Динамика старовозрастных еловых лесов Московской области

Старомонетный переулок 29 стр. 4, г. Москва, 119017, e-mail: , ; e-mail: , ;

Советская 21, п/о Успенское, Московская обл., 143030, e-mail: ,

Ель обыкновенная ( Picea abies (L.) Karst.) по своему распространению и хозяйственному значению является одной из основных лесообразующих пород в европейской части России. В зоне хвойно-широколиственных лесов, к которой относится бóльшая часть Московской области, древостои с преобладанием ели рассматриваются во многих случаях как сообщества, сформировавшиеся в результате многовековой деятельности человека. В этой связи большой интерес представляет динамика еловых массивов, сохранившихся с конца XIX века. Исследования проводились на территории заповедных лесных участков Московской области (рис. 1).

Цель работы – выявление изменений состава и структуры старовозрастных ельников в зоне хвойно-широколиственных лесов путем повторных учетов с интервалом в 40 лет. Полученные результаты дадут возможность идентифицировать

динамические тренды ельников естественного происхождения и позволят спрогнозировать их дальнейшее развитие.

В системе лесного хозяйства в соответствии с Лесным кодексом «заповедный лесной участок» имеет официальный природоохранный статус. Режим, установленный в заповедных участках, позволил во многих случаях сохранить старовозрастные еловые леса и производные от них сообщества после массовой гибели ели в результате вспышек короеда типографа в 2011–2013 гг. [1].

В середине 1980-х гг. были выполнены лесо-водственно-геоботанические описания на 56 пробных площадках. Малонарушенные старовозрастные еловые леса представляли собой сомкнутые леса из ели с примесью других пород с преобладающим возрастом древостоев 80–100 лет. В 2024 г. на тех же площадках были выполнены повторные описания. В данной работе проанализированы из-

Рис. 1. Район исследований и расположение заповедных лесных участков [2] и повторных описаний в ельниках в 2024 г.

Fig. 1. Location of the strict scientific forest reserves in the study area [2] and repeated relevès in spruce forests in 2024

менения древесного и кустарникового ярусов еловых насаждений за два временных среза.

Спустя 40 лет при сравнении состава и структуры растительности верхних ярусов ельников заметны кардинальные изменения. Главные – это уменьшение сомкнутости древесного яруса (А), в составе которого доминировала ель, и увеличение покрытия кустарникового яруса, в котором начала преобладать лещина ( Corylus avellana ). В частности, среднее проективное покрытие древесного яруса в старовозрастных ельниках сократилось более чем в два раза – с 72 до 31% (рис. 2), в то время как проективное покрытие подлеска (В2) увеличилось с 16 до 40%, а подроста (B1) – c 9 до 24%.

Столь сильные изменения отражают факт полной или частичной гибели материнского елового древостоя, в том числе в результате массовых вспышек короеда типографа 1999–2003 и 2010– 2013 гг. При этом снижение общей сомкнутости древесного яруса происходило не только за счет выпадения ели, но и за счет выпадения других видов: березы (Betula sp.), осины (Populus tremula), сосны (Pinus sylvestris). Участие клена (Acer platanoides) и дуба (Quercus robur), напротив, несколько возросло.

В отличие от древесного яруса, покрытие почти всех видов подроста за 37 лет увеличилось. В старовозрастных ельниках подрост деревьев в 1987 г. был представлен незначительно. На первом месте (с покрытием 5.4%) был подрост ели, в меньших количествах были представлены липа ( Tilia cordata ) и клен. В 2024 г. у подроста ели средние значения покрытия выросли почти в 3 раза (с 5 до 13%), что говорит о потенциально успешном восстановлении данного вида на месте распавшихся древостоев и демонстрирует первый вариант развития растительных сообществ после выпадения древесного полога.

В подлеске самое существенное изменение – сильнейшее развитие лещины, среднее по-

Рис. 2. Бокс-плоты варьирования покрытия древесного яруса (А), подроста (B1) и подлеска (В2) в разные периоды измерения. На рисунке: средние значения и 0.95 доверительный интервал

Fig. 2. Boxplots of variation in tree layer cover (A), undergrowth (B1) and understorey (B2) at different measurement periods. In the figure: mean values and 0.95 confidence interval крытие которой увеличилось впятеро (с 5.8 до 27.6%) и в отдельных сообществах доходило до 80–90%. Таким образом, на месте старовозрастных ельников во многих случаях сформировались лещинники, что характеризует другой тип вторичных сукцессий.

Оценка фитоценотических связей, рассчитанная на основе гамма-корреляции проективных покрытий основных лесообразующих видов двух временных срезов, продемонстрировала разную степень взаимозависимости видов. Сомкнутость ели в древостое 2024 г. имеет значимую отрицательную связь с показателями 1987 года (r=-0.344) (табл.), что может быть связано с распадом пре- имущественно более сомкнутых еловых древостоев. Связь подроста ели (r=0.388) и лещины (r=0,423) – положительная, что означает схожую картину их распространения в 1987 и 2024 гг. и лишь активизацию роста этих видов после распада древостоев. В целом в еловых сообществах достоверно сменилось распределение ели в составе древостоя, в то время как проективные покрытия сопутствующих видов за 37 лет остались положительно связанными.

Изменение экологических условий местообитаний за период с 1987 по 2024 гг. оценивалось с помощью экологических шкал Элленберга в пространстве ординационных осей на основе неме-

Гамма-корреляция проективного покрытия основных лесообразующих видов древесного и кустарникового ярусов в ельниках в разные годы исследований

Таблица

Table

Gamma-correlation of main forest-forming species of tree and shrub layers cover in spruce forests in different measurement periods

Виды 2024 А Betula sp. А Picea abies А Pinus sylvestris А Populus tremula А Quercus robur B1 Acer platanoides B1 Picea abies B2 Corylus avellana ОО О\ А Betula sp. 0,258 0,069 -0,485 0,241 -0,076 0,157 0,186 -0,081 А Picea abies -0,051 -0,344 0,184 -0,261 0,308 -0,292 -0,056 0,143 А Pinus sylvestris -0,346 0,011 0,893 -0,615 -1,000 -0,608 0,043 -0,022 A Populus tremula -0,156 -0,100 -0,614 0,577 0,173 0,131 0,014 0,147 A Quercus robur -0,217 0,010 0,044 -0,310 0,719 0,484 -0,285 0,202 B1 Acer platanoides 0,220 0,071 -0,829 0,298 0,423 0,811 -0,352 0,140 B1 Picea abies -0,339 -0,083 0,337 -0,359 -0,203 -0,331 0,388 0,076 B2 Corylus avellana 0,129 -0,154 -0,292 -0,029 0,032 0,333 -0,294 0,423 трического многомерного шкалирования (NMDS ординация). Анализ состава и обилия видов древесного и кустарникового ярусов ельников, зафиксированный в разные временные срезы, выявил изменившиеся условия местообитаний. С первой осью варьирования (Ось 1) связано главным образом изменение кислотности почв (R). Связь со второй осью (Ось 2) наблюдается практически для всех параметров среды – освещенности (L), температуры (T) и увлажнения почв (M). Относительно «слабым» фактором выступило почвенное богатство (содержание азота в почве) (N) (рис. 3). В итоге градиент смещения совокупности точек 2024 г. обозначил в первую очередь тенденцию увеличения значений температур (максимальное значение квадрата коэффициента корреляции (r2)). Исходя из логики расчетов экологических факто-

Рис. 3. NMDS ординация и корреляция распределения описаний с ординационными осями и квадраты коэффициентов корреляции (r²) Обозначение факторов: L – освещенность, Т – температура, R – кислотность почв, M – увлажнение почв, N – содержание азота в почве. Обозначение: <25% – проективное покрытие древостоя в описании менее 25% (распавшиеся ельники).

Fig. 3. NMDS ordination and correlation of the relevès distribution with ordination axes and squares of correlation coefficients (r2) Factors: L – lightness, T – temperature, R – soil reaction, M – soil moisture, N – soil nitrogen richness. Denotation: <25% – stand coverage is less than 25% (decayed spruce forests) in the relevès ров в точках описаний, повышение значений оценок по шкале температуры связано главным образом с выпадением ели (с более низким баллом по данному фактору) и увеличением обилия лещины и подроста клена (с более высокими баллами).

В работе были рассмотрены изменения структуры ценопопуляций видов деревьев и кустарников в малонарушенных старовозрастных ельниках за последние четыре десятилетия с учетом экологических условий местообитаний и межвидовых связей. В результате сравнения характеристик растений верхнего полога за два срока наблюдений выявились два разнонаправленных вида вторичных сукцессий, связанных с распадом древостоя. Во-первых, это демутационный процесс с восстановлением молодого поколения ели в окнах полога. Во-вторых, активное развитие лещины. Общий тренд неморализации состава еловых лесов связан как с внутренней динамикой сообществ, так и с влиянием изменений внешних (климатических) факторов.

Массовое усыхание темнохвойных лесов в регионе является следствием климатических изменений с особо катастрофическими последствиями периодически повторяющихся засух. Увеличение средней температуры на 2°С за 40 лет наблюдений является критичным для еловых лесов, находящихся на своей южной границе распространения. Наблюдения спонтанной динамики сообществ еловых лесов Центрально-Лесного заповедника (Тверская обл.) подтвердили сходную тенденцию к распаду в течение двух лет в результате повторяющихся метеорологических аномалий [3], дальнейшего ослабления деревьев и вспышек насекомых-вредителей.

Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 24-17-00120 «Леса Русской равнины: тренды последних десятилетий» по части формулировки проблемы и сбора полевых данных, а также ГЗ Института географии РАН (FMWS-2024-0007 No. 1021051703468-8) по обработке данных и анализу результатов.