерно с 546 цветков колосков не удалось. При изучении мейоза у растений F 1 для каждого МПК было зарегистрировано в среднем 0,34 закрытых и 6,00 открытых бивалентов, а также 29,32 унивалента. У этих гибридов F 1 не наблюдалось мультивалентных ассоциаций, было обнаружено, что в среднем на каждый МПК рассчитывается 6,68 хиазмов. В телофазе II наряду с микроядерными тетрадами были обнаружены и пентады.

Анализ полученных результатов показывает, что хотя виды Ae. kotschyi , Ae. columnaris , Ae. neglecta и Ae. recta , включенные в секцию Aegilops , не являются носителями общего субгенома с линиями мягкой пшеницы, уровень конъюгации у гибридов F 1 ЧФХ между ними несколько выше, для каждого МПК составляет 7 штук. Однако, хотя гибриды F 1 , принадлежащие комбинациям 171ACS × Ae. kotschyi и 171ACS × Ae. neglecta , были в некоторой степени фертильными, гибриды F 1 , принадлежащие комбинациям 171ACS × Ae. columnaris и 171ACS × Ae. recta , были полностью стерильными.

Все же, как это ни парадоксально, гибриды F 1 последних двух комбинаций показали полную стерильность, несмотря на то, что число хиазмов на каждую МПК во время мейоза составляло 7, наличие 4–5 ЧФХ для каждого МПК в гибридах F 1 , принадлежащих к комбинациям 171ACS × Ae. umbellulata , 171ACS × Ae. geniculata , 172ACS × Ae. triuncialis и 171AC × Ae. biuncialis , смогло спасти эти гибриды от полной стерильности. Это еще раз доказывает, что нет никакой корреляционной связи между уровнем конъюгации инородных хромосом в гибридных организмах F 1 и фертильностью этих F 1 растений, и что высокая степень как способности конъюгации, так и фертильности, возможна не только из-за уровня конъюгации инородных хромосом, но также зависит от характера ядерно-цитоплазматических отношений, экотипа образцов, взятых в качестве родительской формы, влияния факторов окружающей среды

Следует отметить и то, что у всех полученных нами гибридов пшеница-эгилопс мейоз сопровождался рядом нарушений, характерных для инконгруэнтных гибридов: открытыми бивалентами и унивалентами в метафазе I, расщеплением унивалентов на хроматиды, задержками хромосом в основной фазе I и II, неравномерное распределение, хромосомные и хроматидные мостики, формирование трехполярных и мультиполярных клеток, образование микроядерных тетрад и полиад в телофазе I и II, а также формирование многочисленных микроядер и фрагментов.