Диагностический протокол для определения сорно-полевых овсов Avena fatua и A. ludoviciana на основе гербарного материала коллекции WIR

Введение. Род Avena L. семейства Злаки ( Poaceae ) представлен на территории России 22 однолетними видами [1]. Помимо видов рода Avena , возделываемых для пищевых и кормовых целей, существует обширная группа сорнополевых овсов, засоряющих сельскохозяйственные посевы. На территории России наибольшее распространение среди сорно-полевых видов овса имеют овес пустой, или овсюг ( Avena fatua L.) и овес Людовика ( Avena ludovi-ciana Durieu), также известный под синонимичным названием овес персидский ( Avena persica Steud.). В настоящее время, согласно ботаническим базам данных [2–3], овес Людовика рассматривается как подвид овса бесплодного ( Avena sterilis subsp. ludoviciana (Durieu) Nyman). В настоящей работе используется название таксона овес Людовика ( Avena ludoviciana Durieu), которое чаще используется в гербологической литературе и понимается как синоним Avena sterilis subsp. ludoviciana и Avena persica . Овес Людовика распространен в Европейской части России, на Кавказе, на территории Крыма, встречается на Урале, Дальнем Востоке. Овес пустой повсеместно растет в Европейской части России вплоть до Арктической зоны, есть на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке. Оба вида часто растут совместно, особенно в регионах Кавказа. Сорные овсы снижают урожайность яровой твердой и мягкой пшеницы в разных регионах России [4–5] за счет конкурирования с культурными растениями за питательные ресурсы и через распространение фитопатогенов [6]. Для сорно-полевых овсов отмечена морфологическая изменчивость размеров плодов, что позволяет им распространяться с семенами разных сельскохозяйственных культур (например пшеницы, ячменя, рапса, гречихи, льна) [7], и устойчивость к абиотическому стрессу [8–9]. Сорно-полевые овсы часто оказываются в составе примеси к сельскохозяйственной продукции [10–12], в т. ч. в предназначенной для экспорта [13]. Наличие примесей сорно-полевых овсов приводит к отказу в приеме продукции странами-импортерами, в чьих карантинных перечнях значатся данные виды овсов. Агрономы и специалисты карантинных лабораторий осуществляют видовую идентификацию семян и плодов сорных растений с опорой на доступные печатные материалы, определите-

ли, а также интернет-ресурсы. В существующих источниках встречаются противоречия, устаревшие сведения или неточности, а ботаническая научная литература зачастую написана сложным для восприятия академическим языком [14].

В современных условиях важно адаптировать методы диагностики для нужд практиков: специалистов фитосанитарного контроля, агрономов, лаборантов и других без использования дорогостоящего лабораторного оборудования. Использование простых методов визуального анализа (например с помощью ручной лупы или бинокулярного микроскопа) при наличии понятного и стандартизированного протокола позволит повысить точность определения и снизить риск ошибок. Актуальность работы обусловлена необходимостью точной и быстрой идентификации сорно-полевых видов овса, часто встречающихся в составе примесей, надежное распознавание которых важно для соблюдения фи-тосанитарных требований при экспорте сельскохозяйственной продукции из Российской Федерации.

Цель исследования – создание диагностического протокола для видовой идентификации плодов и семян овса пустого и овса Людовика, применимого в гербологических и фитосанитар-ных исследованиях без привлечения специализированного сложного оборудования.

Задачи: составить актуальный список стран, в которых виды овса включены в фитосанитар-ные перечни как карантинные или вредоносные организмы; на основе анализа научной литературы и изучения гербарных образцов выявить консервативные морфологические признаки колосков у овсов пустого и Людовика; разработать и проиллюстрировать глоссарий морфологических признаков колосков овсов, объединяющий терминологию, принятую в ботанике и сельскохозяйственной практике, адаптированный для использования специалистами без профильного ботанического образования.

Объекты и методы. Для выявления и описания стабильных морфологических признаков семян и колосков овсов, а также для разработки глоссария и систематизации терминов, относящихся к сорно-полевым и культурным видам рода овес, был проведен комплексный анализ специализированных источников, включающих научные монографии, справочные издания, а

также авторитетные онлайн-ресурсы по ботанике и систематике растений: А.И. Мальцев «Атлас важнейших видов сорных растений СССР» [15], В.Н. Доброхотов «Семена сорных растений» [16], В.В. Никитин «Сорные растения флоры СССР» [17], том «Культурная флора СССР. Овес» [18], «Злаки России» [1], И.Г. Лоскутов «Овес ( Avena L.): распространение, систематика, эволюция и селекционная ценность» [19], международные базы данных: Seed ID Guide [20], Plants of the World Online (POWO) [2] и Global Biodiversity Information Facility (GBIF) [3].

В 2025 г. проведена морфолого-диагностическая ревизия коллекции образцов овса из фонда сорных растений Гербария культурных растений мира, их диких родичей и сорных растений (WIR, г. Санкт-Петербург). Гербарий WIR обладает крупнейшей мировой гербарной коллекцией сорных растений, которая включает в себя более 60 000 образцов [21], среди которых образцы рода Avena L., собранные основоположником учения о сорных растениях А.И. Мальцевым, процитированные в его монографии «Овсюги и овсы» (1930) [22], а также ценные сборы В.В. Никитина, использованные при подготовке фундаментального труда «Сорные растения флоры СССР» (1983). Изучение проводилось по двум видам: Avena fatua и А. ludoviciana . Исследование проводилось для изучения стабильных морфологических признаков колосков, пригодных для визуальной диагностики. Изучение коллекции осуществлялось с помощью бинокулярного микроскопа (увеличение до 40×). Выбор гербарных образцов основывался на полноте их морфологических структур: наличие целых колосков,

колосковых чешуй, сочленений с осью соцветия и наличие аннотированных этикеток с определениями. Выявленные гербарные образцы были использованы для фотофиксации морфологических признаков. Из каждого гербарного листа были извлечены наиболее полно сохранившиеся колоски, обладающие диагностически значимыми морфологическими структурами. Эти образцы использовались для фотосъемки и последующей подготовки иллюстраций, включенных в диагностический протокол. Фотографии растений и их плодов получены методом научного фотографирования с помощью фотоаппарата Canon EOS M50 Kit 15-45 IS STM, стереомикроскопа ZEISS SteREO Discovery V12, макроскопа Olympus MVX10 MacroView. Изображения обрабатывались в программе Zerene Stacker методом фотографического стекинга. Анализ фитосанитарных перечней стран-импортеров российской продукции на присутствие видов овсов в списках карантинных и вредоносных организмов проведен по данным сайтов Россельхознадзора [23], Международной конвенции по карантину и защите растений [24].

Результаты и их обсуждение. Анализ литературных источников выявил, что для определения таксономической принадлежности овсов важное диагностическое значение имеют следующие признаки колосков: характер сочленения колосков с осью соцветия; морфологические особенности сочленений; окраска цветковых чешуй; характер и степень их опушения; наличие шипиков на цветковых чешуях; тип зерновки (пленчатая / не пленчатая). Строение колоска овса приведено на схеме ниже (рис.).

Строение колоска овса The structure of an oat spikelet

На основании стабильных признаков был составлен глоссарий, отражающий используемую в научной ботанической и агрономической литера-

туре терминологию с учетом синонимики и дополненный переводом терминов на английский язык (табл. 1).

Таблица 1

Глоссарий диагностических признаков колосков овсов Glossary of diagnostic characters of the oats’ spikelets

Ботаническая терминология

Изображение признака

Вогнутое сочленение между основанием колоска и остью соцветия (окаймленное ободком)

Остаток колосковой оси

Зерновка, плотно окруженная нижней цветковой чешуей (обычно кожистой), плохо отделимой от самой зерновки

Зубцы нижней цветковой чешуи

Зерновка, окруженная слабо волосистой нижней цветковой чешуей

Зерновка с неопушенными чешуями

Зерновка, окруженная сильно волосистой цветковой чешуей

Аграрная терминология	Перевод на английский язык
Подковка	Egg-shaped callus
Стерженек	Cylindrical callus
Пленчатая зерновка, внешняя цветковая чешуйка	Caryopsis, lemma
Раздвоение внешней цветковой чешуйки	Teeth of the lemma
Пленчатые зерновки cлабо волосистые	Caryopsis with slightly hairy lemma
Пленчатые зерновки сильно волосистые	Caryopsis with strongly hairy lemma
Пленчатые зерновки не опушенные	Caryopsis with not pubescent lemma

Используя ключевые диагностические признаки для определения колосков овса, мы создали диагностический протокол, позволяющий определить принадлежность колоска к конкретному виду рода Avena. В составе сельскохозяйственной продукции наряду с сорно-полевыми видами овса (A. fatua и A. ludoviciana) может присутствовать овес посевной (Avena sativa L.). Основное диагностическое отличие культурного овса заключается в строении колоска: у A. sativa колоски крупные, длиной 30–50 мм, на оси колоска отсутствуют сочленения, и цветки отделяются друг от друга только посредством обламывания. При обмолоте верхний цветок отде- ляется от оси, при этом ось остается при нижнем цветке, что отличает его от сорных видов. У овса пустого (Avena fatua), напротив, все цветки в колоске имеют сочленения с осью, что способствует их легкому опаданию при механическом воздействии. Подковка округлая и опушена по бокам короткими прижатыми волосками. Внутривидовая изменчивость A. fatua выражена в наличии трех морфологических разновидностей, различающихся степенью опушения цветковых чешуй. У разновидности var. typica L. пленчатые зерновки сильно волосистые, при этом волоски равномерно распределены по поверхности цветковых чешуй, но к вершине опушение становится менее густым. Разновидность var. glabrescens Flachsb. характеризуется слабым опушением: волоски редкие, сосредоточены преимущественно у основания колоска и в области сочленения с остью. У разновидности var. glabrata Poterm. пленчатые зерновки практически не опушены; небольшое количество волосков наблюдается только у основания, вокруг места сочленения с осью колоска. Овес Людовика (Avena ludoviciana) хорошо отличим от других видов не только визуально, но и тактильно, благодаря выраженному опушению зерновки жесткими волосками и шипиками. Шипики становятся крупнее и плотнее расположены по направлению к вершине колоска. Верхушки нижних цветковых чешуй A. ludoviciana имеют хорошо выраженное светлое опушение, что отличает этот вид от других овсов. Кроме того, у A. ludoviciana только нижний цветок имеет широко яйцевидное сочленение с осью колоска, а другие цветки плотно прикреплены к оси соцветия и при созревании зерновок опадают все

Таблица 2

Диагностический протокол для определения видов овса по морфологии колоса Diagnostic protocol for oats species identification based on spikelet morphology

вместе, а не по отдельности, как у A. fatua . В фонде сорных растений гербарной коллекции WIR было отобрано 25 гербарных образцов, принадлежащих к роду Avena : 17 образцов идентифицированы как A. fatua , представленные тремя морфологическими разновидностями: var. typica , var. glabrescens и var. glabrata ; 8 образцов A. ludoviciana. На основании морфологических признаков и фотодокументации гербарных образцов был составлен диагностический протокол, предназначенный для видовой идентификации плодов и семян овса пустого и овса Людовика. Протокол учитывает характерные различия в строении колосков, наличии или отсутствии сочленений на оси колоска, степени опушения цветковых чешуй, а также особенности текстуры и окраски зерновки (табл. 2).

Проанализировав фитосанитарные требования 18 стран мира, мы составили перечень стран, где примесь колосков сорно-полевых овсов ( Avena spp.) считается недопустимой либо ограниченной до определенного предельно допустимого уровня (табл. 3). В этих странах наличие овсюга в посевном, продовольственном или фуражном материале рассматривается как карантинный риск. В ряде государств в официальные карантинные списки включен овес бесплодный ( Avena sterilis L.), к подвидам которого относится овес Людовика ( Avena sterilis subsp. ludoviciana ), а также менее распространенный на территории России овес бородатый ( Avena barbata Pott ex Link). Указанные виды рассматриваются как потенциально инвазивные и сорные, что обуславливает необходимость их строгого контроля при международной торговле.

Признак	Avena fatua		Avena ludoviciana	Avena sativa
1	2		3	4
Выпадение колосков	По одному колоску		Группами (по 2–3 колоска)	Колоски не выпадают
Строение стерженька остатка колосковой оси	Цилиндрический, в верхней части ложечкообраз-но-расширенный, скошен ный (похож на ложечку)	-	У нижнего колоска короткий, толстый, в верхней части утолщенный (похож на конус)	Короткий, не выражен

Продолжение табл. 2

1	2	3	4
Сочленение у нижних	Под каждым колоском сочленение в виде округлой подковки	Околорубчиковая зона (зона сочленения) с характерной широко яйцевидной подковкой	Нет сочленений
колосков с осью
соцветия
Сочленение у верхнего колоска с нижним	Под верхним колоском в его основании сочленение в виде подковки	Сочленения нет. Под верхним колоском в его основании остаток оси, часто с неровным краем	Сочленения нет. Под верхним колоском в его основании остаток оси, часто с неровным краем
колоском
		М|Г^1|^^ 1 |ЯИЯиИИ№вд9ЯКЯИ
	От темно-коричневой, бурой до соломенножелтой, белой	Коричневая, к вершине светлеет	Соломенно-желтая, красно-коричневая или серая
Окраска цветковых чешуй		^л»» Ч ’ -
		■                                            .....
Наличие шипиков	Есть мелкие шипики в верхней части колоска	Есть хорошо заметные шипики на вершине колоска	Есть очень мелкие шипики, которые видны при помощи лупы
на цветковых чешуях		^ЙЮ^ ' "д^^

Окончание табл. 2

1	2	4			5
Опушение цветковых чешуй	У разновидностей могут быть как слабо, так и сильно опушенные var. typica (опушенная) var. glabrescens (слабо опушенная) var. glabrata (опушения нет или волоски единичные)	Густое опушение длинными жесткими волосками, к вершине – короткими белыми волосками			Нет опушения

Таблица 3

Фитосанитарные требования стран мира к импортируемой сельскохозяйственнойпродукции по наличию в них овсов Phytosanitary requirements of countries for imported agricultural products regarding the presence of wild oats (Avena spp.)

Страна	Овес пустой ( A. fatua)	Овес бесплодный ( A. sterilis )	Овес бородатый ( A. barbata)	Овес Людовика ( A. ludoviciana)
1	2	3	4	5
Алжир	Запрещен	Запрещен	–	Запрещен
Буркина-Фасо	Запрещен	–	–	–
Венесуэла	Запрещен	Запрещен	Запрещен	Запрещен
Египет	Допустимо менее 13 семян/кг	Допустимо менее 13 семян/кг	–	Допустимо менее 13 семян/кг
Индия	–	Запрещен	–	Запрещен
Китай	Запрещен	Запрещен	Запрещен	Запрещен
Ливан	Допустимо менее 20 семян/кг	–	–	Допустимо менее 20 семян/кг
Македония	В списке вредоносных организмов	–	–	В списке вредоносных организмов
Мексика	–	Запрещен	–	Запрещен
Монголия	Запрещен	–	–	–
Мьянма	Запрещен	–	–	–
Никарагуа	Запрещен	Запрещен	–	Запрещен
Пакистан	–	Запрещен	–	Запрещен
Сирия	Запрещен	Запрещен	–	Запрещен

Окончание табл. 3

1	2	3	4	5
США	–	В списке вредоносных организмов	–	В списке вредоносных организмов
Таиланд	Запрещен	–	–	–
Тайвань	–	Запрещен	–	Запрещен
Турция	Запрещен	–	–	–