Динамика осмотического давления клеточного сока в тканях растений сои

В последние годы промышленные посевы сои в Краснодарском крае достигают 160-170 тыс. га. При этом рост производства сои осуществляется на фоне развивающегося потепления климата, за последние 30 лет уже вызвавшего увеличение среднегодовой температуры в регионе более чем на 1 °С. Постепенно увеличивается продолжительность и интенсивность летних засух. Аналогичные изменения климата наблюдаются и в большинстве основных мировых зон соесеяния (Зеленцов, Бушнев, 2006).

Одновременно с потеплением и аридизацией климата наблюдается увеличение распространения гриба Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. – возбудителя пепельной гнили, также известного как «увядание сухой погоды» или «летнее увядание». В некоторых штатах США уже зафиксированы эпифи-тотии этой болезни (Wyllie, 1989; Yang, Navi, 2003, 2005).

Генетическая устойчивость к грибу М. phaseolina у сои, как и у других культур, не обнаружена, однако в тканях отдельных форм сои, даже на фоне острой засухи, микросклероции гриба не образуются (Smith et al, 2007).

В связи с продолжающимся расширением площади посева сои в Краснодарском крае и возрастающей частотой наступления продолжительных и интенсивных засушливых периодов, увеличивающих вероятность развития М. phaseolina в промышленных посевах сои, актуальным является создание засухоустойчивых сортов сои, не поражающихся пепельной гнилью.

Биологические особенности возбудителя пепельной гнили и специфический характер взаимоотношений с растением-хозяином позволили нам выдвинуть гипотезу макрофоминоустойчивости сои, основанную на градиенте осмотического давления внутри и вне мицелия гриба. Первым этапом реализации нашей гипотезы явилась разработка методов контроля концентрации клеточного сока в тканях растений сои, а также изучение полиморфизма рабочей коллекции сои по потенциальному осмотическому давлению клеточного сока в критические для проявления болезни фазы онтогенеза.

Материал и методы. В эксперименте изучали 19 коллекционных сортообразцов сои различного проис- хождения и степени адаптации к высоким летним температурам и дефициту осадков. Потенциальное осмотическое давление клеточного сока (ОДКС) определяли в трёх нижних междоузлиях на 3-5 типичных растениях каждого сортообразца рефрактометрическим методом на рефракторе ИРФ-22 по методике Н. Н. Третьякова (1990). При помощи ручного пресса получали клеточный сок из каждого образца. На рефрактометре определяли показатель его преломления, который переводили в килопаскали (кПа) с учётом температурного коэффициента. В течение вегетации проводили регулярный мониторинг ОДКС на растениях всех исследуемых генотипов.

Результаты и обсуждение. В 2007 г. погодные условия на центральной экспериментальной базе ВНИИМК сложились крайне неблагоприятными по температурному режиму и влагообеспечению для роста и развития сои. Начиная с мая по сентябрь среднемесячные температуры воздуха превышали среднемноголетние значения на 2,6-4,3 С. За этот же период времени осадков выпало в два раза меньше в сравнении со среднемноголетними значениями. Таким образом, сложившиеся погодные условия оказались благоприятными для оценки рабочей коллекции сои на ОДКС.

Наши исследования показали, что ОДКС в фазу 3-х настоящих листьев варьировало у разных сорто-образцов от 8,0 до 12,1 кПаX 10-2 и в среднем по опыту составляло около 10 кПаX 10-2. Минимальное ОДКС, составляющее 8,04-8,47 кПаX 10-2, обнаружено у сорта американской селекции Stine 1680 и российского (ВНИИМК) сорта РВБ. Максимальное ОДКС в эту фазу развития сои, составившее 11,9612,11 кПаX 10-2, выявлено у всех приморских сорто-образцов (таблица).

К началу фазы бутонизации (19 июня) осмотическое давление клеточного сока в среднем по опыту увеличилось до 12,6 кПаX10-2 при варьировании этого показателя от 11,0 до 13,7 кПаX 10-2. В эту фазу минимальным ОДКС отличались, в основном, средние и поздние сорта кубанской селекции. В группу сортов с максимальным ОДКС, достигавшим 13,013,7 кПаX 10-2, вошли преимущественно сортообраз-цы дальневосточного происхождения, а также позднеспелый кормовой сорт Трембита селекции

ВНИИМК. В начале бобообразования ОДКС в среднем составило 13,8 кПаX 10-2, а к концу этой фазы (26 июля) превысило 15 кПаX 10-2.

Таблица – Динамика осмотического давления клеточного сока в тканях нижних междоузлий сои, кПа A 10^-2

К фазе физиологического созревания исследуемых сортов осмотическое давление в среднем по опыту возросло до 17,3 кПаX 10-2, при варьировании показателя от 12,5 у основного в Западном Предкавказье сорта Вилана до 21,6 кПаX 10-2. у стародавнего слабоокультуренного сорта китайской селекции Е-Шен-Доу.

В целом за весь период онтогенеза по реакции ОДКС на острозасушливые условия внешней среды предварительно выделились четыре группы сортов (рисунок а-г ).

Первый тип динамики ОДКС в онтогенезе отличался практически непрерывным возрастанием этого показателя, достигая самых высоких в эксперименте значений. Такой тип был обнаружен у коллекционного сортообразца Е-Шен-Доу, отличающегося наибольшим количеством признаков, свойственных малоокультуренным формам сои (рисунок а ).

Второй тип также характеризовался непрерывным нарастанием ОДКС, однако скорость прироста показателя, а также максимальные значения показателя были ниже по сравнению с первым типом. Такой тип был свойственен сорту Приморская 1348 и другим сортам дальневосточной селекции, а также высокорослым поздним сортам селекции ВНИИМК (рисунок б ).

Третий тип характеризовался постепенным замедлением прироста осмотического давления в онтогенезе таким образом, что ОДКС достигало максимума в период бобообразования и далее изменилось незначительно. Характерным представителем этого типа яв-

Рисунок – Типы динамики осмотического давления клеточного сока у сои в онтогенезе лялся французский сорт Rouest-213. Близок к нему по динамике ОДКС также оказался межвидовой гибрид между дикорастущей уссурийской и культурной соей КСХИ 709 (рисунок в).

Последний, четвёртый тип ОДКС, характеризующийся максимумом в период бобообразования и снижающийся в период полного налива семян, был наиболее выражен у сорта Вилана, а также в некоторой степени у сорта Неполегающая 2 (рисунок г ).

Заключение. В результате исследований были установлены сортовые различия по динамике потенциального осмотического давления клеточного сока в онтогенезе. Выделены четыре группы сортообраз-цов, отличающихся величиной этого показателя на поздних этапах развития растений. В дальнейших исследованиях будет изучена зависимость осмотического давления клеточного сока на распространённость и вредоносность пепельной гнили.