Динамика экологического состава микротериофауны из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры
Автор: Агаджанян А.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б.
Журнал: Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий @paeas
Рубрика: Археология каменного века палеоэкология
Статья в выпуске: т.XXIX, 2023 года.
Бесплатный доступ
На основе репрезентативной фаунистической коллекции, включающей более 16 тыс. костных остатков, дается оценка динамики экологического состава сообщества мелких позвоночных в окрестностях Денисовой пещеры во второй половине среднего верхнем плейстоцене. Палеонтологические материалы представляют тафоценозы из слоев 19.1-11 в центральной части южной галереи пещеры. Согласно составу основных экологических групп животных, а также стратиграфическому положению в разрезе, время формирования слоя 19.1 предварительно можно отнести к концу тобольского или началу самаровского времени рубежа МИС 9-8. В тафоценозах из слоев 18 и 17 основные группы мелких позвоночных обладают близкими характеристиками, указывающими на относительно теплые климатические условия, которые соответствуют, скорее всего, ширтинскому межледниковью МИС 7. Экологический состав сообщества мелких позвоночных из отложений слоев 16.2 и 16.1 свидетельствует об ухудшении природной обстановки на фоне нестабильного режима влажности, что соответствует, видимо, разным фазам тазовского оледенения МИС 6. Следующий этап в развитии природной среды в долине Ануя представляют фаунистические материалы из литологических слоев 15-13, время накопления которых в целом укладывается в рамки МИС 5. Состав тафоценоза слоя 12 свидетельствует о редукции лесной растительности и расширении площади степных биотопов при общем ухудшении природной обстановки в эпоху ермаковского похолодания МИС 4. Сочетание в животном сообществе слоя 11 белки и многочисленной популяции степных пеструшек предполагает распространение лесостепных ландшафтов в условиях относительно теплого и сухого климата, который может соответствовать эпохе каргинского межстадиала МИС 3.
Горный алтай, денисова пещера, плейстоцен, мелкие позвоночные, тафоценоз, таксономический состав, экологические группы
Короткий адрес: https://sciup.org/145146623
IDR: 145146623 | УДК: 569+903.32 | DOI: 10.17746/2658-6193.2023.29.0007-0011
Текст научной статьи Динамика экологического состава микротериофауны из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры
В ходе комплексных исследований плейстоценовой толщи в южной галерее Денисовой пещеры получена представительная коллекция костных остатков мелких позвоночных, включающая более 30 тыс. экз., по которым был установлен таксономических состав тафоценозов из слоев 19.1–11 [Агаджанян, Шуньков, Козликин, 2022]. Дальнейшее изучение этих материалов позволило уточнить видовую принадлежность некоторых таксонов, климатостратиграфическую позицию вмещающих отложений и природные условия их формирования. Для оценки динамики экологического состава микротериофауны в высоком разрешении при по строении графиков из анализа были исключены костные остатки летучих мышей, птиц и рыб, общая доля которых по слоям составляет от 25 до 60 %. В итоге структура выборочного состава ископаемых сообществ мелких позвоночных проанализирована по 16 669 образцам (см. рисунок,таблицу ).
В сообществе мелких млекопитающих из слоя 19.1 присутствуют землеройки рода Sorex, крот Asioscalops, рыжие полевки Clethrionomys, бурундук Cricetus crisetus и белка-летяга Pteromys – показатели относительно благоприятных природных условий. В то же время в тафоценозе самой представительной является популяция скальных полевок Alticola, отмечены узкочерепная полевка Stenocranius gregalis, суслик Spermophilus и сурок Marmota. Два последних вида впадают на зиму в спячку, снижая температуру тела и интенсивность обмена веществ, что позволяет им дожить до весны и быть менее зависимыми от низких температур и промерзания почвы. Благодаря этим особенностям суслики по долинам рек распространяются на север до полярного круга, а сурки заселяют высокогорные плато. В силу биологических и анатомических особенностей они не могут жить в условиях высокотравных лугов с плотной дерновиной, предпочитая открытые ландшафты с разреженным травостоем в условиях холодного климата. Следует отметить также находки костей лемминга рода Lemmus – бореального компонента фауны, относительно низкую численность цокора Myospalax и отсутствие слепушонки Ellobius – грызуна, живущего под землей и питающегося подземными частями растений. Слепушонка и цокор активны круглый год и не могут существовать в условиях долговременного и глубокого промерзания почвы. Их отсутствие или малое количество в тафоценозе отражает интенсивные криогенные процессы в грунтах. В целом, согласно составу основных экологических групп микротериофауны, а также стратиграфическому положению в разрезе, время формирования слоя 19.1 предварительно можно отнести к концу тобольского или началу самаровского времени, т.е. к рубежу МИС 9–8.
В тафоценозах из слоев 18 и 17 основные группы мелких позвоночных обладают близкими характеристиками. В их составе отмечены бурозубки Sorex , крот, суслики, слепушонка. Стабильна численность степных пеструшек Lagurus и полевок – плоскоче-
 
    Диаграмма выборочного состава мелких позвоночных из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры.
Выборочный состав мелких позвоночных из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры
| >s о и | Ol | 1 | 1 | о | я | о | 1 | eq | 0 | 1 | 04 | 8 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 40 | о | 1 | Я | Я | 40 ОО | Я | 04 ОО | О | 40 | 1 | 0 | OI | 01 | 1 | 0 | ||||
| Я | Ol | in | Ol | я | eq | Я | я | co | ОО | я | 40 | 40 | 04 | о | OI | OO | co | 01 | 40 | 00 04 | 01 | ||||||||||||||||
| eq >s о t; U | 04 | о | oo | s | 0 | ОО ОО | eq 00 | о | 40 | о | of | о | О | 0 | 40 Ol^ | 40 | 04 40 | eq | |||||||||||||||||||
| 2 | OO | Ol | о | eq 04 | 40 | n | 2 | Я | ОО | 04 | 01 | eq 40 | 04 OI | 01 | Я | О | '—1 | ^r | |||||||||||||||||||
| >s о ч U | ^ | о | гр | 40 | 04 | о | о | я | of | 40 | eq 01^ оГ | S | 04 04. ОО | О | 0 | s | О | OO OO | 40 of | 40 | 0 | 0 | |||||||||||||||
| 40 | Ol | я | я | eq | я | 04 | ОО | я | Я | 40 eq | 40 40 | я | Ol | —1 | l> | —1 | OO 04 | О | Я | ^Г- | 04 | ||||||||||||||||
| >s о t; U | П | о | о | 40 40 | 04 | OO | 0 | 0 | о | о | О | $ | eq 04 | 04 04 | ОО | О | 0 | Я | О | 40 ОО | я | О | |||||||||||||||
| 2 | Ol | о | Ol | OO | eq | 04 | —1 | 04 | ш | 04 | 04 eq | Я | Я | о | Ol | 01 | ^r- | О | ОО Ol | 04 ОО | О1 | in | |||||||||||||||
| >s о ч U | 2 | о | 04 | 40 04 40 | Я | 0 | о | 04 04 | s | я | 04 of | О | ОО ОО | 40 04 | о | 0 | s | 0 | О | 40 04 40 | ОО 40 of | ОО | 04 О!^ | s | |||||||||||||
| Ol | co | 40 | О | eq | —1 | ^ | О | 40 | OI | OI | OI | я | Я | 04 | S | о | co | 40 | l> | l> | О | Я | 40 | Я | 40 | ||||||||||||
| 40 >s о U | '—1 | Ol | Ol | Ol | of | Ol | 2 | Я | О | eq | Ol | я | я | of | 04 | ОО | ОО ОО | 40 | 0 | OO | 00 | Ol | Я oo | of | 04 О!^ | ОО | 40 | ||||||||||
| о | —1 | —1 | eq eq | —1 | Я | Ol | 04 | —1 | OI | OI | 01 | Я | о | 40 | 40 | co | >n | l> | —1 | я | 01 | Я | in | ^r | |||||||||||||
| eq 40 >s о t; U | ^ | 04 | о | Ol | s | о | Я of | о | 0 | 40 40 | Ol | О | О | о | о | 40 40 | ОО | О1 | о. | ^ 40 | eq of | 04 40 | 01 40 | О | я^ | 01 | я | 01 | Ol | ||||||||
| oo | Ol | о | oo | ^ | '—1 | Ol | —1 | —1 | ш | '—1 | m | 2 | 1> | я | о | 01 | OO Ol | ^r- | s | —1 | я | 01 | я | 01 | Ol | ||||||||||||
| >s о ч U | ^ | r~ | о | 3 | о | 3 | 40 40 | о | 0 | о | 0 | 0 | О | Я | О | о | о | 40 | О | 0 | of | ^ | 40 | п | 0 of | Я | 0 | 04 | я | я | of | О | |||||
| 40 | Ol | ’Г. | Ol | Ol | co | 04 | ^ | —1 | ^ | 04 | '—1 | —1 | |> | ш | eq eq | ОО | ^Г- | О | я | 40 О1 | eq 00 | я | ^ | OO | Ol 00 01 | Ol | 0 | CO | |||||||||
| oo >s о t; U | ^ | ^ | 04 | V | eq | 04 | 40 | 40 | 04 | 40 40 | я | oo | 04 | 00 00 | of | ||||||||||||||||||||||
| ^ | n | 40 eq | eq | n | —1 | ^Г- | —1 | О | о | Я | 00 | co | 40 | я | |> | ^ | |||||||||||||||||||||
| 04 >s о t; U | ^ | m | 40 | Я | 0 | 0 | eq | О | о | о | 40 40 | я | 04 04 | ^ | ОО 04. | 04 04 | 0 | О | OO | 04 oo | 04 04 | Ol | 0 | 0 | |||||||||||||
| 2 | Ol | 2 | Ol | —1 | 40 | n | OI | ОО | ОО | Я | О | ОО ОО | Ol eq | —1 | ^t- | l> | я | Ol | 40 | 01 | ^r | ||||||||||||||||
| о H | Рн Q 7§ о 6 | О О p 1 | 3 3 i | 3 к p О | Ph 1 | Ph t | 1 8 Я | 8 i | 3 s | t p я | 3 в ^ g | Ph ,3 1 g Cl | Рн G О g i | G Я | G b/j Л Я | t 0 н о | 5 | 3 3 0 | 8 р -В 0 | В К Q 1 > ^ Я | р t 0 и | 3 к р ,о р' t 0 и | Рн t 0 и | я о -Id р я я | Ph -5 Я | p b/j 3 s b/j Q О | 8 •2 8 p 3 s b/j Q О | Ph 3 s b/j Q О | Ph 3 0 | b/j р b/j ■i р о | 3 8 0 к р о 3 р i| | 3 р -1 3 р i| | р b/j Q 3 р i| | Q 3 p | |||
Окончание таблицы
Экологиче ский состав сообщества мелких позвоночных из отложений слоев 16.2 и 16.1 включает землероек Soricidae, крота, а среди древесных беличьих – бурундука, белку Sciurus vulgaris и летягу. Зарегистрирован тушканчик Allactaga , что предполагает нарушение сплошного травяного покрова и появление локальных участков сухих степей. Нестабильна доля лесных полевок и степных пеструшек, а скальные полевки достигают очередного пика численности. Вновь появляется лемминг Lemmus – представитель бореальных биотопов. Об ухудшении природной обстановки свидетельствует также относительно низкая численность цокора и пищух Ochotona . Характер фаунистических остатков из этих отложений в целом отражает обстановку относительно холодного климата, с нестабильным режимом влажности, что соответствует, видимо, разным фазам тазовского оледенения МИС 6.
Следующий этап в развитии природной среды в долине Ануя представляют фаунистические материалы из литологических слоев 15–13. Для тафоцено-за из слоя 15 характерны стабильно высокая численность лесных полевок, присутствие белки и летяги, а среди насекомоядных – максимально высокая доля крота. Относительно низкое количество барабинского хомячка и хомяка Эверсманна указывает на редукцию злакового разнотравья за счет, скорее всего, увеличения площади лесных массивов. Уменьшается доля сусликов и полевок – плоскочерепной, узкочерепной и северосибирской – обитателей скальных или сухих биотопов. Распространение среди Microtini полевки-экономки, пашенной и обыкновенной полевок отражает достаточно влажные условия, а присутствие лемминга предполагает развитие ассоциаций зеленых мхов. О достаточно благоприятной климатической обстановке свидетельствует возросшая численность цо-кора и лягушек. В целом состав мелких позвоночных из этого слоя отражает условия относительно теплого и влажного климата, отвечающие, скорее всего, казан-цевскому межледниковью МИС 5е.
В составе мелкой фауны из слоя 14 снижается доля крота, рыжих полевок и лягушек, что связано, видимо, с редукцией лесных массивов и уменьшением об- щей влагообеспеченности. В то же время сохраняется стабильная численность сусликов, хомяка Эверсманна и барабинского хомячка – типичных представителей степных биотопов, а также возрастает число северосибирской полевки, предпочитающей условия бореального климата. Эти экологические показатели свидетельствуют о некотором понижение температурного режима и уменьшении влажности климата.
Таксономический состав мелких позвоночных из литологического слоя 13 в целом достаточно близок тафоценозу из нижележащего слоя. Вместе с тем в составе мелкой фауны из отложений слоя 13 немного увеличивается численность крота и лесных полевок Clethrionomys , присутствует лесная мышь, а ба-рабинский хомячок и слепушонка достигают своего максимального количества. Возрастает доля сусликов – свидетельство расширения участков злакового разнотравья, а стабильная численность популяции серых полевок предполагает существование луговых и пойменных ассоциаций.
Близкие экологические характеристики фаунистического сообщества из толщи слоев 14 и 13 указывают на относительно теплые климатические условия в эпоху их формирования, при этом природная обстановка во время накопления слоя 13 была более благоприятной для развития лесных и луговых биотопов в рамках, видимо, второй половины МИС 5.
В тафоценозе из отложений слоя 12 снижается количество землероек до минимального значения, вдвое падает численность Clethrionomys и слепушонки, что указывает на существенное сокращение площади ле сных массивов и участков высокотравных лугов. В то же время растет число скальных полевок и степных пеструшек, относительно стабильными остаются популяции хомяка Эверсманна и барабин-ского хомячка – представителей открытых биотопов. Возрастает численность крота и цокора – активных землероев, для которых предпочтительны многоснежные зимы с неглубоким промерзанием грунта. Древесные беличьи отсутствуют, а в составе наземных беличьих увеличивается доля сусликов и сурка, отражающая распространение степных ландшафтов с разреженным травостоем. Эти данные свидетельствуют о редукции лесной растительности и расширении площади степных биотопов при общем ухудшении природной обстановки в эпоху ермаковского похолодания МИС 4.
В структуре тафоценоза из литологического слоя 11 среди древесных беличьих отмечена белка, что предполагает наличие локальных лесных участков. Увеличивается численность степной пеструшки и хомяка Эверсманна, при этом снижается количество рыжих, плоскочерепных и узкочерепных полевок. Сочетание в животном сообществе белки и многочис- ленной популяции степных пеструшек предполагает распространение лесостепных ландшафтов в условиях относительно теплого и сухого климата. На относительно аридные условия при достаточно благоприятном температурном режиме указывают также уменьшение доли крота и цокора и минимальное количество лягушек. Согласно этим данным, формирование слоя 11 может соответствовать эпохе каргинско-го межстадиала МИС 3.
Таким образом, динамика таксономического состава мелких позвоночных из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры отражает изменения природных условий во второй половине среднего и на протяжении верхнего плейстоцена. Реконструированы эпохи холодного климата, которые соответствуют, возможно, началу самаровского, тазов-скому и ермаковскому похолоданиям в климатостратиграфической схеме плейстоцена Западной Сибири. Относительно теплые эпохи отвечают, возможно, финалу тобольского, ширтинскому и казанцевскому межледниковьям, а также каргинскому межстадиалу. При этом анализ разных экологических групп мелких млекопитающих позволил установить локальные особенности в развитии каждой эпохи, характерные непосредственно для окрестностей пещеры.
Исследование выполнено по проекту НИР ИАЭТ СО РАН № FWZG-2022-0003 «Северная Азия в каменном веке: культурная динамика и экологический контекст».
Список литературы Динамика экологического состава микротериофауны из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры
- Агаджанян А.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б. Динамика сообществ мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2022. - Т. XXVIII. - С. 7-12. EDN: QIZORL
 
	 
		