Динамика индексов племенной ценности симментальских быков-производителей австрийского происхождения при использовании геномного анализа

Введение. За последние годы рекордистами по производству молока являются коровы Северной Америки: в 2015 году было получено около 11 000 кг, у канадских коров – чуть более 10 000 кг. В европейских странах эти показатели ниже (в среднем на 30%) – от 7 400 до 9 300 кг. В России среднее производство молока в том же году составило 4 134 кг – здесь разница составляет порядка 60%. Еще несколько десятилетий назад различий подобного масштаба не наблюдалось. Одной из основных причин таких отличий [12, 14] является использование современных методов геномной селекции в США и в несколько меньшей степени – в Европе.

В работах А.А. Сермягина и др. [11], Т.Н. Ка-рымсакова и др. [14] отмечается, что актуальные задачи современной селекции сводятся к решениям, основанным на геномной оценке популяции. На дан-

В Нидерландах геномная селекция, основанная на эталонной популяции из примерно 1500 быков, протестированных на потомство и генотипированных с помощью специального чипа, была впервые применена в 2007 г., в Америке – в 2008 году с оценкой 5 285 проверенных быков [3]. В тех же годах геномная оценка племенной ценности получила аббревиатуру GEBV – оценка среднего отклонения уровня проявления хозяйственно-полезного признака потомков анализируемого животного от среднего показателя этого признака в популяции с использованием информации о геноме [12]. Как правило, точность данной оценки определяется путем разделения популяции генотипи-рованных особей на популяцию более старых животных и проверочную популяцию молодых животных.

Д. Р. Вигганс и Х. А. Каррильо (George R. Wiggans José A. Carrillo) [10] отмечают, что количество генотипов быстро растет как внутри страны (США), так и за рубежом, достигнув более 6,5 миллионов в 2022 году, в 2021 году – 1 134 593 генотипов. Оценки рассчитываются для более чем 50 признаков. В связи с этим для комплексной оценки быков по GEBV в разных странах дополнительно используются индексные обозначения по продуктивным и прижизненным показателям.

Так, например, в своих исследованиях А.М. Рахимов и др. [13] выделяют TPI (Total Performance Index), LPI (Lifetime Profit Index), которые применяются в США и Канаде при разведении голштинского скота. В Германии используются RZ€ (Relativzuchtwert Euro) и RZG (Relativzuchtwert Gesamt). Последний (индекс относительной племенной ценности) позволяет анализировать группы быков-производителей и определять степень передачи потомству необходимых для племенной работы признаков. Индекс RZ€ определят силу влияния прижизненных показателей на молочную продуктивность в ценовом выражении.

Наряду с указанными индексами большое распространение получил GZW (Gesamt Zucht Wert) – совокупность индексов общей племенной ценности, применяющихся для оценки быков в Германии, Австрии и Чехии, по следующим базовым значениям [8]:

• 1.    По молочной продуктивности (Mw): удой (RZM), жир, белок;

• 2.    По мясным качествам (Fw): убойный выход, мясной класс;

• 3.    По фитнесу (Fit): особенности отела (RZKm), состояние вымени (RZS), молокоотдача (RZD), соматические клетки (RZS), фертильность (RZR), жизнеспособность [15].

В исследованиях, посвященных эффективности геномного анализа, Шендаков А.И. [16] отмечает, что RZM несет наиболее ощутимый эффект при оценке поголовья, поскольку представленный индекс может способствовать получению необходимых корреляций между другими индексами независимо от породного признака.

Эффективность оценки по RZM отражается и у зарубежных представителей. Быки в программе CRV Fleckvieh (производитель семенного материала круп- ного рогатого скота) заняли лидирующие позиции в индексе GZW за декабрь 2021 года [2]. Геномная племенная ценность многих из этих быков подтверждается продуктивностью по RZM первых лактирующих дочерей. Два рекордсмена от CRV вошли в десятку лучших по индексу GZW. Так, бык Джедай (Jedi: Jedermann x Wattking) набрал 141 GZW, где Mw – 1200 кг, Fit – 117, долголетие – 118, Fw – 112 (рис. 1).

Рис. 1 – бык Джедай (Источник: CRV)

Мистер Икс (Mister X: Manaus x Herzslag) с оценкой по GZW, равной 137, является еще одним многообещающим молодым быком. Он сочетает в себе: Mw – 868 кг молока, с +0,14% белка, имеет Fw равный 112. Мистер Икс также отличается качеством экстерьера, унаследованным его дочерями, включая

112 – по RZS (рис. 2).

Рис. 2 – бык Мистер Икс (Источник: KATALOG BIKOVA 2022)

В Англии с недавнего времени существует индекс весеннего отела (£SCI) – это межпородный генетический ранжирующий показатель, разработанный специально для стад весеннего отела и выраженный в денежном эквиваленте. Отмечается [9], что величина данного индекса обуславливает внимание к рождаемости, снижению затрат на техническое обслуживание, указывает о состоянии вымени, подтверждает успешность отела, дает оценку конечностям и вымени.

В последние годы в США и странах ближнего запада были внедрены индексы: по кормовой эффективности (остаточное потребление корма) [6], сохран- ности телок и коров (LIV) [5], возрасту первого отела [7], состоянию здоровья (речь о них пойдет ниже), и продолжительности стельности [15] – для более точного представления об экономической ценности кандидатов для отбора. В 2023 году ведется работа по оценке здоровья копыт, по использованию данных для обнаружения дополнительных однонуклеотидных полиморфизмов и включения ранее обнаруженных.

Возвращаясь к индексам по оценке здоровья животных, следует уточнить, что формирование некоторых происходит, как правило, на основе существующих показателей или модификации предыдущих. Так, к индексу генетической оценки продуктивной жизни (PL), использующегося в Соединенных Штатах с 1994 года и прогнозирующего длительность пребывания животного в стаде, рассматривалась возможность внесения изменений. В августе 2016 года в качестве дополнительного инструмента селекции впервые было заявлено о «predicted transmitting abilities for cow livability» (прогнозируемой передающей способности по сохранности коров) или PTA LIV. Однако на 2023 год широкого применения данный индекс не нашел, как и его включения в перечень NM$ (показателя пожизненной прибыли). В том числе CDCB (национальная база данных по оценке геномных прогнозов в США) решила не включать PTA LIV ни в один из существующих индексов пожизненных оценок. Однако в работе Кэйти Ли (Kathy Lee) [5] приводятся сведения, что исследователи все же используют PTA LIV в целях более подробного изучения сохранности коров. Так, средний показатель PTA LIV для быков-производителей составил +0,8%. Диапазон по стаду был от -6,0 до +6,6%, а лучшие 20% быков по PTA LIV имели +2,7% или выше.

Рис. 3 – Схема исследований

Геномный анализ – это доказанная за последние десятилетия эффективность организации племенной работы на основе данных генетических индексов. Существенное увеличение доходности от поголовья, продуктивности, а также возможности управления селекционными признаками является актуально значимым решением для мирового скотоводства. Опыт зарубежных программ разведения предлагает объективные данные о каждом животном, позволяет принимать решения для его дальнейшего использования, сократить расходы, корректировать ошибки в родословной, обнаружить и исключить из стада животных с носительством вредных аллелей и хромосомных аберраций.

Материалы и методы исследований. Исследования базы данных по быкам-производителям были проведены с использованием официальной информации, предоставленной компанией Zuchtwert Austria. Было дано сравнение племенной ценности быков симментальской породы в зависимости от возраста. За контроль брали животных, рожденных с 2020-2022 гг., в 1 опытную включались быки с 2017-2019 гг., во 2 опытную – с 2014-2016 гг. Анализ первичных показателей по каждому быку проводился на базе «Microsoft Excel» 2007 и «IBM SPSS Statistics» 27.

Геномная оценка племенной ценности исследуемого поголовья изучалась по следующим индексам: GZW (Gesamt Zucht Wert) – индекс общей племенной ценности; MW – молочная продуктивность дочерей; FW – мясные качества; FIT – фитнесс (совокупность критериев, включающих такие показатели как моло-коотдачу, фертильность, количество соматических клеток, жизнеспособность и т.д.).

Исследования проводились в соответствии со схемой, представленной на рисунке 3.

Результаты исследований. Результаты геномной оценки быков-производителей (табл.1) по индексам демонстрируют достоверную разницу между показателями контрольной и опытными группами: GZW – на 6,2 и 14,3% (p<0,001), MW – 4,5 и 9,2% (p<0,001), FW – 2 и 6,3% (p<0,001), FIT – 4,7 и 10,7% (p<0,001) соответственно. Наибольшая разница в показателях была зафиксирована при оценке быков, рожденных с 2020-2022 – 2014-2016 гг (рис. 4). Коэффициент изменчивости (Cv) имел достаточно слабую степень проявления во всех группах. Однако, наибольший Cv был получен по индексу FW при оценке 2 опытной группы (12,15%). Геномная оценка по GZW дала 4,086,13% изменчивости во всех группах.

Таблица 1 - Оценка быков-производителей по геномным индексам селекции

Индексы	Группы
	контрольная		1 опытная		2 опытная
	M±m	Cv,%	M±m	Cv,%	M±m	Cv,%
GZW	131,67±0,25	6,13	123,46±0,15***	4,08	112,71±0,18***	5,18
MW	121,62±0,25	6,55	116,11±0,18***	5,03	110,34±0,21***	5,96
FW	109,35±0,23	6,92	107,21±0,24***	7,37	102,47±0,39***	12,15
FIT	114,88±0,24	6,68	109,46±0,25***	7,36	102,59±0,26***	8,05

Примечание: *** – p<0,001

Рис. 4 – Индексы племенной ценности

Расчет критерия Стьюдента ( t st ) показал (табл. 2), что наибольшая достоверность получена при сравнении индекса GZW – 23,38 и 60,4 в 1 и 2 группах соответственно. Наименьший показатель выявлен у FW индекса в 1 опытной группе – 6,22. MW и FIT в опытных группах сохраняли относительно равные значения, причем во 2 группе критерий достоверности почти в 2 раза был выше. Стандартные отклонения ( σ )

изученных индексов колебались в пределах от 7,578,07 – в контрольной группе, 5,03-8,05 – в 1 опытной, 6,57-12,15 – во 2 опытной. Однако в контрольной и 1 опытной группах они были в основном ниже, чем при оценке индекса 2 опытной. Между тем, стандартные отклонения по GZW в контроле были выше, чем в опытных группах в среднем на 33-43%.

Таблица 2 - Значения критерия Стьюдента и стандартного отклонения при геномной оценке быков-производителей

Индексы	Группы
	контрольная	1 опытная		2 опытная
	σ	t st	σ	t st	σ
GZW	8,07	27,38	5,03	60,40	5,84
MW	7,96	17,71	5,84	34,66	6,57
FW	7,57	6,22	7,91	14,99	12,15
FIT	7,67	15,47	8,05	34,61	8,26

Корреляционная матрица индексов быков (таб. 3) демонстрировала наибольшую силу между GZW и MW – 0,747 (p<0,001) в контрольной группе. Сравнивая силу влияния индексов 1 и 2 опытных групп с контролем, взаимосвязь по GZW и MW была несколько ниже, но в тоже время достоверно оставалась наибольшим показателем в сравнении с FW и FIT – 0,41-0,454 (p<0,01). Стоит отметить, что индекс FIT занимал вторую позицию по силе влияния во всех группах и находился в пределах 0,362-0,442 (p<0,01).

Отрицательные связи прослеживалась межу FW и MW, FW и FIT, причем наиболее низкие корреляции отражались в опытных группах: по FW и MW от -0,471-0,744 (p<0,01); по FW и FIT от -0,158-0,244 (p<0,01).

Таблица 3 – Матрица корреляций ведущих индексов быков-производителей

Группы	Индексы	GZW	MW	FW	FIT
контроль	GZW	-	0,747***	0,303**	0,442**
	MW	0,747**	-	0,001	-0,147
	FW	0,303*	0,001	-	-0,039
	FIT	0,442**	-0,147**	-0,039	-
1 опытная	GZW	-	0,410**	0,239**	0,436**
	MW	0,410**	-	-0,089	-0,471
	FW	0,239**	-0,089**	-	-0,158**
	FIT	0,436**	-0,471**	-0,158**	-
2 опытная	GZW	-	0,454**	0,243**	0,362**
	MW	0,454**	-	-0,744*	-0,510**
	FW	0,243**	-0,744*	-	-0,244**
	FIT	0,362**	-0,510**	-0,244**	-

Примечание: ** – p<0,05; ** – p<0,01; *** – p<0,001

Для определения статистически значимых различий между индексами MW, FW и FIT по GZW был выполнен однофакторный дисперсионный анализ (табл. 4-6).

Дисперсионный анализ быков, рожденных с 2020-2022 гг., показал (табл. 4), что наблюдалась ста- тистически значимая разница по GZW между: MW (F = 38,02, p = 0,001); FW (F = 5,6, p = 0,001); FIT (F = 8,19, p = 0,001).

В тоже время можно наблюдать, что наиболее значимая сила с GZW прослеживалась по молочной продуктивности (MW).

Таблица 4 – Дисперсионный анализ ведущих индексов быков-производителей, рожденных с 2020-2022 гг.

Индекс		Сумма квадратов	Средний квадрат	F	знач.
MW	Между группами	40627,235	923,346	38,023	0,001
	Внутри групп	23434,042	24,284
	Всего	64061,276
FW	Между группами	11769,424	267,487	5,605	0,001
	Внутри групп	46055,112	47,726
	Всего	57824,536
FIT	Между группами	16170,587	367,513	8,193	0,001
	Внутри групп	43288,860	44,859
	Всего	59459,447

Дисперсионный анализ быков, рожденных с 0,001); FW ( F = 3,4, p = 0,001); FIT ( F = 9,6, p = 0,001). 2017-2019 гг. (табл. 5), демонстрировал статистически Наиболее значимая сила с GZW прослеживалась по значимую разницу по GZW между: MW ( F = 8,1, p = фитнесу (FIT).

Таблица 5 – Дисперсионный анализ ведущих индексов быков-производителей, рожденных с 2017-2019 гг.

Индекс		Сумма квадратов	Средний квадрат	F	знач.
MW	Между группами	6113,805	235,146	8,152	0,001
	Внутри групп	28354,553	28,845
	Всего	34468,357
FW	Между группами	5196,180	199,853	3,397	0,001
	Внутри групп	57830,197	58,830
	Всего	63026,377
FIT	Между группами	13241,337	509,282	9,575	0,001
	Внутри групп	52283,807	53,188
	Всего	65525,145

Дисперсионный анализ быков, рожденных с 2014-2016 гг. (табл. 6), демонстрировал статистически значимую разницу по GZW между: MW ( F = 8,7, p = 0,001); FW ( F = 2,5, p = 0,001); FIT ( F = 5,5, p = 0,001).

Наиболее значимая сила с GZW прослеживалась по молочной продуктивности (MW).

Таблица 6 - Дисперсионный анализ ведущих индексов быков-производителей, _____________________ рожденных с 2014-2016 гг. ___________________

Индекс		Сумма квадратов	Средний квадрат	F	знач.
MW	Между группами	9688,189	302,756	8,707	0,001
	Внутри групп	33972,830	34,773
	Всего	43661,019
FW	Между группами	6241,484	195,046	2,479	0,001
	Внутри групп	76307,762	78,668
	Всего	82549,246
FIT	Между группами	10557,522	329,923	5,527	0,001
	Внутри групп	58319,469	59,692
	Всего	68876,991

Заключение. На основании представленных результатов исследований можно сделать следующие выводы:

• 1.    Наибольший индекс общей племенной ценности (GZW) наблюдался у быков, рожденных с 20202022 гг., и превосходил значения 1 и 2 групп на 6,2 и 14,3% соответственно (p<0,001).

• 2.    Корреляционная матрица индексов демонстрировала наибольшую силу связи между племенной ценностью (GZW) и молочной продуктивностью (MW) у животных всех групп вне зависимости от возраста: 0,747 (p<0,001), 0,410-0,454 (p<0,01).

• 3.    Дисперсионный анализ показал, что наиболее статистически значимым фактором при сравнении с

племенной ценностью (GZW) являлась молочная продуктивность (MW) быков ( F = 38,02, p = 0,001).

Таким образом, исследования демонстрируют, что общую племенную ценность (GZW) быков-производителей существенно детерминирует индекс молочной продуктивности (MW). При этом у более молодых животных (2020-2022 гг.) данный индекс выражен сильнее, чем у представителей, рожденных с 2014-2016 гг. В целом, можно сделать вывод, что геномная оценка даёт положительную динамику увеличения всех индексов племенной ценности у симмен-талов австрийского происхождения. При выборе семени симментальских быков-производителей или их покупке следует отдавать предпочтение животным 20220-2022 года рождения, поскольку они имеют наибольшие индексы племенной ценности.