Динамика сообществ мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры
Автор: Агаджанян А.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б.
Журнал: Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий @paeas
Рубрика: Археология каменного века палеоэкология
Статья в выпуске: т.XXVIII, 2022 года.
Бесплатный доступ
В статье представлены результаты исследования коллекции костных остатков мелких позвоночных из южной галереи Денисовой пещеры на Алтае. Фаунистические материалы были собраны в ходе изучения плейстоценовых отложений в центральной части галереи в 2019 и 2020 гг. Всего проанализировано более 30 000 костных остатков из литологических слоев 19.1-11. Структура сообществ установлена по 21 489 костям мелких позвоночных. Диагностика видов и родов выполнена по 19 638 образцам. Идентифицировано более 40 видов мелких млекопитающих, а также кости птиц, рыб, амфибий и рептилий. По предварительным результатам абсолютного датирования, данным литологии, биостратиграфии и археологии формирование отложений слоев 19.1-11 проходило в интервале от эпохи МИС 9 до первой половины МИС 3. Состав мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи свидетельствует о том, что на протяжении осадконакопления слоев 19.1-11 в долине Ануя сохранялась высокая мозаичность ландшафтов. Светлохвойные и темнохвойные леса чередовались с луговой, степной и пустынной растительностью. Постоянно сохранялись скальные биотопы. Установлено присутствие ряда новых для пещеры таксонов. Впервые обнаружены остатки курганчиковой мыши Mus musculus и слепушонки Ellobius tancrei. Показано, что некоторые виды имеют архаичные морфологические признаки, соответствующие таксонам второй половины среднего плейстоцена. Найдено большое количество скорлупы птичьих яиц. Дальнейшее изучение этих материалов позволит уточнить видовую принадлежность некоторых таксонов, биостратиграфическую позицию вмещающих отложений и природные условия их формирования.
Горный алтай, денисова пещера, плейстоцен, мелкие позвоночные, тафоценоз, таксономический состав
Короткий адрес: https://sciup.org/145146366
IDR: 145146366 | DOI: 10.17746/2658-6193.2022.28.0007-0012
Текст научной статьи Динамика сообществ мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры
Исследования плейстоценовых отложений в центральной части южной галереи Денисовой пещеры в 2019 и 2020 гг. позволили собрать представительную коллекцию костных остатков мелких позвоночных. Фаунистические материалы из верхней и средней части разреза частично уже введены в научный оборот [Агаджанян, Шуньков, Козли-кин, 2021]. В ходе дальнейшего изучения коллекции определены дополнительные образцы по всему разрезу плейстоценовой толщи – всего более 30 000 экз. из слоев 19.1–11. Структура сообществ установлена по 21 489 костям мелких позвоночных. Диагностика видов и родов выполнена по 19 638 образцам (см. таблицу ).
Слой 19.1. Из отложений слоя получено 2 157 определимых костных остатков. Среди них 22,7 % принадлежат летучим мышам. На долю землероек приходится 0,6 %, крота Asioscalops – 1,9 % тафоценоза. Древесные беличьи представлены бурундуком – 0,2 % и летягой – 0,05 %. Наземные беличьи – суслики Spermophilus составляют 0,7 %, сурок Marmota – 0,2 %. Интересна первая находка курганчиковой мыши Mus musculus. Она существенно расширяет представления об истории расселения этой средиземноморской группы. В средней части слоя найден хомяк обыкновенный – 0,1 % и хомяк Эверсманна – 0,4 %. Доля рыжих полевок Clethrionomys составляет 5,7 %. Значительно выше численность скальных полевок Alticola – 14,8 %. Степные пеструшки Lagurus найдены в небольшом количестве – 0,2 %. Ее моляр М1 имеет архаичный облик, близкий среднеплейстоценовой L. transiens . Найдены лемминги трибы Lemmini – 0,3 %. Доля представителей рода Microtus равна 14,9 %. Среди них большинство принадлежит узкочерепной полевке Stenocranius gregalis – 2,2 %, а северо-сибирской полевке – 0,7 %. Представлена также полевка-экономка – 0,6 %. Найден моляр архаичной водяной полевки Arvicola sapidus . На всех уровнях слоя присутствуют остатки цокора – 1,1 %. Доля пищух равна 9,6 %. Среди них определен вид Ochotona hyperborea . К хищникам относятся мелкие куньи родов Mustela – 0,2 % и Martes – 0,1 %. Найдены молочные зубы крупных хищников – 1,6 %. Обнаружен зуб барсука Meles . На всех уровнях слоя обнаружены ко сти птиц и их скорлупа – 4,6 %, а также кости лягушек – 1,4 % и рыб – 15,1 %.
Слой 18. Коллекция определимых костей из этого слоя включает 1 259 экз. Доля остатков летучих мышей снижается до 20,2 %. Уменьшается и доля землероек до 0,4 %. Численность крота возрастает до 2,1 %. Остатки древесных беличьих не отмечены. Снижается доля сусликов до 0,6 %. Зарегистрированы барабинский хомячок – 0,1 % и хомяк Эверсман-на – 0,3 %. Впервые в отложениях южной галереи пещеры появляются кости слепушонки Ellobius – 0,1 %. Доля полевок Clethrionomys – 4 %. Численность скальных полевок Alticola падает до 9,5 %, а степных пеструшек равна 0,7 %. Доля серых полевок составляет 17,9 %, узкочерепной полевки – 2,9 %, полевки-экономки – 0,6 %, M. hyperboreus – 1,4 %. По всему слою встречен цокор – 2,1 %. На долю пищух приходится 1,8 %, зайца – 0,2 %. Отряд Carnivora представлен отдельными зубами куньих рода Mustela – 0,3 %. Возрастает численность птиц – 10,5 %, лягушек – 5 % и рыб – 18,9 %.
Слой 17 . Коллекция диагностируемых образцов из слоя состоит из 12 051 экз. Для оценки количественного соотношения таксонов использовано 11 495 экз. Численность летучих мышей снижается до 6,3 %, землероек до 0,4 %. Найдены кости белозубки Crocidura, отмечена кутора Neomys. Остатки крота в составе та-фоценоза составляют 1,7 %. Древесные беличьи редки, их доля менее 0,1 %. Число наземных беличьих достигает 0,5 %, реже встречается сурок – 0,13 %. Обнаружен зуб тушканчика рода Allactaga . Присутствует лесная мышь Apodemus ( Alsomys ) – 0,1 %. Хомяки представлены тремя видами: Crisetulus barabensis – 0,2 %, C. crisetus – 0,04 % и Allocricetulus eversmanni – 0,4 %. В верхней части слоя обнаружена слепушонка – 0,03 %. Численность Clethrionomys возрастает до 3,8 %. Доля Alticola снижается до 7,5 %, а степных пеструшек до 0,6 %. Необходимо отметить, что М1 Lagurus имеют черты среднеплейстоценовой L. transiens . Численность полевок Microtus составляет 13,6 %. Доля Stenocranius gregalis практически не меняется – 2,5 %, полевки-экономки снижается до 0,4 %, а Microtus hyperboreus – до 0,9 %. Водяная полевка Arvicola по размерам и структуре эмали близка A. sapidus . Численность цокора увеличивается до 2,7 %. Участие пищухи в составе тафоценоза равно 0,8 %. На долю Carnivora приходится 0,7 %, в том числе представителей рода Mustela – 0,1 %, куницы – 0,1 %, молочных зубов медведей – 0,5 %. Численность птиц составляет 7,6 %, лягушек – 7,0 %, рыб – 43,7 %.
Таксономический состав костных остатков мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры
|
ж о ч О |
о? |
ГЧ |
rf |
1 |
1 |
ОГ |
ГЧ^ |
о |
1 |
Г^ rf |
о" |
1 |
о |
ог |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
ГЧ |
ГЧ |
40^ |
он |
ГП |
|||||
|
й |
ОО |
ГЧ |
W) |
ГЧ |
1 |
Й |
ГЧ |
1 |
гл |
ri |
m |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
ОО |
m |
1 |
40 |
40 |
Ох |
о |
Й |
ОО |
|||||
|
ГЧ >S О ч О |
о? |
Ох |
40, |
о |
1 |
1 |
ОГ |
1 |
гл” |
1 |
1 |
1 |
rf |
Г1г |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
ОГ |
40^ |
’—г |
ин |
оГ |
4R |
|||||
|
ОО |
ОО |
ГЧ |
1 |
1 |
о |
1 |
ГЧ Ох |
1 |
1 |
1 |
40 |
1Г> |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
m |
ОО |
Ох |
г- |
m |
ГЧ 40 |
Ох ГЧ |
г- |
||||
|
ж о ч О |
о? |
г- |
ГП |
о |
1 |
1 |
г |
1 |
ОО rf |
1 |
1 |
ОО |
Г |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
ОО |
4°г |
ГЧ |
ГхГ |
ГЧ |
ГЧ 4ОГ |
о" |
|||||
|
40 |
ОО |
ГЧ |
1 |
1 |
й |
1 |
1 |
1 |
m |
Г1 |
1 |
1 |
1 |
’—1 |
1 |
1 |
m |
Ох |
ОО |
й |
СП |
40 ГЧ |
40 40 |
Ох |
ГЧ |
|||||
|
ж о ч О |
о? |
ц~> |
40, |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
о. |
1 |
Г1 |
О |
1 |
1 |
ог |
ОГ |
1 |
1 |
1 |
ОГ |
ГЧ |
ОГ |
ГЧ |
ОГ |
4Ог rf |
ГЧ |
о" |
|||||
|
2 |
’—1 |
ГЧ |
о |
ГЧ |
1 |
ОО |
ГЧ |
1 |
1 |
Ох |
’—1 |
1 |
1 |
’—1 |
1 |
’—1 |
Ох |
1Г> |
Ох |
Ох ГЧ |
т. |
% |
о |
ГЧ |
||||||
|
ж о ч О |
о? |
ГП |
40, |
1 |
ГЧ^ |
’—г |
1 |
о. |
CD |
о |
О |
о |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
о |
ГЧ ГЧ^ |
ОО rf |
ГЧ |
ГЧ |
||||||||
|
ГЧ |
О |
1 |
гл |
40 |
1 |
о |
ГЧ |
’—1 |
чг |
о |
40 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
ГЧ |
ГЧ |
ГЧ |
Й |
ГП |
Ох |
о |
ГП |
||||||
|
40 ж ч О |
о? |
’—1 |
40, rf |
1 |
ОГ |
ОГ |
ГЧ |
1 |
ГЧ^ |
1 |
ОГ |
1 |
о" |
1 |
1 |
1 |
ГЧ |
1 |
ГЧ |
ГхГ |
Г1 |
4ОГ |
ООг |
ГЧ |
||||||
|
о |
Ох |
’—1 |
1 |
’—1 |
’—1 |
ГЧ ГЧ |
’—1 |
й |
1 |
ГЧ |
1 |
Ох |
1 |
’—1 |
1 |
’—1 |
1 |
1 |
ГЧ |
1 |
ГЧ |
ГЧ |
m |
о |
40 |
40 |
ГП |
|||
|
гч 40 ж ч О |
о? |
Ох |
40, |
о |
1 |
о |
ОГ |
40, |
1 |
о |
о" |
1 |
1 |
ОГ |
о |
1 |
о |
1 |
о |
ГЧ |
о |
гЧ |
ГЧ rf |
о_ |
О\ |
|||||
|
ОО |
5 |
’—1 |
1 |
ГЧ |
о |
ОО |
1 |
’—1 |
’—1 |
1 |
1 |
’—1 |
Г1 |
1 |
’—1 |
’—1 |
1 |
’—1 |
1Г> |
’—1 |
т |
2 |
г- |
й |
2 |
ГЧ |
ОО ГЧ |
|||
|
ж ч О |
о? |
г- |
4ОГ |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
1 |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
1 |
ОГ |
1 |
ОГ |
ГЧ |
о |
ГЧ |
Г1 |
он |
о" |
||||||||||
|
m |
40 |
40 ГЧ |
’—1 |
ГЧ |
W) |
ГЧ |
m |
гл |
Ох |
^ |
1 |
’—1 |
чг |
Ох |
’—1 |
1 |
’—1 |
Г- |
1 |
1Г> |
ГЧ ГЧ |
ОО |
^ |
г- |
о |
СП |
40 ГЧ |
ГЧ ОО |
ГП |
|
|
ОО ж ч О |
о? |
W) |
Г^ й |
1 |
1 |
1 |
ог |
1 |
rf |
1 |
1 |
1 |
ГЧ. |
ог |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
о |
оо^ |
1 |
ГЧ |
rf |
ООг 4ОГ |
ГЧ |
|||
|
чг |
й |
1 |
1 |
1 |
-Л |
1 |
40 ГЧ |
1 |
1 |
1 |
ГЧ |
1Г> |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
’—1 |
чг |
’—1 |
о |
1 |
о |
Й |
S |
ГП |
|||
|
Ох ж ч О |
о? |
ГП |
Г1 ГЧ |
1 |
1 |
1 |
40, |
1 |
Ох^ |
ГЧ^ |
1 |
о |
1 |
о |
Г1г |
1 |
1 |
1 |
о |
о |
1 |
1 |
rxf |
Ох^ |
V |
ООг |
1 |
|||
|
ГЧ |
Ох |
1 |
1 |
1 |
1 |
ГЧ |
^ |
1 |
’—1 |
1 |
40 |
1Г> |
1 |
1 |
1 |
’—1 |
Г1 |
1 |
ОО |
1 |
ОО |
Й |
о |
ОО ОО |
ГЧ ГЧ |
1 |
||||
|
о Н |
'—1 |
<3 о Он О и |
д 3 ^ 55 о о |
з 3 5 о 1 |
3 .3 8 |
3 3 3 3 8 |
8 |
^ ё* |
1 3 о 5 й |
з 1 з 3 |
5 .3 ,55 |
ё* о 55 Й |
,3 1 S 55 й4 |
^ о 1 |
5 |
3 t>0 3 |
,3 'з о 3 1 |
3 55 з .и |
05 К 3 tu 5 "1 |
Й 3 ^> 3 й в |
.3 |
|| е и |
s S и |
й 3 3 •2 и |
6 5й •2 Й |
d. ,3 •2 Й |
1 8) ,3 5 8) |
|||
Окончание таблицы
|
СЧ |
о' |
•П |
1 |
in |
о' |
ГП |
1 |
ОГ |
Г^ 40' |
Ох' |
Г1^ |
ГП |
o' |
1 |
’—г |
Г1г |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
Ох' |
ОГ |
Г1г |
оо' |
о |
|
й |
ГП |
1 |
СЧ |
40 |
ОО Ох |
1 |
rl |
ш |
ОО ГЧ |
ш |
о |
чг |
1 |
ГП |
ш |
Ох |
оо |
’—1 |
40 40 |
ш |
40 |
40 40 ГЧ |
||
|
Ox |
о' |
ОГ |
1 |
in |
о' |
С\Г |
1 |
ОГ |
ОО оо' |
Ог |
о |
V |
o' |
1 |
ГП |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
V |
о |
ог |
Ох' ГЧ |
о |
|
ОО |
СЧ |
й |
1 |
о |
’—1 |
1 |
^ |
ОО rl |
й |
ГП |
ГЧ |
1 |
оо |
ГП |
’—1 |
’—1 |
’—1 |
Ох |
’—1 |
о |
г-1 Г1 ОХ Г1 |
|||
|
г- |
CD |
ОГ |
ОГ |
4о' |
Ох^ |
оо |
ОГ |
О |
rf |
ГП |
ОГ |
ГЧ. |
1 |
о' |
О\ |
ОГ |
ОГ |
1 |
4Ог |
°ОГ |
ОГ |
ГП |
4о' |
о |
|
чо |
’—1 |
г- |
’—1 |
ОО Ох |
о |
ЕС |
Ох |
Ох |
Г1 |
’—1 |
оо |
1 |
’—1 |
Ох ГЧ |
Г1 |
ш |
1 |
о |
ri |
’—1 |
Г1 |
Ох |
2 |
|
|
>П |
1 |
ОГ |
г^ |
Г4 |
40^ |
Г1 |
Ох |
in |
о |
in |
o' |
1 |
Ог |
ОГ |
ОГ |
Г1г |
in |
1 |
о |
|||||
|
2 |
1 |
rl |
о |
ОО СЧ |
Ох ОО |
rl |
ш |
ri |
in |
Г1 |
ГП |
ГЧ |
1 |
ГП |
’—1 |
Г- |
Г1 |
^ |
rl |
1 |
оо ГЧ |
о |
Г1 й |
|
|
ГП |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
О |
Ох^ |
С\Г |
о\ |
ОГ |
о\ |
оо' |
ОГ |
o' |
1 |
ООг |
ОГ |
Г1г |
1 |
ООг |
40' |
ОГ |
in |
Г1г |
о |
|
|
СЧ |
40 |
г- |
г- |
о |
Й |
40 |
ГП |
40 |
оо 40 |
’—1 |
ГЧ 40 |
ГЧ |
1 |
40 ГЧ |
^ |
ГП |
1 |
Г1 |
ri |
Г1 |
rl |
Ох |
||
|
’—1 |
о' |
О |
ОГ |
40^ |
Ох, С\Г |
ОГ |
ОГ |
Ох rf |
оо' |
ОГ |
°\ |
1 |
1 |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
1 |
Ог |
40^ rf |
1 |
ГП |
in |
о |
|
|
о |
in |
г- |
’—1 |
СЧ |
ГП |
ш |
^ |
о |
1 |
1 |
ш |
’—1 |
^ |
1 |
ГП |
1 |
Ох |
о |
2 г-1 |
|||||
|
Ох |
o' |
rf |
ОГ |
С\Г |
о' |
Ог |
ОГ |
ОГ |
o' |
оо' |
о |
СхГ |
1 |
о' |
Г1г |
ОГ |
ОГ |
1 |
ОГ |
ОО оо' |
1 |
оо' |
Г\Г ГЧ |
о |
|
ОО |
чг |
S |
’—1 |
ОО |
СЧ |
ГП |
rl |
rl |
Ox |
40 Г1 |
^ |
ГЧ 40 |
1 |
’—1 |
40 |
Г1 |
ГП |
1 |
ХО ГЧ |
1 |
ri |
8 |
||
|
г- |
o' |
ОГ |
1 |
С\|' |
о' |
Ох |
1 |
ОГ |
оо' |
V |
о |
ГхГ |
o' |
о' |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
ОГ |
4Ог |
о |
о. |
о |
|
|
40 |
г- |
оо |
1 |
СЧ ОО СЧ |
СЧ |
о |
1 |
ГП |
оо Ох |
Ох 40 |
Г- |
О |
оо |
ш |
ГЧ 40 |
40 |
’—1 |
Г- |
^ |
оо оо |
ш |
оо |
о |
Ох |
|
Ш |
1 |
ог |
1 |
С\Г |
4ОГ |
1 |
1 |
о' |
г^ |
1 |
СхГ |
1 |
1 |
оо |
Г1г |
ОГ |
1 |
ОГ |
о' |
1 |
о_ |
Ох_ оо' |
О |
|
|
чг |
1 |
40 |
1 |
ГП |
г- |
г- |
1 |
1 |
ГП |
Ох |
1 |
Г1 |
1 |
1 |
Г1 |
ГП |
^ |
1 |
40 |
m |
1 |
2 |
оо rl |
Ох Г1 |
|
гл |
o' |
Г^ |
ОГ |
С^ С\Г |
40^ |
о' |
ОГ |
Г1^ |
ГП |
о |
^ |
°\ |
1 |
ООг оо' |
ОГ |
Г1г |
ОГ |
4Ог |
4Ог |
1 |
ГП |
in |
о |
|
|
СЧ |
’—1 |
г- |
2 |
СЧ |
40 |
rl |
ri |
2 |
’—1 |
Ох |
1 |
Ох оо |
’—1 |
ш |
Г1 |
m |
Ох Ох |
1 |
Ох ГЧ |
Г1 |
||||
|
'—1 |
ё ё з ё й |
з й |
^ з В В |
,з з -Й 2 з и Ьо о ^ § Ьо |
3 в з з Р 8 1 ° |
ё з о ё 12 8 |
3 3 3 О 3 |
Is 3 3 О 3 |
^ з о 3 |
3 3 Ь<) 3 3 ,з о |
"3 1 "о о |
и Q Q t 8 |
3 к о |
3 ^ 3 3 О |
^ 3 3 о о |
3 |
^3 1 |
1 |
с$ О > б оЗ и |
>< |
■ 2 о С^ |
■ 2 2 < |
о 2 |
О |
Слой 16.2. Из отложений слоя определено 3 324 кости мелких позвоночных. Для оценки таксономического разнообразия использовано 3 024 образца. Доля летучих мышей в тафоценозе возрастает до 13,6 %. Численность землероек увеличивается до 1 %, а крота составляет 1,5 %. Древесные беличьи представлены единичными зубами бурундука и белки – 0,1 %. Численность сусликов составляет 0,4 %, а сурка – 0,1 %. Найден зуб тушканчика Allactaga , присутствуют слепушонка Ellobius и лесная мышь. На долю хомяков приходится 0,6 %. Среди них Cricetus crisetus составляет 0,04 %, C. barabensis – 0,2 % и A. eversmanni – 0,4 %. Доля Clethrionomys снижается до 2,9 %, в том числе C. rutilus составляет 0,5 %, а C. rufocanus – 0,2 %. Численность Alticola равна 10,4 %, а Lagurus – 3 %. Найден моляр Lemmus . Доля Microtus возрастает до 15 %. В их составе преобладает Stenocranius gregalis – 2,9 %, численность Microtus oeconomus – 0,4 %, M. hyperboreus – 1 %. Среди М1 полевок отмечен морфотип M. arvalis . Найдена Arvicola – 0,1 %. Численность цокора снижается до 2,1 %. Участие пищухи в тафоценозе равно 1,2 %. Найдены фрагменты моляров зайца – 0,1 %. Доля представителей рода Mustela – 0,1 %, молочных зубов медведей – 0,5 %. Численность птиц составляет 8,8 %, лягушек – 8,1 %, рыб – 22,3 %.
Слой 16.1. Коллекция остатков мелкой фауны включает 1 452 экз. Оценка таксономического разнообразия выполнена по 1 265 образцам. Доля костей летучих мышей снижается до 12,6 % тафоце-ноза, а землероек увеличивается до 2 %. Найден моляр белозубки Crocidura. Численность крота Asioscalops составляет 2,1 %. На долю древесных беличьих приходится 0,2 %. Они представлены молярами Pteromys, что предполагает наличие участков светлохвойной тайги. Число сусликов составляет 0,7 %. Найден моляр мышовки рода Sicista, присутствие которой свидетельствует о развитии высокотравных и кустарниковых биотопов. Отмечены Apodemus (Alsomys) – 0,1 %, Crisetulus barabensis – 0,2 % и Ellobius – 0,2 %. Численность полевок Clethrionomys увеличивается до 6,7 %. Среди них моляры C. rutilus составляют 1,7 %, а C. rufocanus – 2,7 %. Подобное соотношение лесных полевок характерно для преобладания биотопов темнохвойной тайги. Доля Alticola возрастает до 16,8 %, а Lagurus сокращается до 1,2 %. Найден моляр лемминга рода Lemmus. Общая численность серых полевок Microtus увеличивается до 23,8 %. В их составе преобладает Stenocranius gregalis – 5,6 %, доля M. oeconomus составляет 1,7 %, M. hyperboreus – 2,9 %, M. agrestis – 0,4 %. Найдены моляры Arvicola, соответствующие A. sapidus. Численность цокора снижается до 1,9 %, пищух – до 0,4 %. На остатки хищников приходит- ся 1,3 %; они представлены родом Mustela – 0,3 % и молочными зубами медведей –1 %. Доля остатков птиц в тафоценозе составляет 12,6 %, лягушек – 3,1 %, рыб – 5,5 %.
Слой 15. В пределах слоя обнаружено 1 414 определимых зубов и костей. На долю Chiroptera приходится 7,6 % состава тафоценоза. Численность землероек снижается до 1,3 %, а крота увеличивается до 4,9 %. Древесные беличьи представлены белкой и летягой – 0,2 %. Доля сусликов возрастает до 1 %. Один моляр М3 принадлежит Citellus erythrogenys palaeosibiricus , отмечены также Crisetulus barabensis – 0,1 %, хомяк Эверсманна – 0,1 % и Ellobius – 0,1 %, зуб которой по морфологии близок E. tancrei . Численность Clethrionomys остается на уровне 6,7 %. Среди них C. rutilus составляют 1,7 %, а C. rufocanus – 2,1 %. Доля скальных полевок Alticola снижается до 11,6 %, а Lagurus – до 1,1 %. Моляры Lemmus составляют 0,5 % тафо-ценоза. Среди серых полевок (22,6 %) преобладает Stenocranius gregalis – 5,0 %. Численность полевки-экономки увеличивается до 1,9 %, M. hyperboreus снижается до 2,5 %, а M. agrestis составляет 0,9 %. На долю Arvicola приходится 0,1 %, цокора – 4,4 %, пищух – 1,9 %. Отмечен вид Ochotona hyperborea . Число костей хищников снижается до 1 %, среди них остатки Mustela составляют 0,2 %, а молочных зубов медведя – 0,8 %. На долю остатков птиц приходится 16,3 %, лягушек – 5,1 %, рыб – 4,2 %.
Слой 14 . Из отложений слоя определено 2 042 костных остатка. На долю летучих мышей приходится 5,6 % тафоценоза, что отражает дальнейшее сокращение популяции Chiroptera. Численность землероек увеличивается до 1,6 %, а крота снижается до 2,4 %. Древесные беличьи представлены остатками белки обыкновенной – 0,1 %. Численность сусликов сокращается до 0,4 %. Сурок представлен одним моляром. Определены остатки хомяка обыкновенного – 0,1 %, барабинского хомячка – 0,4 % и хомяка Эверсманна – 0,2 %. Доля слепушонки возрастает до 0,4 %, а Alticola снижается до 7,8 %. Численность Clethrionomys составляет 5,3 %, в том числе C. rutilus – 1,4 % и C. rufocanus – 3,2 %. Найдены остатки Lagurus – 0,2 % и моляры Lemmus – 0,2 %. Среди Microtus (27,7 %) преобладает Stenocranius gregalis – 5,2 %, M. oeconomus составляет 1,4 %, M. hyperboreus – 4,4 %. На долю Arvicola приходится 0,1 %. Численность цокора составляет 5,5 %, а пищух – 1,8 %. Определена Ochotona hyperborea . В составе хищников установлены до рода Mustela – 0,3 % и Martes – 0,1 %. Численность птиц составляет 15,3 %, лягушек – 1,4 %, рыб – 5 %.
Слой 13. Коллекция из этого слоя включает 1 815 костей мелких позвоночных. Для диагностики было использовано 1 564 экз. Численность Chiroptera со- кращается до 3,7 %, а землероек – до 1,4 %. Доля крота составляет 2,8 %, сусликов – 2,1 %. Среди хомяков (1,4 %) преобладает Crisetulus barabensis – 0,8 %, а на долю хомяка Эверсманна приходится 0,6 %. Численность Ellobius возрастает до 1,2 %, а Clethrionomys – до 5,8 %, при этом доля C. rutilus увеличивается до 1,7 %, а C. rufocanus сокращается до 2,4 %. Доля Alticola возрастает до 10,4 %, а Lagurus – до 0,6 %. Найден один моляр Lemmus. Численность Microtus составляет 26,2 %, при этом преобладает узкочерепная полевка – 6,3 %, на долю полевки-экономки приходится 1,9 %, M. hyperboreus – 4,8 %, M. agrestis – 0,3 %. Определены остатки Arvicola – 0,1 %, цокора – 5,2 %, пищух – 1,9 %, в том числе степной пищухи. Доля остатков мелких куньих и молочных зубов крупных хищников не превышает 0,9 %. Численность птиц составляет 14,8 %, лягушек – 1,3 %, рыб – 6,1 %.
Слой 12. В отложениях этого слоя обнаружено 3 776 костей мелких позвоночных. Для диагностики использовано 2 922 экз. Численность Chiroptera снижается до 1,6 %, землероек – до 0,4 %, крота – до 3,1 %, а сусликов – до 2,1 %. Отмечены кости сурка – 0,2 %. На долю хомяков приходится 0,9 %, в том числе Crisetulus barabensis – 0,5 % и хомяка Эверсман-на – 0,4 %. Численность Ellobius снижается до 0,3 %, Lagurus увеличивается до 1,3 %, а Alticola – до 15,1 %. В составе Clethrionomys (2 %) доля C. rutilus падает до 0,3 %, а C. rufocanus – до 0,6 %. Среди Microtus (15,4 %) доля Stenocranius gregalis сокращается до 3,5 %, M. oeconomus – до 0,4 %, а M. hyperboreus – до 2,5 %. Численность Arvicola составляет 0,1 %, цо-кора – 4,3 %, пищух – 1,4 %. Определены остатки Ochotona hyperborea . Среди хищников отмечены кости Mustela – 0,03 %, Martes – 0,03 % и молочные зубы медведей – 0,4 %. На долю костей птиц приходится 14,3 %, лягушек – 0,3 %, рыб – 29,1 %.
Слой 11. Совокупность ко стных о статков из этого слоя включает 3 737 экз. Количественное сопоставление родов и видов выполнено по 3 185 образцам. Численность летучих мышей в тафоце-нозе увеличивается до 2,7 %, землероек – до 0,6 %, а крота Asioscalops снижается до 2,2 %. Доля древесных Sciuridae, представленных белкой, составляет 0,1 %, сусликов – 1,1 %, сурка – 0,1 %. Численность хомяков увеличивается до 1,3 %, в том числе на долю Crisetulus barabensis приходится 0,3 %, а A. eversmanni – 1 %. Доля Clethrionomys снижается до 1 %, при этом остатки C. rutilus и C. rufocanus представлены в равном количестве, что свидетельствует о значительном сокращении таежных массивов. Численность Alticola достигает 16,4 %, а Lagurus возрастает до 8,3 %. На долю Microtus приходится 23,6 %, в том числе Stenocranius gregalis – 3,5 %, M. oeconomus – 0,5 %, M. hyperboreus – 3,1 %. Чис- ленность Arvicola равна 0,2 %, цокора – 3,1 %, пищух – 1,2 %. Найдено несколько зубов зайца – 0,2 %. Среди хищников (0,9 %) доли Mustela, Martes и молочных зубов крупных животных составляют по 0,3 %. Численность птиц увеличивается до 19 %, лягушек – до 0,7 %, а рыб снижается до 8,4 %.
Со став мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры свидетельствует о том, что в период формирования слоев 19–11 в долине Ануя сохранялась высокая мозаичность ландшафтов. Светлохвойные и темнохвойные леса чередовались с участками луговой, степной и пустынной растительности. Постоянно сохранялись скальные биотопы. Установлены новые таксоны – впервые обнаружены о статки кур-ганчиковой мыши Mus musculus и слепушонки Ellobius tancrei . У некоторых таксонов отмечены архаичные морфологические признаки, сопоставимые с таковыми у видов второй половины среднего плейстоцена. Обнаружено большое количество скорлупы птичьих яиц. Дальнейшее изучение этих материалов позволит уточнить видовую принадлежность некоторых таксонов, биостратиграфиче-скую позицию вмещающих отложений и природные условия их формирования.
Исследование выполнено по проекту НИР ИАЭТ СО РАН № FWZG-2022-0003 «Северная Азия в каменном веке: культурная динамика и экологический контекст».
Список литературы Динамика сообществ мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры
- Агаджанян А.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б. Таксономический состав мелких позвоночных из плейстоценовых отложений южной галереи Денисовой пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2021. - Т. 27. - С. 7-11. -.
