Динамика экологического состава микротериофауны из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры

Автор: Агаджанян А.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б.

Журнал: Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий @paeas

Рубрика: Археология каменного века палеоэкология

Статья в выпуске: т.XXIX, 2023 года.

Бесплатный доступ

На основе репрезентативной фаунистической коллекции, включающей более 16 тыс. костных остатков, дается оценка динамики экологического состава сообщества мелких позвоночных в окрестностях Денисовой пещеры во второй половине среднего верхнем плейстоцене. Палеонтологические материалы представляют тафоценозы из слоев 19.1-11 в центральной части южной галереи пещеры. Согласно составу основных экологических групп животных, а также стратиграфическому положению в разрезе, время формирования слоя 19.1 предварительно можно отнести к концу тобольского или началу самаровского времени рубежа МИС 9-8. В тафоценозах из слоев 18 и 17 основные группы мелких позвоночных обладают близкими характеристиками, указывающими на относительно теплые климатические условия, которые соответствуют, скорее всего, ширтинскому межледниковью МИС 7. Экологический состав сообщества мелких позвоночных из отложений слоев 16.2 и 16.1 свидетельствует об ухудшении природной обстановки на фоне нестабильного режима влажности, что соответствует, видимо, разным фазам тазовского оледенения МИС 6. Следующий этап в развитии природной среды в долине Ануя представляют фаунистические материалы из литологических слоев 15-13, время накопления которых в целом укладывается в рамки МИС 5. Состав тафоценоза слоя 12 свидетельствует о редукции лесной растительности и расширении площади степных биотопов при общем ухудшении природной обстановки в эпоху ермаковского похолодания МИС 4. Сочетание в животном сообществе слоя 11 белки и многочисленной популяции степных пеструшек предполагает распространение лесостепных ландшафтов в условиях относительно теплого и сухого климата, который может соответствовать эпохе каргинского межстадиала МИС 3.

Еще

Горный алтай, денисова пещера, плейстоцен, мелкие позвоночные, тафоценоз, таксономический состав, экологические группы

Короткий адрес: https://sciup.org/145146623

IDR: 145146623 | DOI: 10.17746/2658-6193.2023.29.0007-0011

Текст научной статьи Динамика экологического состава микротериофауны из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры

В ходе комплексных исследований плейстоценовой толщи в южной галерее Денисовой пещеры получена представительная коллекция костных остатков мелких позвоночных, включающая более 30 тыс. экз., по которым был установлен таксономических состав тафоценозов из слоев 19.1–11 [Агаджанян, Шуньков, Козликин, 2022]. Дальнейшее изучение этих материалов позволило уточнить видовую принадлежность некоторых таксонов, климатостратиграфическую позицию вмещающих отложений и природные условия их формирования. Для оценки динамики экологического состава микротериофауны в высоком разрешении при по строении графиков из анализа были исключены костные остатки летучих мышей, птиц и рыб, общая доля которых по слоям составляет от 25 до 60 %. В итоге структура выборочного состава ископаемых сообществ мелких позвоночных проанализирована по 16 669 образцам (см. рисунок,таблицу ).

В сообществе мелких млекопитающих из слоя 19.1 присутствуют землеройки рода Sorex, крот Asioscalops, рыжие полевки Clethrionomys, бурундук Cricetus crisetus и белка-летяга Pteromys – показатели относительно благоприятных природных условий. В то же время в тафоценозе самой представительной является популяция скальных полевок Alticola, отмечены узкочерепная полевка Stenocranius gregalis, суслик Spermophilus и сурок Marmota. Два последних вида впадают на зиму в спячку, снижая температуру тела и интенсивность обмена веществ, что позволяет им дожить до весны и быть менее зависимыми от низких температур и промерзания почвы. Благодаря этим особенностям суслики по долинам рек распространяются на север до полярного круга, а сурки заселяют высокогорные плато. В силу биологических и анатомических особенностей они не могут жить в условиях высокотравных лугов с плотной дерновиной, предпочитая открытые ландшафты с разреженным травостоем в условиях холодного климата. Следует отметить также находки костей лемминга рода Lemmus – бореального компонента фауны, относительно низкую численность цокора Myospalax и отсутствие слепушонки Ellobius – грызуна, живущего под землей и питающегося подземными частями растений. Слепушонка и цокор активны круглый год и не могут существовать в условиях долговременного и глубокого промерзания почвы. Их отсутствие или малое количество в тафоценозе отражает интенсивные криогенные процессы в грунтах. В целом, согласно составу основных экологических групп микротериофауны, а также стратиграфическому положению в разрезе, время формирования слоя 19.1 предварительно можно отнести к концу тобольского или началу самаровского времени, т.е. к рубежу МИС 9–8.

В тафоценозах из слоев 18 и 17 основные группы мелких позвоночных обладают близкими характеристиками. В их составе отмечены бурозубки Sorex , крот, суслики, слепушонка. Стабильна численность степных пеструшек Lagurus и полевок – плоскоче-

Диаграмма выборочного состава мелких позвоночных из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры.

Выборочный состав мелких позвоночных из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры

>s о

ОО

>s о t;

ОО

Ol^

eq 04

ОО

'—¹

>s о ч

гр

01^ оГ

04.

ОО

40 of

ОО

40 eq

—¹

OO 04

^Г-

>s о t; U

eq 04

ОО

—¹

04 eq

^r-

ОО

О1

>s о ч

04 of

ОО

ОО 40 of

ОО

О!^

—¹

>s о

'—¹

ОО

Я oo

О!^

ОО

—¹

eq eq

—¹

>s о t;

Я of

ОО

О1

о.

я^

'—¹

—¹

'—¹

^r-

—¹

>s о ч

0 of

’Г.

—¹

'—¹

—¹

eq eq

ОО

^Г-

О1

Ol 00

>s о t;

40 eq

—¹

^Г-

—¹

>s о t;

ОО

04.

04 oo

—¹

ОО

—¹

^t-

Рн

7§

О p

к p

Ph t

8 Я

8 i

3 s

t p

1 g

Рн

G О g i

G b/j

Л Я

t 0 н

8 р

-В

> ^

3 к р

,о р'

Рн

t 0

я о

-Id р

-5

p b/j

3 s b/j Q О

•2 8 p

3 s b/j Q О

b/j р b/j ■i

8 0 к р

р i|

3 р -1

р i|

р b/j Q

3 р i|

3 p

Окончание таблицы

eq eq я 40 04 of Я ОО 1 ОО Я о 40 ОО 40 Я о я oo eq in о я ш 04 ОО Я 40 eq Ol 04 40 oo of 04 Я о 04 оГ eq ОО О О о 40 о oo OO eq я co я О1 ОО Я —1 '—1 О Я 1^ oo 40 04 eq oo о eq 04 40 о ОО оГ о о о 04 о 40 Я O1 ОО 04 eq OI ш OI о IT) 04 eq 40 я о 04 о eq оГ о 40 О 40 ОО о 2 я я О1 О1 Я 1> eq ОО eq о m 40 Я о 40 40 ОО оГ о О 40 о eq OO 40 —1 eq 40 О1 40 eq ^Г- m OI OI о ■—1 04 OO OO eq oo 40 ОО of ОО OI 40 OI о о 2 о ^ я п —1 ^г- 04 2 оо 04 Я 04 s о оГ OI ОО 1 о Я о OO 04 40 eq ^ eq 40 40 OI m я 04 40 r- О 04 of о 40 о о 04 ^ OI Я о о eq ОО 40 о 40 oo 04 04 40 r~ О ОО ш eq 40 40 -—1 г- я ОО оо П 40 eq V 04 eq 40 40 ОО S ОО 04 о ^r я 04 Я Я m ^г- 2 04 О1 40 m oo 04 я о 04 04 я 40 о о о of О eq 3 я Я 04 04 ОО ш eq 04 eq 04 OI О t о t Q л Q К О О О о 8 Рн 5 О i| si b/) ^ К О i| "В 1 -5 я -5 Q К О о О Рн Q К О О О О -5 5 8 1 S Рн 2 S fp s < репной, узкочерепной, экономки Microtus oeconomus и северосибирской M. hyperboreus. Вверх по разрезу возрастает доля лесных полевок Clethrionomys и цо-кора, немного увеличивается количество барабинско-го хомячка Crisetulus barabensis и хомяка Эверсман-на Allocricetulus eversmanni. В слое 17 появляются белозубка Crocidura и кутора Neomys, отмечены сурок и лесная мышь Apodemus (Alsomys), среди древесных беличьих присутствуют бурундук – представитель таежных биотопов и белка-летяга, обитающая в высокоствольных березняках. Эти данные указывают на относительно теплые климатические условия в эпоху формирования толщи слоев 18 и 17, которая соответствует, скорее всего, ширтинскому межледниковью МИС 7.

Экологиче ский состав сообщества мелких позвоночных из отложений слоев 16.2 и 16.1 включает землероек Soricidae, крота, а среди древесных беличьих – бурундука, белку Sciurus vulgaris и летягу. Зарегистрирован тушканчик Allactaga , что предполагает нарушение сплошного травяного покрова и появление локальных участков сухих степей. Нестабильна доля лесных полевок и степных пеструшек, а скальные полевки достигают очередного пика численности. Вновь появляется лемминг Lemmus – представитель бореальных биотопов. Об ухудшении природной обстановки свидетельствует также относительно низкая численность цокора и пищух Ochotona . Характер фаунистических остатков из этих отложений в целом отражает обстановку относительно холодного климата, с нестабильным режимом влажности, что соответствует, видимо, разным фазам тазовского оледенения МИС 6.

Следующий этап в развитии природной среды в долине Ануя представляют фаунистические материалы из литологических слоев 15–13. Для тафоцено-за из слоя 15 характерны стабильно высокая численность лесных полевок, присутствие белки и летяги, а среди насекомоядных – максимально высокая доля крота. Относительно низкое количество барабинского хомячка и хомяка Эверсманна указывает на редукцию злакового разнотравья за счет, скорее всего, увеличения площади лесных массивов. Уменьшается доля сусликов и полевок – плоскочерепной, узкочерепной и северосибирской – обитателей скальных или сухих биотопов. Распространение среди Microtini полевки-экономки, пашенной и обыкновенной полевок отражает достаточно влажные условия, а присутствие лемминга предполагает развитие ассоциаций зеленых мхов. О достаточно благоприятной климатической обстановке свидетельствует возросшая численность цо-кора и лягушек. В целом состав мелких позвоночных из этого слоя отражает условия относительно теплого и влажного климата, отвечающие, скорее всего, казан-цевскому межледниковью МИС 5е.

В составе мелкой фауны из слоя 14 снижается доля крота, рыжих полевок и лягушек, что связано, видимо, с редукцией лесных массивов и уменьшением об- щей влагообеспеченности. В то же время сохраняется стабильная численность сусликов, хомяка Эверсманна и барабинского хомячка – типичных представителей степных биотопов, а также возрастает число северосибирской полевки, предпочитающей условия бореального климата. Эти экологические показатели свидетельствуют о некотором понижение температурного режима и уменьшении влажности климата.

Таксономический состав мелких позвоночных из литологического слоя 13 в целом достаточно близок тафоценозу из нижележащего слоя. Вместе с тем в составе мелкой фауны из отложений слоя 13 немного увеличивается численность крота и лесных полевок Clethrionomys , присутствует лесная мышь, а ба-рабинский хомячок и слепушонка достигают своего максимального количества. Возрастает доля сусликов – свидетельство расширения участков злакового разнотравья, а стабильная численность популяции серых полевок предполагает существование луговых и пойменных ассоциаций.

Близкие экологические характеристики фаунистического сообщества из толщи слоев 14 и 13 указывают на относительно теплые климатические условия в эпоху их формирования, при этом природная обстановка во время накопления слоя 13 была более благоприятной для развития лесных и луговых биотопов в рамках, видимо, второй половины МИС 5.

В тафоценозе из отложений слоя 12 снижается количество землероек до минимального значения, вдвое падает численность Clethrionomys и слепушонки, что указывает на существенное сокращение площади ле сных массивов и участков высокотравных лугов. В то же время растет число скальных полевок и степных пеструшек, относительно стабильными остаются популяции хомяка Эверсманна и барабин-ского хомячка – представителей открытых биотопов. Возрастает численность крота и цокора – активных землероев, для которых предпочтительны многоснежные зимы с неглубоким промерзанием грунта. Древесные беличьи отсутствуют, а в составе наземных беличьих увеличивается доля сусликов и сурка, отражающая распространение степных ландшафтов с разреженным травостоем. Эти данные свидетельствуют о редукции лесной растительности и расширении площади степных биотопов при общем ухудшении природной обстановки в эпоху ермаковского похолодания МИС 4.

В структуре тафоценоза из литологического слоя 11 среди древесных беличьих отмечена белка, что предполагает наличие локальных лесных участков. Увеличивается численность степной пеструшки и хомяка Эверсманна, при этом снижается количество рыжих, плоскочерепных и узкочерепных полевок. Сочетание в животном сообществе белки и многочис- ленной популяции степных пеструшек предполагает распространение лесостепных ландшафтов в условиях относительно теплого и сухого климата. На относительно аридные условия при достаточно благоприятном температурном режиме указывают также уменьшение доли крота и цокора и минимальное количество лягушек. Согласно этим данным, формирование слоя 11 может соответствовать эпохе каргинско-го межстадиала МИС 3.

Таким образом, динамика таксономического состава мелких позвоночных из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры отражает изменения природных условий во второй половине среднего и на протяжении верхнего плейстоцена. Реконструированы эпохи холодного климата, которые соответствуют, возможно, началу самаровского, тазов-скому и ермаковскому похолоданиям в климатостратиграфической схеме плейстоцена Западной Сибири. Относительно теплые эпохи отвечают, возможно, финалу тобольского, ширтинскому и казанцевскому межледниковьям, а также каргинскому межстадиалу. При этом анализ разных экологических групп мелких млекопитающих позволил установить локальные особенности в развитии каждой эпохи, характерные непосредственно для окрестностей пещеры.

Исследование выполнено по проекту НИР ИАЭТ СО РАН № FWZG-2022-0003 «Северная Азия в каменном веке: культурная динамика и экологический контекст».

Список литературы Динамика экологического состава микротериофауны из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры

Агаджанян А.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б. Динамика сообществ мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2022. - Т. XXVIII. - С. 7-12. EDN: QIZORL

Статья научная